Экология, 2019, № 1, стр. 77-80

Ambrosia artemisiifolia L. – опасный чужеродный североамериканский вид [1–5]. Это однолетнее растение высотой 20–150 см со стержневым корнем длиной до 4 м; плодовитость одного растения – до 100 тыс. семян, жизнеспособность которых сохраняется до 40 лет. Во вторичном ареале (Евразия, Южная Америка, Африка, Австралия) A. artemisiifolia заселяет нарушенные местообитания [1, 5]. Как сорняк A. artemisiifolia засоряет все культуры, особенно зерновые и пропашные; на засоренных полях ухудшается производительность сельскохозяйственной техники и качество полевых работ; на лугах и пастбищах она вытесняет кормовые травы, но из-за горьких эфирных масел скот ее не поедает; пыльца амброзии вызывает аллергические заболевания органов дыхания и глаз [1, 5 , 6].

Успешность инвазии A. artemisiifolia объясняют способностью расти в широком диапазоне условий, устойчивостью к гербицидам, аллелопатическими эффектами, отсутствием естественных врагов и генетической изменчивостью инвазивных популяций [3, 7, 8]. Большое значение для ее распространения имеет почвенный банк семян, который может составлять до 1 тыс. и более семян на 1 м² при средней всхожести 80% [8].

На юге Беларуси проблема инвазий чужеродных растений обозначилась в 2010-е годы. Например, зафиксировано вторжение в разные местообитания Solidago canadensis L., ведущее к нарушению восстановительных сукцессий [9, 10]. В 2000–2010-е годы началась инвазия A. artemisiifolia на юго-восток Беларуси, преимущественно со стороны Украины, где этот вид распространен уже давно [6]. Возможно, что расширение ареала A. artemisiifolia обусловлено климатическими изменениями, так как за последние 30 лет средняя температура увеличилась на 1.3°С, а сумма температур выше 10°С превысила 2600°C [11].

Цель настоящей работы – изучение распространения A. artemisiifolia в антропогенно нарушенном ландшафте Гомельского Полесья. Необходимо было получить ответы на следующие вопросы: Отличаются ли характеристики инвазии A. artemisiifolia в Гомельском Полесье от характеристик инвазии этого вида в других регионах в зоне широколиственных лесов Европы? Как будет происходить инвазия A. artemisiifolia на территории Гомельского Полесья в ближайшем будущем?

Район исследований – восточная часть Белорусского Полесья, включая г. Гомель и его окрестности (52°26′30′′ с.ш., 30°59′00′′ в.д.). Среднегодовая температура +7.4°С; средняя температура июля +19.8°С, января –4.5°С; годовая сумма температур выше +10°С более 2600°; среднегодовое количество осадков 628 мм. Территория относится к суббореальным гумидным (широколиственно-лесным) ландшафтам.

Местообитания с присутствием A. artemisiifolia выявляли в ходе маршрутных наблюдений, сообщества описывали на пробных площадях размером 10–25 м². Проективное покрытие определяли по 5-балльной шкале: (+) – менее 1%; 1 – менее 5%; 2 – 6–15%; 3 – 16–25%; 4 – 26–50%; 5 – более 50%. Для каждого вида устанавливали класс постоянства: I – менее 20%; II – 21–40%; III – 41–60%; IV – 61–80%; V – 81–100% [12]. Для классификации сообществ применяли эколого-флористический метод Браун-Бланке [12, 13] и дедуктивный метод Копечки–Гейны [14]. Названия растений приведены по сводке С.К. Черепанова [15].

Для изучения экологических условий использовали индикационные шкалы Х. Элленберга [16] и Д.Н. Цыганова [17]. Балловые оценки рассчитывали для каждого описания. Для шкал Д.Н. Цыганова расчет выполняли методом средневзвешенной середины интервала, статистический анализ – с помощью программы STATISTICA 6.0.

Основные закономерности вторжения A. artemisiifolia в другие регионы в зоне широколиственных лесов сходны. В Австрии оно началось в 1920-е годы с железных дорог; в 1950-е годы она стала отмечаться на полях и в рудеральных местообитаниях, в 1960-х – на свалках и обочинах автодорог; быстрое и массовое распространение A. artemisiifolia началось после 1995 г. [1]. В Германии до 1980-х годов A. artemisiifolia единично фиксировали вблизи морских и речных портов, железнодорожных станций, в 1990-е начался рост ее встречаемости в южных областях, во второй половине 2000-х – по всей Германии в разных местообитаниях [18]. В Чехии преобладающие местообитания A. artemisiifolia как в начале вторжения, так и сейчас – железные дороги (49%) и населенные пункты (11%) [4]. Таким образом, железные дороги – основной путь вторжения A. artemisiifolia в новые регионы в Европе: только через несколько десятков лет после появления на железных дорогах она активно осваивала другие местообитания.

В Гомельском Полесье в 2016–2017 гг. выявлены 24 местонахождения A. artemisiifolia, которые приурочены к обочинам автомобильных дорог (71%), пустырям в городе (21%), железным дорогам (8%). Не обнаружена она на 6 специально обследованных железнодорожных станциях, включая самый крупный региональный железнодорожный узел – Гомель. Таким образом, в Беларуси главный канал распространения A. artemisiifolia – автомобильный транспорт. Низкая роль железных дорог, вероятно, обусловлена их невысокой (по сравнению с Центральной Европой) плотностью – в 7.5 раз ниже, чем в Германии и Чехии.

Первые большие популяции A. artemisiifolia в Гомельском Полесье появились в 2012–2013 гг. на обочинах автомобильных дорог. В 2017 г. сообщества с доминированием амброзии занимали площади от первых десятков м² до 0.5 га (суммарно – 1.2 га). Можно предположить, что приуроченность этого вида к обочинам автомобильных дорог обусловлена в том числе периодическим кошением придорожного травостоя, что положительно сказывается на числе и успешности распространения семян [19].

Обычно после распространения A. artemisiifolia на обочинах дорог следует быстрое расширение спектра ее местообитаний [1, 4]. Следовательно, в Гомельском Полесье в ближайшие годы можно ожидать активное внедрение амброзии в рудеральные и сегетальные сообщества, а также в агрофитоценозы.

В Германии A. artemisiifolia входит в состав сообществ классов Stellarietea mediae R. Tx. et al. ex von Rochow 1951 и Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951, а также в пионерные сообщества на песках – Corynephoretum, Bromo-Corispermetum leptopteri [18]. В ландшафтах, переходных от широколиственно-лесных к средиземноморским, сообщества с A. artemisiifolia классифицированы как ассоциации Ambrosietum artemisiifoliae Viţălariu 1973 [20], Odontito-Ambrosietum Jarolímek et al. 1997 [21], Panico-Ambrosietum artemisiifoliae Milošević 2008 [22]. Ассоциация Ambrosietum artemisiifoliae занимает рудеральные местообитания вдоль железных дорог и синтаксономически привязана к порядку Onopordetalia acanthi класса Artemisietea vulgaris [20]. Ассоциация Odontito-Ambrosietum наблюдается в разнообразных местообитаниях – берега рек, обочины дорог, поля, свалки, строительные пустыри и также относится к классу Artemisietea vulgaris [21]. В Венгрии и Сербии сообщества A. artemisiifolia выделены на обрабатываемых землях: в Венгрии – сообщество Trifolia arvensis-Ambrosia artemisiifolia, отнесенное к классу Stellarietea mediae [23], в Сербии – ассоциация Panico-Ambrosietum artemisiifoliae Milošević 2008, также привязанная к классу Stellarietea mediae [22].

В 2016–2017 гг. на южной окраине г. Гомеля описаны три типичных сообщества с A. artemisiifolia: одно – на строительной площадке и два – на обочинах автодорог, где она доминировала с покрытием 20–60%. Во всех сообществах произрастали Chenopodium album L., Setaria pumila (Poir.) Schult., Oenothera biennis L., Amoria repens (L.) C. Presl, Lepidium ruderale L., Taraxacum officinale F.H. Wigg., Achillea millefolium L., Artemisia campestris L., Trifolium arvense L. Из зарегистрированных 36 видов 16 (Digitaria ischaemum (Schreb.) H.L. Muhl., Plantago arenaria Waldst. & Kit., Helichrysum arenarium (L.) Moench и др.) встречались только в одном из сообществ.

Доля синантропных видов в сообществах с A. artemisiifolia была 74–84%, чужеродных видов – 15–16% (помимо A. artemisiifolia встречены чужеродные Conyza canadensis (L.) Cronqist, Oenothera biennis, Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt., Erigeron annuus (L.) Pers.). Сообщества были схожи по спектру жизненных форм; преобладали терофиты и гемикриптофиты (табл. 1).

Фитоценозы с A. artemisiifolia синтаксономически определены как два дериватных сообщества – Ambrosia artemisiifolia [Stellarietea/Artemisietea] и Ambrosia artemisiifolia [Polygono arenastri-Poëtea annae]. Сообщество на пустыре можно отнести одновременно к двум классам. Здесь с относительно высоким постоянством (III–V) встречались диагностические виды классов Stellarietea mediae (Conyza canadensis, Chenopodium album, Convolvulus arvensis L.) и Artemisietea vulgaris (Artemisia vulgaris L., Oenothera biennis), а также виды класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 (Achillea millefolium L. и Vicia cracca L.).

Сообщества A. artemisiifolia на обочинах дорог можно отнести к классу Polygono arenastri-Poëtea annae Rivaz-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez 1991. Здесь хорошо представлены виды этого класса (Plantago major L., Amoria repens и др.), но присутствуют также виды других классов, что делает их синтаксономическую привязку неоднозначной.

Таким образом, наши данные подтверждают, что виды Ambrosia могут внедряться в разные синантропные и естественные фитоценозы и быть ценозообразователями во многих типах растительных сообществ [24].

Экологические условия произрастания A. artemisiifolia были охарактеризованы с помощью шкал Элленберга и Цыганова в 34 фитоценозах с ее участием (табл. 2). Установлено, что она встречается в широком диапазоне свойств эдафотопов: почвы от кислых до слабощелочных и от бедных до богатых азотом.

Относительно узкий диапазон распространения A. artemisiifolia характерен по фактору влажности: по шкале влажности Цыганова – от сухостепного до влажно-лесолугового режима; по шкале влажности Элленберга – от сухих до свежих местообитаний. Проективное покрытие A. artemisiifolia отрицательно связано с влажностью по Цыганову (коэффициент корреляции Спирмена; r_S = –0.37; P < 0.05), т.е. она не встречается на почвах с высокой влажностью.

По уровню освещенности (шкала L Элленберга) диапазон распространения A. artemisiifolia еще более узкий: она растет только при значительной освещенности (r_S = 0.51; P < 0.01). Закономерно, что по шкале затененности Цыганова для сообществ A. artemisiifolia характерно низкое затенение на уровне открытых и полуоткрытых пространств.

В целом на юге Беларуси A. artemisiifolia обладает широким экологическим диапазоном, способна колонизировать разные нарушенные местообитания, различающиеся по эдафическим условиям. В антропогенно нарушенных ландшафтах Гомельского Полесья широко распространены песчаные пустоши, которые могут служить потенциальными местообитаниями для A. artemisiifolia, которая может заселять бедные и сухие эдафотопы [22].

Таким образом, установлены следующие закономерности распространения A. artemisiifolia в антропогенном ландшафте Гомельского Полесья:

1. Основные коридоры распространения и преобладающие местообитания A. artemisiifolia – обочины автомобильных дорог.

2. Фитоценозы с доминированием A. artemisiifolia синтаксономически классифицированы как дериватные (замещающие) сообщества – Ambrosia artemisiifolia [Stellarietea/Artemisietea] и Ambrosia artemisiifolia [Polygono arenastri-Poëtea annae].

3. A. artemisiifolia может произрастать в широком диапазоне эдафических условий – от кислых до слабощелочных и от бедных до богатых азотом. Лимитируют ее распространение высокая влажность и низкая освещенность.

Приуроченность местонахождений Ambrosia artemisiifolia к обочинам автомобильных дорог, вероятно, может в течение нескольких лет привести к ее широкому распространению в другие местообитания, например пахотные земли, залежи, пустыри. Наиболее уязвимы к внедрению A. artemisiifolia участки вблизи дорог с разреженным растительным покровом. Конкретные особенности пространственного распределения A. artemisiifolia будут определяться структурой антропогенной трансформации растительного покрова и ландшафтов в целом, в том числе влиянием предшествующих антропогенных воздействий [25].

Исследования выполнены при финансовой поддержке Белорусского республиканского фонда фундаментальных исследований (проект № Б16Р-198).