Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2023, T. 512, № 1, стр. 474-479

В 2001 г. из палеоцена Монголии мной был описан новый вид мезонихий из семейства гапалодектид – Hapalodectes dux Lopatin, 2001 [1]. Этот вид представлен только голотипом – хорошо сохранившейся нижней челюстью с полными зубными рядами из пачки жигден свиты наран-булак местонахождения Цаган-Хушу в Южной Гоби.

В нижней челюсти H. dux правый зубной ряд демонстрирует отсутствие предпоследнего премоляра P₃ и наружную облитерацию обеих его альвеол (тогда как левый P₃ нормально развит). Альвеолярная сторона кости на месте правого P₃ имеет хорошо заметные неровности и мелкие поверхностные углубления, которые интерпретируются как следы зарастания зубных лунок [1]. Проведенная при первичном исследовании рентгенография образца подтвердила реоссификацию альвеол после прижизненной утраты находившегося в них зуба [1]. Однако на использованном тогда радиовидеографическом устройстве (Trophy Radiologie Irix 70) не удалось полноценно зафиксировать детали внутреннего строения нижнечелюстной кости. Предпринятое в 2023 г. переизучение голотипа H. dux с помощью рентгеновского микротомографа позволило установить наличие у него уникальной зубной аномалии, ранее неизвестной у ископаемых млекопитающих – внутри зубной кости находится непрорезавшийся P₃, перевернутый корнями вверх. Ниже приведено подробное описание выявленной аномалии.

Фаунистический комплекс пачки жигден датируется поздним палеоценом (гашатием) [2, 3]. H. dux был описан как древнейший представитель рода [1]; позже из Китая стали известны еще два палеоценовых вида Hapalodectes – H. lopatini Solé et al., 2017 (средний палеоцен, ноншаний) и H. paleocenus Beard et al., 2010 (поздний палеоцен, гашатий) [4, 5]. Гапалодектиды (Hapalodectidae) рассматриваются как группа специализированных мелких мезонихий (Mesonychia) с ярко выраженными плотоядными адаптациями в строении зубной системы [1, 5].

Голотип Hapalodectes dux хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН, № 3104/371) в Москве. Его детальное морфологическое описание приведено ранее [1]. Иллюстрации подготовлены при помощи цифрового фотоаппарата Nikon D800 с объективом AF-S Micro NIKKOR 60mm f/2.8G ED и рентгеновского микротомографа Neoscan N80 в ПИН. Параметры сканирования: 101 кВ, 159 мкА, размер пикселя 20 мкм, поворот на 180° с шагом 0.2°, фильтр Cu 0.5 мм. Рентгенографические изображения (2800 × 2400 пикселей) обработаны с использованием программного обеспечения Neoscan; 3D модель визуализирована с помощью CTvox (Bruker microCT).

Нижняя челюсть немного деформирована, ее половины разобщены в симфизе и несколько смещены друг относительно друга (рис. 1). Левая горизонтальная ветвь сильно разрушена в области передней части M₂. Большая часть восходящей ветви отломана. Зубные ряды I₁–I₃C₁P₁–P₄M₁–M₃ хорошо сохранились; в левом зубном ряду обломаны коронка I₃ и тригонид М₂, в правом – отсутствует P₃ с его зубными лунками (рис. 1а, 1б, 1г).

Рис. 1.

Hapalodectes dux Lopatin, 2001, голотип ПИН, № 3104/371, нижняя челюсть: а – с окклюзиальной стороны; б – с правой латеральной стороны; в – с левой латеральной стороны; г – правые P₄–M₃ и заросшие альвеолы DP₃ с окклюзиальной стороны; Монголия, Цаган-Хушу; верхний палеоцен, свита наран-булак, пачка жигден.

На рентгенографических изображениях (рис. 2) и компьютерных томографических срезах (рис. 3, 4) видны крупные нижнечелюстные каналы и нормально развитые корни всех зубов, находящихся в зубных рядах. Внутри нижнечелюстной кости непосредственно спереди от переднего корня правого P₄ идентифицируется непрорезавшийся двухкорневой предкоренной зуб P₃ (рис. 2–4), не проявляющийся снаружи. Этот зуб полностью соответствует нормально развитому левому P₃ по размерам¹¹, форме и строению коронки и корней (см. рис. 1в, 2а), но при этом он перевернут коронкой вниз и корнями вверх. Лингвальная сторона аномального премоляра в его перевернутом положении обращена к лабиальной стороне правой нижнечелюстной кости (лабиальная сторона зуба, соответственно, обращена лингвально), вершина главного бугорка направлена постеровентрально, а передняя сторона коронки развернута вентрально. Таким образом, от нормального положения зуб повернут лабиовентрально почти на 180° и при этом сдвинут вентрально и дистально.

Рис. 2.

Hapalodectes dux Lopatin, 2001, голотип ПИН, № 3104/371, нижняя челюсть с правой латеральной стороны, рентгенография: а – часть нижней челюсти от I₁ до M₁; б – область правых P₃–M₁ (инвертированный P₃ внутри нижнечелюстной кости); Монголия, Цаган-Хушу; верхний палеоцен, свита наран-булак, пачка жигден.

Рис. 3.

Hapalodectes dux Lopatin, 2001, голотип ПИН, № 3104/371, нижняя челюсть, компьютерная трехмерная модель с дорсальной стороны: а – общий вид; б – фронтальный срез немного вентральнее альвеолярного края (в области правого P₃ видны сечение замурованного в костной ткани переднего корня выпавшего DP₃ и конец заднего корня инвертированного P₃); в – фронтальный срез немного дорсальнее нижнечелюстного канала правой нижнечелюстной кости (антеролабиальнее сечения переднего корня P₄ находится сечение главного бугорка инвертированного P₃); Монголия, Цаган-Хушу; верхний палеоцен, свита наран-булак, пачка жигден.

Рис. 4.

Hapalodectes dux Lopatin, 2001, голотип ПИН, № 3104/371, нижняя челюсть, компьютерная трехмерная модель c правой латеральной стороны: а – общий вид; б – сагиттальный срез правой нижнечелюстной кости; Монголия, Цаган-Хушу; верхний палеоцен, свита наран-булак, пачка жигден.

Концы корней перевернутого P₃ направлены антеродорсально. Передний корень прямой, а конец заднего корня немного загнут вперед (рис. 2б), что указывает на его формирование после зарастания отверстий альвеол. Почти на всем протяжении каждый корень заключен в костную ткань (рис. 2, 3б, 4б), лишь вблизи основания коронки между корнями наблюдается небольшая полость. Наиболее вентральное положение внутри кости занимают вершина и передний (для нормального P₃) склон главного бугорка аномального зуба. Эта часть коронки аномального P₃ погружена в нижнечелюстной канал (но немного не достигает его дна), а вершина главного бугорка примыкает к антеролабиальной стороне верхушки переднего корня P₄ (рис. 2б, 3в, 4б). При этом относительно продольной оси зубного ряда непрорезавшийся P₃ смещен лабиально (вплотную к лабиальной стенке нижнечелюстной кости) и немного развернут лингвально (рис. 3в).

Пульпарная полость и корневые каналы непрорезавшегося P₃ нормально развиты, признаков морфологических отклонений или повреждений у его коронки и корней не отмечено.

Альвеолярный край нижнечелюстной кости спереди от правого P₄ (над перевернутым непрорезавшимся P₃) несет продольно вытянутую овальную площадку с неровной поверхностью, на которой фиксируются следы регенерации костной ткани в виде многочисленных мелких ямок и пор (рис. 1а, 1г, 3а). На компьютерных томографических срезах видно, что вблизи альвеолярной стороны нижнечелюстной кости в регенерированной пористой костной ткани замурован небольшой обломок тонкого зубного корня (рис. 3б, 4б). Он находится под передней частью упомянутой выше площадки альвеолярного края, ориентирован субвертикально и своим концом почти достигает верхушки переднего корня перевернутого P₃ (рис. 4б). Присутствие непрорезавшегося P₃ внутри нижнечелюстной кости свидетельствует, что заросшие зубные лунки и инкапсулированный  костной тканью корневой фрагмент принадлежали зубу молочной смены – DP₃. Таким образом, после зарастания альвеол DP₃ в реоссифицированной области остался терминальный фрагмент переднего корня этого зуба, что может указывать на травматический характер его утраты. Сохранение в челюстях обломков корней утраченных премоляров (в том числе молочных) нередко отмечается у современных хищных ([6], рис. 9). Нарушения в процессе смены молочных предшественников могут вызывать ретенцию (задержку прорезывания) и эктопию (смещение пути прорезывания) замещающих постоянных зубов [7].

По классификации нарушений развития зубов млекопитающих [7] отмеченная зубная аномалия Hapalodectes dux является импакцией – патологическим нарушением (задержкой и остановкой) процесса прорезывания зуба из-за наличия препятствия. Описанная аномалия уникальна положением импактного зуба, перевернутого корнями вверх и полностью скрытого внутри нижнечелюстной кости.

Поскольку данные о зубных патологиях у вымерших групп млекопитающих довольно ограничены [1, 8–12], для анализа природы изученной аномалии были привлечены также сведения по современным млекопитающим [7, 13–17].

Внешне аналогичное состояние – аномальное отсутствие двухорневого премоляра (P₂) в одной из половин нижней челюсти при наличии нормально развитого контралатерального зуба, установлено у палеоценового Deltatherium fundaminus Cope, 1881 из торрехона юго-запада США ([8], рис. 3, 4). На основании сильного углубления (патологической деградации) альвеолярного края в области отсутствующего P₂ и наличия вздутия на лабиальной стороне кости предполагается болезненное состояние нижнечелюстной ветви указанного экземпляра [8, 11], однако рентгенографические данные по нему отсутствуют.

У современных млекопитающих (в частности, приматов, хищных и сумчатых) импактные последние (реже предпоследние) нижние моляры бывают сильно повернуты антеровентрально относительно нормального положения – при этом они, как правило, наклонены мезиально лишь на 45–90° ([7], рис. 10.34, 10.70, 10.73, 10.75, 10.91, 10.103, 10.113, 10.114, 11.26, 15.19; [13], рис. 6, 7). Для приматов отмечены случаи сильнее перевернутых импактных M₃ – с антеровентральным наклоном около 130–140° ([13], рис. 1, 8). Задние моляры обычно прорезываются последними в зубном ряду (причем из наклонного положения), поэтому предшествующие сбои в процессе зубной смены могут приводить к недостатку свободного пространства, вызывающему их импакцию и эктопию [7].

У парнокопытных известны случаи постеролабиальной ротации полупрорезавшегося M₃ на 90° (зуб развернут поперек оси зубного ряда, а тело нижней челюсти в этом месте патологически расширено) и сильного лингвального наклона прорезавшегося M₃ ([16], рис. 1B, 1C). Лингвальный наклон отмечен также для прорезавшихся M³ и импактных M₃ приматов ([13], рис. 7, 9).

Небольшой дистальный наклон импактного P₄ отмечен у хищных ([7], рис. 11.25) и грызунов ([7], рис. 14.6). Аномальный полностью прорезавшийся P₂, развернутый передним концом назад (ротация 180°), описан у современного Canis cf. latrans Say, 1823 [14].

Импакция резцов и премоляров у млекопитающих с плотно расположенными зубами довольно часто бывает обусловлена преждевременной потерей молочных предшественников этих зубов (в результате травмы или заболевания) с последующим компенсаторным сближением (вплоть до смыкания) коронок соседних зубов (обычно за счет мезиального смещения и наклона более дистального зуба), препятствующим прорезыванию замещающего зуба постоянной смены; при этом импактный зуб остается внутри челюсти в своем нормальном первичном положении или немного отклоняется латерально [7, 12].

Все вышеизложенное иллюстрирует разнообразие типов и факторов импакции, однако эктопия (гетеротопия) зубов с полным или почти полным вертикальным переворотом (инверсия) как причина данного явления фиксировалась ранее только у людей.

У людей инвертированные (перевернутые) импактные зубы (молочные резцы, верхние постоянные клыки, верхние и нижние постоянные премоляры и последние моляры, а также сверхкомплектные зубы) в редких случаях наблюдаются в медицинской практике [18–20]. Особенно редки инверсии премоляров [18, 19]. Причинами данных нарушений считаются: (1) расстройства питания и эндокринной системы; (2) воспаление фолликулярного зубного мешочка; (3) травмы или сильные воздействия на пораженный участок во время роста зуба; (4) дальнейший переворот импактных зубов под влиянием внешних сил; (5) первичное аберрантное (инвертированное) положение закладки зуба на стадии ее формирования [19].

Очевидно, голотип Hapalodectes dux демонстрирует именно случай инвертированной импакции нижнего премоляра. Внешних или внутренних признаков каких-либо болезненных проявлений на исследованной нижней челюсти не обнаружено, поэтому наиболее вероятной причиной инвертированной импакции P₃ можно считать аберрацию положения зубной закладки на стадии образования.

Альтернативное объяснение заключается в травмирующем воздействии на не вполне сформированный (в корневой части) нормальный или импактный непрорезавшийся P₃, находившийся в костной крипте. Данное повреждение, вызвавшее аномальное положение (инверсию) этого зуба, могло быть ассоциировано с травматическим или естественным выпадением DP₃. В дальнейшем в результате регенерации костной ткани произошли наружная облитерация альвеолярных отверстий DP₃ и полное зарастание инвертированного P₃.