Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2023, T. 512, № 1, стр. 480-485

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили на 8 индийских замбарах и 5 пятнистых оленях (взрослые самцы, самки и молодые особи до 2 лет) в национальном парке Бузямап (Вьетнам). Животные содержались в просторном вольере (30 × 30 м). Видеорегистрацию поведения оленей проводили в течение 2 дней (IP-видеокамера Proline, 5 МП, зум 10). Замбары и пятнистые олени отдыхали в группах и держались обособленно. Животных кормили 2 раза в день. Крупным планом регистрировали ту группу животных, в которой было больше особей в позах покоя. Большую часть дневного времени олени были активны. Для анализа были выбраны в основном периоды ночного покоя (более 20 ч видеозаписи), во время которых олени были хорошо видны минимум 1.5 ч. Поведение животных (позы, двигательная активность, состояние глаз) классифицировали в 5 сек эпохах. План исследований был согласован и одобрен комиссией по биоэтике Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН и Совместного Российско-Вьетнамского Тропического научно-исследовательского и технологического центра.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Большую часть времени наблюдений животные находились в положении лежа: замбары 94.7 ± 2.2% и пятнистые олени 98.0 ± 0.9% времени. Олени отдыхали лежа, опираясь на грудину, или на боку (рис. 1). Конечности были согнуты и лежали вдоль туловища. Передние ноги могли быть подогнуты под туловище. В остальное время олени стояли, переходили с одного места на другое или ели. В зависимости от положения шеи и головы у оленей можно выделить 3 позы лежа: 1) опираясь на грудину, шея вертикально, голова над землей (стернальное положение, ЛС); 2) шея повернута назад, голова на крупе животного или на земле (латеральное, или боковое положение “свернувшись”, ЛБ1); 3) шея и голова на земле перед животным (ЛБ2). Поза ЛС регистрировалась у всех оленей обоих видов. В этой позе они проводили большую часть времени: замбары 85.0 ± ± 3.3% и пятнистые олени 80.7 ± 7.7% времени наблюдений. Поза ЛБ1 регистрировалась у 6 из 8 замбаров (8.3 ± 3.2%) и у 4 из 5 пятнистых оленей (17.1 ± 8.1%). Поза ЛБ2 регистрировалась у 2 из 8 замбаров: у крупного самца и у молодого животного (в среднем 1% времени). У пятнистых оленей регистрировались только короткие эпизоды ЛБ2 (до 10 сек, у каждого всего <1 мин). Таким образом, у замбаров и пятнистых оленей есть 2 основные позы покоя – стернальная и латеральная свернувшись (ЛС и ЛБ1).

Рис. 1.

Позы покоя у индийских замбаров и пятнистых оленей. (a, б) Две основные позы покоя лежа у замбаров (а) и пятнистых оленей (б): стернальная (ЛС) и латеральная свернувшись (ЛБ1). Открытые глаза оленей светятся в темноте в ИК-свете видеокамеры. Состояние правого (п) и левого (л) глаз: о – открыт, з – закрыт, оо – открыты оба глаза. (в) Поза ЛБ2 у крупного самца замбара (голова лежит на земле перед животным).

Известно, что копытные могут спать лежа и стоя [4–6, 10, 11]. Неподвижности в позе ЛС у оленей практически не было. Большую часть времени в этой позе у замбаров и пятнистых оленей регистрировались жвачка и движения ушей, которые чаще были асинхронными. Таким образом, состояние оленей в позе ЛС представляло собой покой без каких-либо других движений, кроме жвачки и движения ушей, и спокойное бодрствование (СБ), которое характеризовалось редкими движениями (поворотами) головы, изменениями основной позы и реже замедленной чисткой. На покой в ЛС приходилась большая часть времени: у замбаров 77.2 ± 3.4% и у пятнистых оленей 67.1 ± 8.3% времени лежа или 84.8 ± 2.2% и 81.5  ± 2.5% времени в позе ЛС соответственно (табл. 1). В позах ЛБ1 и ЛБ2 жвачка не регистрировалась. Большую часть времени в этих позах олени были неподвижны, если не считать движения ушей. В позе ЛБ1 на покой приходилось у замбаров 83.3 ± 8.5% и пятнистых оленей 90.1 ± 2.6% всего времени ЛБ1. Пятнистые олени в ЛБ1 проводили в 3 раза больше времени, чем замбары. В позе ЛБ2, которая регистрировалась у 2 замбаров (всего 3 и 7 мин), на покой приходилось 88% времени. Таким образом, у обоих видов оленей в позах лежа состояние покоя (поведенческого сна) было основным. Покоя стоя у оленей в период наблюдений не было.

Средняя длительность эпизодов покоя ЛС и ЛБ1 у обоих видов составляла 1 мин, не менее 25% эпизодов покоя были длиннее 1 мин. Максимальная длительность эпизодов покоя в ЛС была у замбаров 10 мин и у пятнистых оленей 6 мин. В позе ЛБ1 более длинные эпизоды покоя регистрировались, наоборот, у пятнистых оленей. Как следствие, больше 60% всего покоя в позе ЛС и не менее половины покоя в ЛБ1 у оленей обоих видов было представлено эпизодами длиннее 1 мин (табл. 1).

Длинные эпизоды неподвижности не характерны для СБ животных. Например, у оленьков 82% всех эпизодов СБ были короче 1 мин, а больше половины эпизодов МС были длиннее 1 мин [5, 6]. Неподвижность – важнейшая характеристика сна, а неподвижность в сочетании с вздрагиваниями глаз и атонией – признаки РЕМ сна. Жвачка и движения ушей у копытных не прерывают МС, но жвачка никогда не регистрировалась в РЕМ сне [4–6, 10]. Важно отметить, что у млекопитающих РЕМ сон, как правило, развивается после эпизодов глубокого (по параметрам электроэнцефалограммы) МС. У замбаров и пятнистых оленей эпизоды покоя в позе ЛБ1 предшествовали эпизодам РЕМ сна. Это еще один аргумент в пользу того, что у обоих видов оленей существенная доля покоя в позах ЛС и ЛБ1 была МС.

У замбаров и пятнистых оленей в позе ЛБ1 (свернувшись) регистрировались характерные для РЕМ сна вздрагивания глаз. Параллельно двигались веки, глаза открывались и закрывались. В ночное время такие эпизоды легко определить по прерывистому свечению зрачка глаза в отраженном ИК-свете, тогда как в позе ЛС свечение было либо постоянным (при открытом глазе), либо отсутствовало (при закрытом). У оленей обоих видов вздрагивания глаз в РЕМ сне были практически непрерывными, как у оленьков [5, 6]. Выраженных вздрагиваний головы и конечностей в РЕМ сне у оленей не было, а движения ушей визуально не отличались от движений в покое в позе ЛС. Таким образом, покой в позе ЛБ1 у обоих видов оленей включал эпизоды МС и РЕМ сна.

У обоих видов оленей на РЕМ сон приходилось в среднем 2% от всего времени лежа, примерно 26% ЛБ1 у замбаров и вдвое меньше (13%) у пятнистых оленей (табл. 1). Было зарегистрировано 3 очевидных эпизода РЕМ сна у 3 замбаров и 5 эпизодов у 3 пятнистых оленей. Средняя и максимальная длительность эпизодов РЕМ сна у двух видов были одинаковыми: 90 сек и 120 сек. Таким образом, не только суммарная продолжительность, но и длительность эпизодов РЕМ сна у оленей была такой же короткой, как и у других исследованных копытных [4–6, 10–13]. Эпизоды РЕМ сна у оленей развивались в интервале от 5 сек до 8 мин после того, как животные принимали позу ЛБ2 (у замбаров в среднем через 4 мин и у пятнистых оленей через 3 мин).

У оленей обоих видов в состоянии покоя в позе ЛС, как минимум, один глаз был открыт и реже прикрыт: у замбаров – в среднем 96% и у оленей – 82% времени, когда хотя бы один глаз был виден (рис. 2а, б). Во время покоя в ЛБ1 и ЛБ2 у обоих видов глаза были открыты и закрыты примерно равное время (например, открыты у замбаров 63% и у пятнистых оленей 47% покоя в ЛБ1). Всегда, когда были видны оба глаза, состояние левого и правого глаз было одинаковым (открыт или закрыт). В РЕМ сне глаза вздрагивали и часто открывались, т.е. состояние глаз в РЕМ сне у оленей могло быть любым. Таким образом, большую часть времени покоя в позе ЛС и примерно половину в ЛБ1 глаза у оленей обоих видов были открыты, а большая часть покоя по поведенческим критериям было МС.

Рис. 2.

Состояние глаз и позы сна у индийских замбаров и пятнистых оленей. (a, б) Продолжительность разных состояний глаза (о – открыт, пр – промежуточное, з – закрыт) у замбаров и пятнистых оленей в позах ЛС, ЛБ1 и ЛБ2. (в, г, д) Процент эпизодов длительностью <1 мин, а также средняя и средняя максимальная длительность эпизодов открытого и закрытого глаза в позах ЛС и ЛБ1. Данные – среднее ± ошибка измерений для 6 замбаров и 4 пятнистых оленей, кроме ЛБ2 (для 1 замбара).

У обоих видов оленей в позах ЛС и ЛБ1 большинство эпизодов открытого глаза были короче 1 мин (от 70 до 98%; рис. 1в). Средняя длительность эпизода была меньше 1 мин (рис. 1г). При этом регистрировались и эпизоды открытого глаза длительностью в несколько минут: у замбаров до 8.4 мин (в среднем 5.4 мин) и у пятнистых оленей до 3.3 мин (в среднем 2.6 мин, рис. 1д). В покое в позе ЛБ1 эпизоды открытого глаза у замбаров были в 4, а у пятнистых оленей – в 1.5 раза короче. Таким образом, у обоих видов оленей в покое наиболее длинные эпизоды открытого глаза регистрировались в позе лежа с приподнятой над землей головой.

У обоих видов оленей в покое процент эпизодов закрытого глаза длительностью <1 мин был больше 91% (рис. 2в). В позе ЛС средняя длительность эпизода закрытого глаза у замбаров была примерно в 2 раза короче, чем открытого глаза (рис. 2г). Средние максимальные значения длительности открытого и закрытого глаза отличались у замбаров в 8 раз (5.4 и 0.6 мин соответственно), а у пятнистых оленей – в 1.7 раза (2.6 и 1.6 мин, рис. 2д). В позе ЛБ1 различия между эпизодами открытого и закрытого глаза были минимальными. Таким образом, эпизоды закрытого глаза в покое у замбаров и пятнистых оленей были короткими и редко превышали 1 мин.

Итак, применяя только метод видеорегистрации, мы установили, что значительная часть времени, которое индийские замбары и пятнистые олени проводили в стернальной и латеральной позах, по поведенческим критериям, была МС, а эпизоды вздрагиваний глаз в позе свернувшись были РЕМ сном. В отличие от оленьков, у замбаров и пятнистых оленей на РЕМ сон приходилось не более 25% времени в позе на боку свернувшись. Поэтому сама латеральная поза по умолчанию не является признаком РЕМ сна у всех копытных, если нет вздрагиваний глаз. Замбары и пятнистые олени, по-видимому, могут спать лежа, положив голову на землю перед собой, но эта поза не является основной.

Полученные нами данные дают основание предположить, что большую часть времени олени обоих видов спали с открытыми глазами. При этом общее время поведенческого сна с открытыми глазами у оленей было меньше, чем у оленьков [5, 6]. Наиболее длинные эпизоды открытых глаз были зарегистрированы у замбаров и пятнистых оленей в стернальном положении, когда голова находится над землей и обзор окрестностей лучше, чем в позе лежа на боку свернувшись. Логично предположить, что сон с открытыми глазами в такой позе обеспечивает более высокий уровень бдительности, чем в случае, если голова животного лежит на земле. Известно, что многие социальные животные координируют поведение, что исключает развитие сна одновременно у всех особей в группе [14, 15]. Сон с открытыми глазами – это другой механизм поддержания бдительности. Сон с открытыми глазами, скорее всего, характерен и для других видов диких копытных.

Еще одним способом повышения бдительности у оленей можно считать сокращение времени сна в позе на боку свернувшись. В таком положении РЕМ сон у оленьков достигает своего максимального развития, судя по выраженности признаков этой стадии сна [5, 6]. В то же время сон на боку свернувшись замедляет скорость реакции и делает животных более уязвимыми. Оленьки, которые ведут одиночный образ жизни, находятся в такой позе только во время РЕМ сна. У замбаров и пятнистых оленей, которые ведут социальный образ жизни и спят в группах, большая часть времени в позе на боку с высокой вероятностью является глубоким МС. Это может означать, что уровень бдительности оленей обоих видов во время сна скорее всего ниже, чем у оленьков. Интересно, что у пятнистых оленей сна на боку свернувшись было больше, чем у замбаров. Это может быть признаком разного уровня бдительности у спящих замбаров и пятнистых оленей.

Таким образом, сон с открытыми глазами у копытных может быть важным механизмом поддержания бдительности, а продолжительность сна в двух основных позах – компромиссом между достижением максимальной глубины, эффективности и “пользы” для животного данной стадии сна (МС и РЕМ), а также поддержанием необходимого уровня бдительности.