1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Доклады Российской академии наук. Науки о жизни
  4. T. 510, № 1, 2023

Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2023, T. 510, № 1, стр. 288-291

ПЕРВЫЕ ДАННЫЕ О ПИТАНИИ УРАЛЬСКОГО ПЕЩЕРНОГО МЕДВЕДЯ (MAMMALIA, CARNIVORA, URSIDAE, Ursus (Spelaearctos) kanivetz Verestchagin, 1973) ПО РЕЗУЛЬТАТАМ АНАЛИЗА ИЗОТОПОВ 13С и 15N

П. А. Косинцев 1, *, Г. В. Симонова 2, К. Ю. Коновалова 1

1 Институт экологии растений и животных Уральского Отделения Российской академии наук
Екатеринбург, Россия

2 Институт мониторинга климатических и экологических систем Сибирского Отделения Российской академии наук
Томск, Россия

* E-mail: kpa@ipae.uran.ru

Поступила в редакцию 12.12.2022
После доработки 20.01.2023
Принята к публикации 22.01.2023

Полный текст (PDF)

Аннотация

Получены первые данные о содержании изотопов 13C и 15N в коллагене 16 костей уральского пещерного медведя (Ursus (S.) kanivetz Verestchagin, 1973) из пещеры Тайн (55°25´ с. ш., 57°46´ в. д.). Кости датируются серединой МИС 3. Изучены кости самцов и самок в возрасте около 2 лет, около 3 лет и старше 4 лет. Заметные различия изотопных подписей между особями разного возраста и разного пола отсутствуют. Со второго года жизни пещерные медведи питались самостоятельно растительной пищей. Значения δ13С и δ15N уральского пещерного медведя близки к значениям для U. (S.) spelaeus ingressus.

Ключевые слова: Ursus kanivetz, уральский пещерный медведь, плейстоцен, Урал, стабильные изотопы,13C, 15N, коллаген

Изотопы 13C и 15N широко используются для реконструкции среды обитания и экологии видов в прошлом и настоящем. Особенно большое значение они имеют для вымерших видов. В последнее время получены большие массивы данных о содержании 13C и 15N в коллагене костей многих видов мамонтовой фауны [1]. Их анализ позволяет оценить положение вида в трофической цепи и охарактеризовать особенности его питания [2]. Один из самых больших массивов данных получен для больших пещерных медведей (Ursus (Spelaearctos) spelaeus s.l.) [1, 3–8]. Но все эти данные получены для выборок из Западной и Центральной Европы. Данные для больших пещерных медведей Восточной Европы и Урала отсутствуют. Для этой территории имеются данные только о содержании изотопов 13C и 15N в коллагене костей малого пещерного медведя (U. (Spelaearctos) ex gr. savini-rossicus) Урала [9].

Согласно современным морфологическим и молекулярным данным на Урале в позднем плейстоцене обитал один вид большого пещерного медведя – уральский пещерный медведь (Ursus (S.) kanivetz Verestchagin, 1973) [10, 11]. В Западной Европе обитало два вида больших пещерных медведей – Ursus (S.) spelaeus Rosenmuller 1794 и U. (S.) eremus Rabeder, Hofreiter, Nagel et Withalm, 2004; в Центральной Европе обитало три вида – U. (S.) spelaeus Rosenmuller 1794, U. (S.) eremus Rabeder, Hofreiter, Nagel et Withalm, 2004 и (U. (S.) kanivetz Verestchagin, 1973) [12].

В исследование включена выборка костей уральского пещерного медведя из пещеры Тайн на Среднем Урале (55°25´ с. ш., 57°46´ в. д.). Пещера имеет карстовое происхождение, горизонтальный тип строения и длину 508 м [13]. Высота над уровнем моря 230 м. Отложения в пещере включают два слоя. Слой 1 представлен бурой супесью с известняковыми галькой и щебнем, мощностью до  1.5 м. Слой 2 сложен зеленоватым суглинком мощностью до 0.5 м. В слое 1 нем найдено более 16 000 костей большого пещерного медведя, среди которых есть остатки эмбрионов и всех возрастных групп от новорожденных до старых особей [14]. Это типичное “кладбище” пещерных медведей, где медведи погибали во время зимней спячки. По костям пещерного медведя получены радиоуглеродные (AMS) даты: 47600 ± 900 BP, OxA-16958; 39190 ± 360 BP OxA-16961; 39580 ± ± 360 BP OxA-16965; 39630 ± 360 BP OxA-16962; 40340 ± 370 BP OxA-16963 [15] и 37190 ± 680 BP, no.? [16], что соответствует середине морской изотопной стадии 3 (MIS 3) позднего плейстоцена.

Для анализа взяты 6 плечевых и 10 больших берцовых костей. Определение пола и возраста особей, которым принадлежали кости, проведено на основании анализа их размеров и состояния эпифизов (приросли – не приросли) [14, 17–19]. Среди плечевых костей самцам принадлежало: 2 экземпляра особям в возрасте около 2 лет, 1 экземпляр особи в возрасте около 3 лет и 2 экземпляра были от особей старше 4 лет; самке принадлежала кость от особи в возрасте около 2 лет. Среди больших берцовых костей самцам принадлежали: 2 экземпляра от особей в возрасте около 3 лет и 3 экземпляра были от особей старше 5 лет; самке принадлежала кость от взрослой особи старше 4 лет; у 4 экземпляров, в возрасте около 3 лет, пол определить не удалось. Каждая кость принадлежит отдельной особи.

Определение изотопного состава углерода (δ13С) и азота (δ15N) в коллагене костей проведено методом изотопной масс-спектрометрии [20] с использованием изотопного масс-спектрометра DELTA V Advantage (Thermo Fisher Scientific, Германия), оснащенного элементным анализатором Flash 2000 (приборы предоставлены центром коллективного пользования ТомЦКП СО РАН) по стандартной методике. В качестве международного стандарта углерода принят эталон VPDB. В качестве международного стандарта азота принят газообразный N2 атмосферного воздуха. Лабораторные рабочие газы сравнения CO2 и N2 калибровали по международному стандартному образцу МАГАТЭ – IAEA-600 Caffeine. Абсолютная погрешность измерений для трех повторностей анализируемых образцов составляла: для углерода не более 0.15‰; для азота не более 0.2‰.

Результаты определения δ13С и δ15N представлены в табл. 1. Значения δ13С различаются не более, чем на 1.2‰, а значения δ15N не более, чем на 2.6‰ (табл. 1). Различия значений незначительные и все особи принадлежат одному трофическому уровню [2]. Это подтверждает положение точек на графике (рис. 1).

Таблица 1.

Значения δ13С и δ15N в коллагене костей уральского пещерного медведя (U. (S.) kanivetz), ‰

Пол n δ13C, ‰ n δ15N, ‰
Самец 10 –21.3 – –22.1 10 3.2 ± 0.1–5.6 ± 0.1
Самка 2 –22.1 – –22.2 2 4.6 ± 0.2–5.4 ± 0.1
? 4 –21.4 – 22.5 4 3.0 ± 0.2–4.6 ± 0.02
Рис. 1.

Распределение значений δ13C и δ15N (‰) в коллагене костей уральского пещерного медведя (♂ – самцы, ♀ – самки, ? – пол не определен), и больших пещерных медведей (U. spelaeus, Ursus eremus, U. s. ingressus) Западной и Центральной Европы.

Как было отмечено выше, в анализе использованы кости особей разного возраста (от 2 лет и старше) и пола. Заметные различия изотопных подписей между особями разного возраста и пола отсутствуют. Это показывает, что, начиная с возраста 2 года, питание особей уральского пещерного медведя заметно не различалось. То есть после выхода из второй зимовки, с весны второго года жизни (возраст 1+) пещерные медведи полностью переходили к самостоятельному питанию растительной пищей. Питание самцов и самок также заметно не различалось.

Для сравнения приведены полигоны распределения значений δ13С и δ15N в коллагене костей больших пещерных медведей Западной и Центральной Европы [1–7] (рис. 1). Значения δ13С и δ15N для уральского пещерного медведя занимают компактное положение относительно данных для U. (S.) spelaeus и немного выходят за пределы этих значений. Они близки к значениям для его подвида U. (S.) spelaeus ingressus (рис. 1).

Анализ значений δ13С и δ15N в коллагене костей уральского пещерного медведя показал, что особи уже с начала второго года жизни питались самостоятельно и различия в питании самцов и самок отсутствовали. По питанию они были близки к западноевропейскому подвиду U. (S.) spelaeus ingressus.

Список литературы

  1. Bocherens H. Isotopic insights on cave bear palaeodiet // Historical Biology. 2019. V. 31. № 4. P. 410–421.

  2. Robu M., Fortin J.K., Richards M.P., et al. Isotopic evidence for dietary flexibility among European Late Pleistocene cave bears (Ursus spelaeus) // Canadian Journal of Zoology. 2013. V. 91. № 4. P. 227–234.

  3. Bocherens H., Stiller M., Hobson K.A., et al. Niche partitioning between two sympatric genetically distinct cave bears (Ursus spelaeus and Ursus ingressus) and brown bear (Ursus arctos) from Austria: Isotopic evidence from fossil bones // Quaternary International. 2011. V. 245. № 2. P. 238–248.

  4. Bon C., Berthonaud V., Fosse P., et al. Low regional diversity of late cave bears mitochondrial DNA at the time of Chauvet Aurignacian paintings // Journal of Archaeological Science. 2011. V. 38. № 8. P. 1886–1895.

  5. Pérez-Rama M., Fernández-Mosquera D., Grandal-d’Anglade A. Recognizing Growth Patterns and Maternal Strategies in Extinct Species Using Stable Isotopes: The Case of the Cave Bear Ursus spelaeus ROSENMÜLLER // Quaternary International. 2011. V. 245. № 2. P. 302–306.

  6. Münzel S.C., Stiller M., Hofreiter M., et al. Pleistocene Bears in the Swabian Jura (Germany): Genetic replacement, ecological displacement, extinctions and survival // Quaternary International. 2011. V. 245. № 2. P. 225–237.

  7. Nejman L., Wood R., Wright D., et al. Hominid Visitation of the Moravian Karst during the Middle-Upper Paleolithic Transition: New Results from Pod Hradem Cave (Czech Republic) // Journal of Human Evolution. 2017. V. 108. P. 131–146.

  8. Gimranov D., Bocherens H., Kavcik-Graumann N., et al. The cave bears from Imanay Cave (Southern Urals, Russia). Historical Biology. 2022. V. 34 (4).

  9. Barlow A., Paijmans J.L.A., Federica A., et al. Middle Pleistocene genome calibrates a revised evolutionary history of extinct cave bears // Current Biology. 2021. V. 31. № 8. P. 1771–1779.

  10. Гимранов Д.О., Косинцев П.А. Пещерные медведи (Ursus spelaeus sensu lato) Урала // Палеонтологический журнал. 2022. № 1. С. 97–106.

  11. Stiller M., Molak M., Prost S. et al. Mitochondrial DNA diversity and evolution of the Pleistocene cave bear complex // Quaternary International. 2014. V. 339–340. P. 224–231.

  12. Горбунова А.К., Андрейчук В.Н., Костарев В.П., и др. Карст и пещеры Пермской области. Пермь: Изд-во Пермского университета; 1992. С. 200.

  13. Косинцев П.А., Воробьев А.А. Биология большого пещерного медведя (Ursus spelaeus Ros. et Hein.) на Урале. Ю.А. Розанов (ред.). В кн.: Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: Геос; 2001. С. 266–278.

  14. Pacher M., Stuart A.J. Extinction chronology and palaeobiology of the cave bear (Ursus spelaeus) // Boreas. 2009. V. 38. P. 189–206.

  15. Kosintsev P.A., Gasilin V.V., Gimranov D.O., et al. Carnivores of the Ural in the late Pleistocene and Holocene // Quaternary International. 2016. V. 420. P. 145–155.

  16. Воробьев А.А. Этапы постнатального онтогенеза скелета большого пещерного медведя // Биота горных территорий: История и соврем. состояние: Материалы конференции молодых ученых; 15–19 апреля 2002 г. Екатеринбург: Академкнига; 2002. С. 22–28.

  17. Воробьев А.А. Размеры длинных трубчатых костей большого пещерного медведя Среднего Урала // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Материалы конференции. молодых ученых; 23–27 апреля 2001. Екатеринбург: “Екатеринбург”; 2001. С. 38–41.

  18. Fosse P., Cregut-Bonnoure E. Ontogeny/growth of (sub)modern brown bear (Ursus arctos) skeleton: A guideline to appraise seasonality for cave bear (Ursus spelaeus) sites? // Quaternary International. 2014. V. 339–340. P. 275–288.

  19. Лебедев А.Т. Масс-спектрометрия для анализа объектов окружающей среды. Москва: Техносфера; 2013. С. 632.

  20. Bocherens H., Drucker D. Trophic level isotopic enrichment of carbon and nitrogen in bone collagen: case studies from recent and ancient terrestrial ecosystems // International J. of Osteoarchaeol. 2003. V. 13. № 1/2. P. 46–53.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Доклады Российской академии наук. Науки о жизни

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал