Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2023, T. 510, № 1, стр. 283-287

Проблема возникновения и механизма поддержания в популяциях адаптационного полиморфизма многие годы дискутируется после пионерных исследований Н.В. Тимофеева-Ресовского и Ю.М. Свирежева [1, 2], выполненных на морфах окраски двухточечной божьей коровки (Adalia bipunctata). Усилению интереса к проблеме полиморфных популяций способствовали открытия полиморфизма окраски обыкновенного хомяка в северных районах Башкирии [3], феномена промышленного меланизма березовой пяденицы в Англии [4], приспособительного полиморфизма окраски у ряда видов тропических моллюсков [5, 6]. В последние годы при анализе адаптивных процессов в популяциях успешно применяются методы молекулярной генетики [7, 8], однако, изучение адаптационного полиморфизма фенотипических признаков, в частности окраски покровов животных, по-прежнему актуально, поскольку они могут маркировать становление новых экоморф, способствующих быстрым адаптивным изменениям популяционной структуры в изменяющихся природных условиях [8].

Цель исследования – проверка гипотезы адаптационного полиморфизма на основе оценки разной продолжительности жизни окрасочных морф обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pallas, 1770) в разных частях ареала с учетом их морфофункциональных особенностей в модельных полиморфных популяциях.

Материалом для работы прослужили результаты отловов вида в разных частях его ареала от Поволжья до южного Зауралья, включающие данные по 10 популяциям: 1 – самарская (заповедник “Самарская Лука”, Самарская обл.) – 35 экз.; 2 – тоцкая (окр. с. Тоцкое, Оренбургская обл.) – 36 экз.; 3 – кувандыкская (окр. г. Кувандык, Оренбургская обл.) – 137 экз.; 4 – бурангуловская (c. Бурангулово, Респ. Башкортостан) – 49 экз.; 5 – троицкая (г. Троицк, Челябинская обл.) – 51 экз.; 6 – кунашакская (с. Кунашак, Челябинская обл.) – 57 экз.; 7 – звериноголовская (с. Звериноголовское, Курганская обл.) – 26 экз.; 8 – куртамышская (п. Куртамыш, Курганская обл.) – 113 экз.; 9 – наурзумская (Наурзумский заповедник, Казахстан) – 50 экз.; 10 – омская (с. Москаленки, Омская обл.) – 50 экз. Общее число изученных особей – 604 экз.

В каждой популяции оценили соотношение долей трех морф – бурой, черной (меланистической) и переходной двуцветной (чепрачной). Возраст животных определяли по методике Н.Г. Евдокимова [9], используя относительную длину корней первого щечного зуба нижней челюсти. Выделили шесть возрастных групп: 0+ – сеголетки, 1+ – однолетки, 2+ – двухлетки, 3+ – трехлетки, 4+ – четырехлетки, 5+ – пятилетки. Для каждой морфы в каждой популяции оценили долю встречаемости (%) и наибольший возраст ее особей. Данные о распределении морф по возрастным группам и их долях в популяции приведены в табл. 1. Ранее в виварии установили, что продолжительность жизни обыкновенной слепушонки не превышала 62 мес (5 лет) [10].

Из данных табл. 1 видно, что в двух южных полиморфных популяциях (самарской и кувандыкской) преобладает бурая морфа. Зверьки двуцветной (чепрачной) морфы представлены в них сеголетками (0+) и годовалыми (1+) животными, а особи черной морфы относятся только к группе сеголеток (0+). При этом зверьки бурой окрасочной морфы в этих популяциях, как правило, достигают возраста 4–5 лет. В тоцкой популяции встречены только особи одной двуцветной переходной морфы, но не старше трех лет. В бурангуловской популяции преобладают особи двуцветной и черной морф, которые доживают до 3 лет, тогда как особи сопутствующей бурой морфы встречаются редко и доживают до 1 года. В звериноголовской популяции встречены только бурые и черные животные, но бурые живут на 1 год дольше, доживая до 3 лет, причем животные двуцветной морфы здесь не были обнаружены, что допускает некоторую вероятность ассортативного скрещивания бурых и черных слепушонок в этой популяции. В куртамышской популяции преобладают черные особи, причем здесь они доживают до 5 лет, бурые достигали 4 лет, а особи двуцветной окраски на всем материале из этого района были не старше 3 лет. На севере ареала в Челябинской области животные кунашакской популяции представлены только меланистами, доживающими до 5-летнего возраста. На юге Зауралья в Костанайской области Казахстана в наурзумской популяции (Наурзумский заповедник) встречены лишь животные бурой морфы, доживающие до 4 лет. Мы полагаем, что мономорфизм окраски слепушонок из северной (кунашакской) и наиболее южной (наурзумской) популяций Зауралья является результатом фиксации в них соответствующих морф, наиболее адаптированных к местным условиям и имеющих наибольшую длительность жизни.

Коэффициент ранговой корреляции Спирмена, вычисленный по данным приведенной таблицы между показателями наибольшей продолжительности жизни конкретной морфы (максимальное число лет) и ее долей (%) в популяции, составил R_sp = 0.81 (p < 0.0001).

Таким образом, нами установлено, что в полиморфных по окраске меха популяциях обыкновенной слепушонки животные преобладающей морфы обычно имеют не только большую численность, но и большую продолжительность жизни по сравнению со зверьками сопутствующих (встречающихся реже) морф. Последнее прямо свидетельствует об адаптивном характере морф окраски и присущих ей свойств фенотипа слепушонок. Вероятно, основная численно преобладающая морфа в конкретной популяции наиболее адаптирована к локальным условиям. Сопутствующие морфы представляют собой резервные “генотипы”, которые, в свою очередь, в отличающиеся по погодным условиям аномальные годы могут быть востребованы популяцией для поддержания ее численности, если численно преобладающая морфа временно станет инадаптивной. Если аномальный эколого-климатический тренд усилится или будет сохраняться в течение нескольких лет, в популяции возрастет частота той окрасочной морфы, которая окажется более приспособленной. Поэтому доля носителей морфы, бывшей ранее резервной, а также длительность жизни ее представителей будет возрастать, а у прежде преобладавшей морфы, напротив, сократится. Можно полагать, что в разных частях ареала одноименные окрасочные морфы обладают разными адаптивными свойствами. Более того, по мере изменения локальных условий во времени может происходить смена доминирования и адаптивных свойств у представителей той или иной морфы.

Сравнение собственных и литературных данных о соотношении окрасочных морф в разных популяциях обыкновенной слепушонки подтверждает эффект возрастания доли меланистов на северной границе ареала вида на Южном Урале. Последнее хорошо согласуется с обнаруженным С.М. Гершензоном [3] аналогичным эффектом распространения и увеличения доли меланистов обыкновенного хомяка в популяциях на севере лесостепной зоны. Ранее Н.Г. Евдокимов и соавт. [11] установили, что в полиморфной по окраске меха куртамышской популяции слепушонки с 1985 по 1999 г. направленно росла доля особей черной морфы и снижалась доля бурой. Коэффициент ранговой корреляции между встречаемостью долей бурой и черной морф за эти годы составил r = –0.90 (p < 0.0001), тогда как между ними и долей двуцветной морфы значения коэффициентов корреляции были невелики и статистически не значимы. При анализе временного ряда наблюдений выявлены значимый положительный коэффициент линейной корреляции между долей зверьков черной морфы и средней температурой октября (r = 0.68; p < 0.0049) и ее отрицательная корреляция с долей бурой морфы (r = –0.71; p < 0.0029) [11]. Такой же результат получен и при оценке корреляции суммы осадков в июне с долями черной (r = 0.67; p < 0.0064) и бурой (r = –0.72; p < 0.0023) морф. Таким образом, у слепушонки проявилась связь полиморфизма окраски с общей влажностью среды обитания в начале лета и осенней температурой года.

Генетический анализ, проведенный ранее М.И. Чепраковым и соавт. [12], показал, что проявление окрасочных морф слепушонки имеет в своей основе генетическую природу, что дает нам основания предположить положительный отбор особей-меланистов при возрастании влажности среды [11]. Тем не менее генетические и вероятные эпигенетические факторы данного явления до конца не установлены и требуют дальнейшей экспериментальной проверки.

Проведенный ранее анализ морфофункциональных особенностей строения нижней челюсти окрасочных морф в моно- и полиморфных популяциях слепушонки показал, что различия в форме мандибул у разных морф отчетливо проявляются как при сравнении разных популяций, так и при сравнении зверьков разных морф внутри одной полиморфной популяции [13]. Полиморфные популяции имеют конфигурации мандибул, не позволяющие достигать при обработке корма таких же усилий, как это наблюдается у специализированных мономорфных. Однако в полиморфных популяциях за счет перераспределения кормообрабатывающих функций между морфами происходит расширение их общих популяционных трофических возможностей и возрастает стабильность развития [13].

Полученные результаты хорошо согласуются с гипотезой адаптационного полиморфизма в отношении морф окраски слепушонки, позволяя рассматривать их как модели вероятных экоморф [8] в разных частях ареала вида. Анализ этого феномена методами геометрической морфометрии далее позволит выявить функциональные особенности морф, дающие им селективные преимущества в локальных популяциях, и природу эволюционно-экологического механизма адаптационного полиморфизма, имеющего общебиологическое значение в качестве особой модели начального этапа симпатрического формообразования.