Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2023, T. 511, № 1, стр. 375-380

Семейство Mustelidae включает множество родов и видов хищных малого размерного класса. Самыми мелкими из них являются представители рода Mustela. В настоящее время этот род насчитывает 17 видов [1]. Несмотря на высокое разнообразие и широкое распространение Mustela, ископаемые находки представителей данного рода редки, что связано с их мелкими размерами. Вследствие этого многие аспекты биологии и эволюции этих самых мелких представителей отряда Carnivora на данный момент практически не изучены.

Первое появление рода Mustela фиксируется в раннем плиоцене. Палеонтологические данные поддерживаются результатами молекулярно-генетического анализа, согласно которым разделение линий горностаев и ласок определено в интервале 3.9–3.4 млн л.н. [2]. Самые древние находки Mustela происходят из Западной Европы. Mustela plioerminea Stach, 1959 из местонахождений Венже 1 (Польша, 3.6–3.2 млн л.н.) и Вёльферсхайм (Германия, 3.6–3.5 млн л.н.) считается предковой формой для M. palerminea (Petenyi, 1864) и линии горностаев [3, 4]. Mustela pliocaenica Stach, 1959, описанная из Венже 1, рассматривается как предковая форма для M. praenivalis Kormos, 1934 и линии ласок [3]. Одна из наиболее древних находок рода (местонахождение Чарнота, Венгрия, 3.4–3.2 млн л.н.), сделанная Т. Кормошем [5], определена им как M. palerminea. Находки Mustela sp. отмечены в Одесских катакомбах (Украина, 3.6–3.2 млн л.н.) [6].

В нижнем плейстоцене остатки представителей рода Mustela более многочисленны. Для этого интервала описан вид M. strandi Wiszniowska, 1989 из местонахождения Брассо в Венгрии [5, 7]. Ранним плейстоценом датированы самые древние находки хорей M. putorius stromeri Kormos, 1934 из Беременда в Венгрии и M. cf. eversmanii (Lesson, 1827) из Фойгтштедта в Германии [5, 8]. К M. nivalis Linnaeus, 1766 отнесены остатки из раннеплейстоценового (1.5–1.2 млн. л.н.) местонахождения Монтусе 5 во Франции [9]. В Азии отмечено первое появление колонка M. cf. sibirica Pallas, 1773 [10], его остатки обнаружены в местонахождении Чжоукоудянь 1 (начало среднего плейстоцена). Из местонахождения Лебяжье (Казахстан, 2.5–2.0 млн л.н.) описана Mustela sp. [11]. Наиболее распространенными и многочисленными видами рода в раннем плейстоцене остаются M. palerminea и M. praenivalis. Для многих местонахождений Европы характерно их присутствие в составе гильдии хищных млекопитающих [7, 12–14].

Новые находки Mustela из Крыма представляют значительный интерес, так как Крымский полуостров находится в пограничной зоне между европейскими и азиатскими фаунистическими регионами. Ранее находок M. palerminea на территории России не отмечалось.

Пещера Таврида расположена в 15 км восточнее Симферополя около п. Зуя Белогорского района. По составу фауны позвоночных основной костеносный слой пещеры датируется ранним плейстоценом (поздний виллафранк, псекупский комплекс, 1.8–1.5 млн. л.н.) [15]. В пещере обнаружено множество костей млекопитающих, а также птиц и пресмыкающихся. Определенные ранее хищные млекопитающие принадлежат к семействам Canidae, Ursidae, Felidae и Hyaenidae [16, 17]. Остатки представителей семейства Mustelidae из пещеры Таврида описываются впервые.

В данной публикации мы придерживаемся видового диагноза M. palerminea, который наиболее полно представлен в работах Г. Рабедера [12] и А. Марчишака и соавт. [14]. Наше мнение об этом диагнозе основано также на изучении коллекций музеев Венского университета (Австрия), Геологического музея Будапешта и Венгерского музея естественной истории (Венгрия). Для сравнения изучены коллекции современных представителей рода Mustela, таких как M. erminea Linnaeus, 1758, M. nivalis Linnaeus, 1766, M. eversmanii (Lesson, 1827), M. putorius Linnaeus, 1758, M. sibirica Pallas, 1773, M. altaica Pallas, 1811 и M. lutreola Linnaeus, 1761, хранящиеся в музее Института экологии растений и животных УрО РАН (ИЭРЖ), Зоологическом музее Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова и лаборатории териологии Зоологического института РАН.

Описываемый материал из пещеры Таврида представлен двумя нижнечелюстными костями (экз. ИЭРЖ, № 727/3303, сборы 2021 г.; экз. ИЭРЖ, № 727/2265, сборы 2022 г.). Образцы хранятся в ИЭРЖ, Екатеринбург. Измерения проводились штангенциркулем с точностью до 0.01 мм. Построение двумерных графиков выполнено с использованием статистического пакета R.

Рис. 1.

Mustela palerminea (Petenyi, 1864), экз. ИЭРЖ, № 727/3303, левая нижнечелюстная кость: а – с окклюзиальной стороны, б – с буккальной стороны, в – с лингвальной стороны; Крым, пещера Таврида; нижний плейстоцен. Обозначения: Hycd – гипоконид, Pacd – параконид, PC – задний дополнительный бугорок, Prcd – протоконид.

Левая ветвь нижней челюсти (экз. ИЭРЖ, № 727/3303) содержит нестертые p2–m1, резцовая часть челюсти и клык утрачены, вершина венечного отростка разрушена (рис. 1). Челюсть довольно массивная, массетерная впадина (fossa masseterica) овальная, умеренно глубокая, ее передний край достигает уровня заднего края m1. Подбородочных отверстий (for. mentalia) три, они последовательно расположены на уровне средних частей р2 и р3 и передней части р4. Задний край венечного отростка (proc. coronoideus) субвертикальный. Угловой отросток (proc. angularis) хорошо развитый, короткий и массивный. Сочленовный отросток (proc. articularis) расположен на уровне альвеолярного края нижней челюсти.

Щечный зубной ряд прямой. Премоляр р1, как и у большинства видов Mustela, отсутствует, р2 двукорневой, с низкой асимметрично-овальной коронкой, сильно наклонен вперед, немного развернут буккально; р3 заметно больше р2, но существенно меньше и ниже р4. Коронка р3 имеет вид узкого асимметричного конуса, главный бугорок наклонен вперед; передний цингулид отсутствует, задний цингулид хорошо развит. Задний конец коронки р4 слегка перекрывает буккально параконид m1. Последний моляр m2 отсутствует, но по его альвеоле видно, что он был небольшой и находился в нижней челюсти постеродорсальнее и чуть лингвальнее талонида m1. Коронка р4 слегка асимметричная, имеет передний и задний цингулиды без бугорков, расширения задней части коронки нет (см. [12]). Вершина р4 выше параконида m1, но немного ниже его протоконида. На буккальной стороне коронок р4 и m1 поверхность эмали струйчатая. Форма коронки хищнического зуба m1 с окклюзиальной стороны удлиненно-овальная, без выступов в средней части и без сужения в области передней части талонида. Этот зуб имеет почти полный лингвальный цингулид, прерывающийся в области метаконида. Очень слабый буккальный цингулид присутствует только в области параконида и протоконида. Параконид m1 ниже протоконида, метаконидный гребень отсутствует. Хищническая вырезка глубокая и широкая. Бассейн талонида не развит. Талонид имеет вид режущего гребня, образованного гипоконидом, который расположен на продольной оси зуба. Позади гипоконида имеется слабо различимый задний дополнительный бугорок, образованный терминальным возвышением лингвального цингулида. Талонид m1 почти равен по длине паракониду (с буккальной стороны). Размеры нижнечелюстной кости и зубов экз. ИЭРЖ, № 727/3303 приведены в табл. 1.

Правая ветвь нижней челюсти (экз. ИЭРЖ, № 727/2265) содержит нестертые p3–m1, клык отсутствует, резцы и их альвеолы утрачены, р2 утрачен, но его альвеола сохранилась (рис. 2). Нижнечелюстная кость менее массивная, чем у экз. ИЭРЖ, № 727/3303. Массетерная впадина как у первого образца, умеренно глубокая, ее передний край едва заходит за уровень заднего края m1. Подбородочных отверстий два, расположены они на уровне средней части р2 и между р3 и р4 соответственно. Венечный отросток по форме сходен с таковым у Mustela erminea: его вершина заострена, задний край субвертикальный. Угловой отросток короткий, с широким основанием, сочленовный отросток расположен на уровне оснований щечных зубов.

Рис. 2.

Mustela palerminea (Petenyi, 1864), экз. ИЭРЖ, № 727/2265, правая нижнечелюстная кость: а – с окклюзиальной стороны, б – с лингвальной стороны, в – с буккальной стороны; Крым, пещера Таврида; нижний плейстоцен. Обозначения см. рис. 1.

Зубной ряд почти прямой (окклюзиальный вид), р1 полностью редуцирован, альвеолы двухкорневого р2 слабо развернуты буккально. Задний край коронки р4 буккально перекрывает параконид m1. Альвеола m2 овальной формы. Коронка р4 слегка асимметричная, передний и задний цингулиды без бугорков, задняя часть коронки без заметного расширения. Вершина р4 выше параконида m1 и находится на одном уровне с его протоконидом. На р4 и m1 струйчатость эмали на буккальной стороне слабо выражена. Форма коронки m1 удлиненно-овальная, без выступов в средней части и сужения в области талонида. На m1 имеются полный лингвальный цингулид и слабый буккальный цингулид в области протоконида. Параконид m1 существенно ниже протоконида, метаконидный гребень отсутствует. Хищническая вырезка глубокая, узкая. Талонид m1 режущего типа, заметно меньше по длине, чем параконид. Гипоконид узкий, расположен на продольной оси зуба, бассейн талонида редуцирован. Задний цингулидный бугорок на талониде отсутствует. Промеры экз. ИЭРЖ, № 727/2265 приведены в табл. 1.

По длине и ширине m1 экз. ИЭРЖ, №№ 727/3303 и 727/2265 попадают в область изменчивости этих признаков у M. palerminea из раннеплейстоценовых местонахождений Европы (рис. 3). Обособленно от M. palerminea находится M. strandi, который отличается более крупными размерами. Наиболее дистанцированы от M. palerminea по размерам m1 ископаемые находки колонка (M. cf. sibirica) из Китая и хорей (M. putorius stromeri и M. cf. eversmanii) из Европы.

Рис. 3.

Размеры m1 представителей Mustela из плейстоцена Евразии. Обозначения: m1L – длина m1, m1W – наибольшая ширина m1; черный квадрат – M. putorius stromeri Kormos, 1934 [5], белый квадрат – M. cf. eversmanii (Lesson, 1827) [8], белый круг – M. cf. sibirica Pallas, 1773 [9], черный треугольник – M. strandi Kormos, 1934 [7], черный круг – M. strandi [5]; M. palerminea (Petenyi, 1864): серая область [14], пунктирная линия [12], сплошная линия [5], белый треугольник – экз. ИЭРЖ, № 727/3303, белый ромб – экз. ИЭРЖ, № 727/2265.

Изученные образцы демонстрируют морфологические признаки, характерные для представителей рода Mustela: (1) умеренно глубокую массетерную впадину овальной формы; (2) два-три подбородочных отверстия; (3) прямой зубной ряд; (4) двухкорневой р2; (5) слегка асимметричный р4, слабо расширяющийся в задней части, с передним и задним цингулидами без дополнительных бугорков; (6) буккальное перекрытие m1 задним краем р4; (7) струйчатость эмали р4 и m1; (8) удлиненно-овальную форму m1, без сужения в области талонида; (9) слабый буккальный и хорошо развитый (полный или прерывающийся) лингвальный цингулиды m1; (10) низкий параконид m1; (11) m1 с талонидом режущего типа, образованным гипоконидом; (12) отсутствие метаконидного гребня на m1. У изученных образцов из Тавриды наибольшее число морфологических признаков, имеющих сходные состояния с таковыми современных представителей Mustela, отмечено для M. altaica и M. erminea. При этом образцы из Крыма отличаются от M. altaica развернутым буккально р2, развитием струйчатости эмали на р4 и m1, наличием буккального цингулида на m1, отсутствием сужения талонида на m1 и расположением m2 на оси р4–m1 (почти без лингвального смещения), а от M. erminea – относительно слабо расширенной задней частью коронки р4, струйчатостью эмали на р4 и m1 и отсутствием лингвального вздутия в средней части основания коронки m1 (см. [12]).

Таким образом, морфологические характеристики нижнечелюстных костей и зубов экз. ИЭРЖ, №№ 727/3303 и 727/2265 практически идентичны таковым у описанных ранее представителей M. pa-lerminea [12, 14]. По размерам образцы из пещеры Таврида укладываются в пределы изменчивости M. palerminea из раннеплейстоценовых местонахождений Европы.