Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2023, T. 511, № 1, стр. 371-374

Рябковые (семейство Pteroclidae) – специализированная к обитанию в засушливых ландшафтах группа длиннокрылых и очень коротконогих наземных птиц, выделяемых в отряд Pterocliformes клады Columbomorphae. Традиционно семейство включает два рода: рябков (Pterocles) с 14 современными видами, населяющими разнообразные открытые аридные местообитания (от пустынь до степей) Африки и южной Евразии, и садж (Syrrhaptes) с двумя современными видами, приуроченными к засушливым степям и полупустыням (в том числе высокогорным) Внутренней Азии. Морфологическая специфика садж определяется утратой I пальца стопы наряду с полным срастанием передних пальцев, формирующих некое внешнее подобие лапы мелких млекопитающих. Молекулярно-генетические данные [1] помещают садж внутрь радиации Pterocles, что делает этот род парафилетическим.

Эволюционная история Pteroclidae остается слабо изученной, поскольку группа очень бедно представлена в палеонтологической летописи. Дивергенция рябковых оценивается ранним эоценом [2]. Стволовые представители Pteroclidae описаны из верхнего олигоцена – нижнего миоцена Франции, но их летопись может простираться и в эоцен [3]. Представители кроновой группы Pteroclidae известны начиная с позднего неогена: из верхнего миоцена (9–6 млн л.н.) Тибетского плато (Китай) описан Linxiavis inaquosus Li et al., 2020 [4], а из терминального миоцена (5.5–5.2 млн л.н.) Монголии – “Syrrhaptes” kashini Kurochkin, 1985 [5]. Syrrhaptes sp. описан из нижнего плиоцена Монголии [5, 6], а два вида Pterocles отмечены в нижнем плиоцене Южной Африки [7]. Неописанные Pteroclidae также указаны из среднего миоцена Венгрии и Монголии [8, 9]. Древнейшие находки современных видов Pteroclidae известны из верхнего плиоцена Испании [10], нижнего плейстоцена Италии [11], среднего плейстоцена Саудовской Аравии и Китая [12–14], а также из пограничных средне-верхнеплейстоценовых отложений Египта и низов верхнего плейстоцена Азербайджана [12]. В верхнем плейстоцене остатки Pteroclidae представлены в нескольких местонахождениях на территории Чехии, Венгрии, Италии, Египта, Ближнего Востока, а также южной Сибири (Алтай), Монголии и Китая [12, 13, 15–17]. Специализированная высокогорная тибетская саджа Syrrhaptes tibetanus (Gould, 1850) недавно была найдена в верхнем плейстоцене Таджикистана [18].

В этой статье приведено описание рябка Pterocles bosporanus sp. nov. из пещеры Таврида в центральном Крыму (Белогорский район) – открытого в 2018 г. крупного местонахождения ископаемой фауны позвоночных, датируемой серединой раннего плейстоцена (1.8–1.5 млн л.н.; [19, 20]). Это первая находка семейства Pteroclidae в ископаемом состоянии в Причерноморье и в Восточной Европе (к востоку от Чехии и Венгрии). Изученный материал хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН).

Дистальный фрагмент правого тибиотарсуса из пещеры Таврида имеет характерное для Pteroclidae строение суставной поверхности. У Pteroclidae мыщелки тибиотарсуса сближены и формируют единую суставную поверхность в виде блока (рис. 1). Выраженная межмыщелковая вырезка, разделяющая медиальный и латеральный мыщелки у подавляющего большинства остальных птиц, у Pteroclidae отсутствует. Сходная блоковидная структура мыщелков тибиотарсуса, помимо Pteroclidae, имеется только у крупных бегающих птиц – таких как дрофы (Otididae) или страусы (Struthionidae), имеющих значительно более крупные абсолютные размеры.

Рис. 1.

Дистальные тибиотарсусы Pterocles bosporanus Zelenkov, sp. nov. из нижнего плейстоцена Крыма и современных Pteroclidae: а, б – Pterocles bosporanus Zelenkov sp. nov., голотип ПИН, № 5644/1523, местонахождение пещера Таврида, Крым; нижний плейстоцен; в, г – Pterocles orientalis (Linnaeus, 1758), остеологическая коллекция ПИН, экз. № 89-7-1, современный; д, е – Syrrhaptes paradoxus (Pallas, 1773), остеологическая коллекция ПИН, экз № 89-2-4, современный (а, в, д – с краниальной стороны; б, г, е – с дистальной стороны). Обозначения: ce – canalis extensorius; cl – condylus lateralis; cm – condylus medialis; da – дистальная апертура canalis extensorius; ii – incisura intercondylaris; tct – trochlea cartilaginis tibialis.

По строению дистальной суставной поверхности тибиотарсуса современные роды Pterocles и Syrrhaptes надежно различаются. Так, у Syrrhaptes оба мыщелка простираются проксимально примерно на один уровень, в то время как у Pterocles медиальный мыщелок формирует заостренную вершину, отчетливо выдающуюся более проксимально, чем латеральный мыщелок. Дистальная апертура canalis extensorius приближена к мыщелкам у Pterocles и значительно удалена у Syrrhaptes. Ямка, располагающаяся дистальнее дистальной апертуры, четко ограничена уровнем медиального мыщелка у Syrrhaptes, в то время как у Pterocles эта ямка более широкая и заходит на уровень латерального мыщелка. При виде с дистальной стороны тибиотарсус имеет субквадратные очертания у Syrrhaptes, а у Pterocles он вытянут краниокаудально и сжат медиолатерально и, таким образом, имеет прямоугольную форму с заметно выступающим краниально медиальным мыщелком. По всем указанным признакам экземпляр из пещеры Таврида сходен с Pterocles и на этом основании здесь отнесен к этому современному роду. Строение тибиотарсуса неизвестно для ископаемого Linxiavis, однако отнесение к этому роду выглядит маловероятным из-за его миоценового возраста.

Отряд Pterocliformes Huxley, 1868

Семейство Pteroclidae Bonaparte, 1831

Род Pterocles Temminck, 1815

Pterocles bosporanus Zelenkov, sp. nov.

Название вида от Боспорского царства, античного государства в Северном Причерноморье.

Голотип – ПИН, № 5644/1523, дистальный фрагмент левого тибиотарсуса.

Описание (рис. 1). Мыщелки тибиотарсуса сближены и формируют единую блоковидную суставную поверхность, проксимодистально узкую; медиальный мыщелок имеет заостренную вершину, отчетливо выдающуюся более проксимально, чем латеральный мыщелок; дистальная апертура canalis extensorius приближена к мыщелкам; при виде с дистальной стороны эпифиз слабо сжат медиолатерально (достаточно широкий), медиальный мыщелок выступает медиально относительно trochlea cartilaginis tibialis.

Размеры в мм. Поперечная ширина дистального эпифиза через вершины condylae – 5.3; краниокаудальная высота дистального эпифиза через incisura intercondylaris – 4.6.

Сравнение. По абсолютным размерам P. bosporanus соответствует современному P. orientalis (Linnaeus, 1758), но при виде с дистальной стороны отличается заметно менее узким эпифизом, характерной отставленностью медиального мыщелка медиально относительно trochlea cartilaginis tibiotarsi, а также широким латеральным мыщелком и латеральной частью trochlea cartilaginis tibialis. При виде с краниальной стороны блок, сформированный мыщелками, заметно более узкий (проксимодистально) у нового вида, чем у P. orientalis. От остальных видов рода отличается более крупными размерами. Ископаемых видов в составе рода не описано.

Замечания. Крупный рябок, по размерам сопоставимый с P. bosporanus sp. nov., был описан по коракоидам из нижнего плейстоцена Италии (местонахождение Пирро-Норд; около 1.35 млн л.н.; [11]) и на основании размеров отнесен к современному P. orientalis, населяющему Южную Палеарктику. Возможно, рябок из Пирро-Норд также представляет P. bosporanus, однако прямое сопоставление двух форм пока невозможно. География находок ископаемых Pteroclidae указывает на широкое распространение представителей этой специализированной группы в авифаунах позднего плиоцена – раннего плейстоцена южных регионов Европы. В Северном Причерноморье представители Pteroclidae должны были обитать, по меньшей мере, с позднего миоцена, но пока остаются не найденными в более древних отложениях. Рябок из пещеры Таврида – по-видимому, представляет одних из последних Pteroclidae в этом географическом регионе.

Материал. Только голотип.