Экология, 2019, № 2, стр. 133-148

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Район исследований. Среднеуральский медеплавильный завод (СУМЗ), расположенный на окраине г. Ревды (в 50 км к западу от г. Екатеринбурга), функционирует с 1940 г. и до недавнего времени был крупнейшим источником промышленного загрязнения в России. Основные ингредиенты его выбросов – газообразные соединения серы, фтора и азота, а также пылевые частицы с сорбированными тяжелыми металлами (Cu, Pb, Zn, Cd, Fe, Hg и др.) и металлоидами (As). В 1980 г. выбросы завода составляли 225 тыс. т поллютантов в год, в 1990 г. – 148 тыс. т, в 1991 г. – 106 тыс. т. После 1991 г. выбросы снижались еще сильнее: в 1994 г. они составили 96 тыс. т, в 2000 г. – 63 тыс. т, в 2004 г. – 28 тыс. т, а после кардинальной реконструкции предприятия в 2010 г. – всего около 3–5 тыс. т/год [30]. Выбросы основного компонента – сернистого ангидрида – к 2012 г. упали в 116 раз по сравнению с 1980 г., пыли – в 44 раза. Из металлов наиболее сильно сократились выбросы меди – более чем в 3000 раз к 2012 г. по сравнению с 1989 г. [26]. Современное содержание кислоторастворимых форм металлов в лесной подстилке вблизи завода очень высокое (мкг/г): Cu – 3500–5500, Pb – 1400–2500, Cd – 17–20, Zn – 600–900, что превышает фоновые значения в 100, 40, 7 и 3 раза соответственно [13, 45].

Район расположен в южной тайге. Работы проведены в елово-пихтовых разновозрастных лесах с элементами неморального флористического комплекса, произрастающих на пологих склонах увалов. В фоновой зоне в напочвенном покрове доминируют Oxalis acetosella, Aegopodium podagraria, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris carthusiana, Asarum europaeum, Maianthemum bifolium, Cerastium pauciflorum, Stellaria holostea, в буферной – Oxalis acetosella, Cerastium pauciflorum, Maianthemum bifolium, Carex montana, Calamagrostis obtusata, Rubus saxatilis, Linnaea borealis. Загрязнение вызвало угнетение древостоя (уменьшение высоты, диаметра и запаса деревьев, увеличение доли сухостоя) и живого напочвенного покрова (снижение видового разнообразия и продуктивности). Вблизи завода сохранились фрагменты елово-пихтового леса с маловидовыми сообществами (Equisetum sylvaticum, Deschampsia caespitosa, Tussilago farfara, Agrostis capillaris и др.) и моховым покровом из Pohlia nutans. Несмотря на снижение выбросов в последние годы, на наиболее загрязненных участках растительность пока не восстанавливается, но в буферной зоне заметны позитивные изменения [30].

Почвенный покров представлен в разной степени преобразованными горно-лесными бурыми, дерново-подзолистыми и серыми лесными почвами. Трансформация почв, помимо накопления тяжелых металлов и увеличения кислотности, проявилась в усилении элювиально-глеевого процесса, разрушении агрегатов, уменьшении содержания обменных кальция и магния, формировании мощной оторфованной подстилки [12, 13, 31, 45].

Учеты почвенной мезофауны выполнены в июле–августе 2014–2016 гг. Пробные площади размером 10 × 10 м были заложены в четырех выделенных ранее по уровню загрязнения и состоянию растительности зонах нагрузки: фоновой (20–30 км к западу от завода, 5 площадей в 2014 г., по 2 – в 2015 и 2016 гг.), буферной-1 (7 км, 5 площадей в 2014 г., по 2 – в 2015 и 2016 гг.), буферной-2 (3–6 км, 6 площадей в 2014 г., по 3 – в 2015 и 2016 гг.) и импактной (0–2 км, 7 площадей в 2014 г., по 2 – в 2015 и 2016 гг.), всего 41 учет.

Беспозвоночных (размером более 2 мм) учитывали ручной выборкой из почвенных монолитов 20 × 20 см и глубиной 20–30 см (в зависимости от встречаемости животных). На каждой пробной площади было отобрано по 10 монолитов, размещенных случайно, исключая места видимых педотурбаций и участки радиусом 0.5 м от ствола крупных деревьев. Для повышения точности при отборе проб и выборке беспозвоночных монолиты делили на два слоя – лесную подстилку и минеральные горизонты; в дальнейшем анализе данные по слоям были объединены. Разбор проб осуществляли в лабораторных условиях, куда почвенные монолиты доставляли в пластиковых пакетах сразу после отбора. До выборки беспозвоночных пробы хранили при температуре 12°С, как правило, 1–2 дня (не более 5 сут). Беспозвоночных фиксировали в 70%-ном спирте. Не учитывали муравьев, пустые коконы дождевых червей, а также относительно крупных микроартропод (коллемболы, орибатиды и др.).

Для сравнения с другими годами использовали наши ранее опубликованные материалы, собранные в июне–июле 1990–1991 гг. [27–29] и июле–августе 2004 г. [11]. Пробные площади в 2014–2016 и 2004 гг. строго совпадали, а между этими периодами и 1990–1991 гг. совпадали только участки размещения площадей в пределах 300–500 м. В 2004 г. число и распределение пробных площадей по зонам совпадало с 2014 г. (за исключением не 5, а 2 площадей в 7 км и 3 дополнительных площадей в импактной зоне в 2014 г.). В 1990–1991 гг. в фоновой и буферной-1 зонах было по 3 площади, в буферной-2 – 9, в импактной – 3. За все годы в анализ включено 76 учетов.

Методика отбора и разбора проб во все годы была одинаковой, за исключением того, что в 1991 г. размер пробы составлял 25 × 25 см, а в 1990 г. было по 20–40 проб на пробную площадь. Общий объем материала в 2016 г. составил 90 проб (4.8 тыс. экз. беспозвоночных), в 2015 г. – 92 (9.2 тыс.), в 2014 г. – 230 (15.8 тыс.), в 2004 г. – 169 (6.3 тыс.), в 1990–1991 гг. – 306 (5.6 тыс.); за все годы – 887 проб (41.7 тыс. экз.).

Анализ данных. Для характеристики погодных условий использовали данные ближайшей метеостанции (г. Ревда). Помимо средней температуры воздуха, суммы осадков и числа дней с осадками, рассчитали гидротермический коэффициент Селянинова (умноженное на 10 отношение суммы осадков в дни, когда температура воздуха была выше 10°C, к сумме разниц между среднесуточной температурой и 10°C за этот период).

Во всех случаях учетной единицей считали пробную площадь. Различия между зонами загрязнения и периодами оценили двухфакторным дисперсионным анализом (отдельно для первого–второго и второго–третьего периодов) с поправкой на неоднородность дисперсии по методу Хьюбера–Уайта (алгоритм hc3, пакет car v.3.0-0); обилие предварительно логарифмировали (y = ln(x + 1)). Контроль над ожидаемой частотой ложных отклонений (false discovery rate, FDR) при множественных проверках статистических гипотез осуществляли с помощью поправки Беньямини–Йекутили (везде приведены FDR-скорректированные значения уровня значимости P). Для множественных сравнений использовали критерий Тьюки. Величину эффекта относительно фоновой территории рассчитали как отношение откликов (Response Ratio, натуральный логарифм); использовали несмещенную оценку, предложенную для малых выборок и близких к нулю значений в опыте (RR^Δ) [46]. Ординацию выполнили методом главных координат по относительному обилию таксономических групп с использованием коэффициента Жаккара (пакет vegan v.2.4-5). Все расчеты проведены в среде R v.3.4.3.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Погода сильно различалась между годами учетов: 2016 г. был существенно суше и теплее по сравнению с многолетними средними условиями, 1990 и 2015 гг. – влажнее и холоднее, а 1991, 2004 и 2014 гг. – близки к средним многолетним (табл. 1).

Общее обилие и обилие практически всех таксонов (за исключением личинок пилильщиков и щелкунов) значимо различалось между зонами загрязнения либо для обоих вариантов сравнения (первый–второй, второй–третий периоды), либо в какой-то один из них (табл. 2, 3). Различия между периодами не столь однозначны: между первым и вторым значимо различается обилие пауков, литобиид, пилильщиков, длинноусых двукрылых, щелкунов, стафилинид, между вторым и третьим – большего числа групп (энхитреиды, геофилиды, червецы, чешуекрылые, пилильщики, щелкуны, двукрылые, стафилиниды, моллюски). Общее обилие педобионтов значимо различается между периодами в обоих случаях. Почти всегда взаимодействие “зона загрязнения × период” незначимо, что свидетельствует, по крайней мере, об отсутствии сильно выраженной разнонаправленности изменений в разных зонах.

В период высоких выбросов (1990–1991 гг.) реакция почвенной мезофауны на загрязнение была очень контрастной (см. табл. 2). По мере приближения к заводу обилие дождевых червей, энхитреид, моллюсков, полужесткокрылых снижалось вплоть до исчезновения; обилие многоножек, паукообразных, большинства жесткокрылых, личинок двукрылых и чешуекрылых также уменьшалось (в 5–100 раз), но они не исчезали полностью. Обилие некоторых групп увеличивалось при переходе от промежуточного к максимальному уровню загрязнения: личинки щелкунов – в 2.2–2.5 раза, мягкотелок – в 7–8 раз. Поскольку на загрязнение негативно реагировали наиболее многочисленные на фоновой территории группы (прежде всего сапрофаги), общее обилие педобионтов вблизи завода сильно снизилось (в 14 раз), а доминирование сапрофагов (дождевые черви, энхитреиды, диплоподы, личинки большинства длинноусых двукрылых) и сапрофитофагов (моллюски) сменилось преобладанием зоофагов (пауки, литобииды, геофилиды, сенокосцы, личинки и имаго жужелиц, мягкотелок, стафилинид, личинки части короткоусых двукрылых), фитофагов (личинки долгоносиков, пилильщиков, чешуекрылых, червецы) и миксофагов (личинки щелкунов).

В период сниженных выбросов (2004 г.) на качественном уровне картина трансформации сообществ под действием загрязнения не изменилась, но обилие ряда групп в буферной (энхитреиды, пауки, личинки чешуекрылых, стафилиниды, моллюски) и импактной (пауки, литобииды, стафилиниды) зонах стало выше (в 1.5–19 раз) по сравнению с предыдущим периодом (см. табл. 2).

В период почти полного прекращения выбросов (2014–2016 гг.) на качественном уровне картина также не изменилась. В то же время в этот период по сравнению с 2004 г. на буферных участках не только увеличилось обилие дождевых червей (в 3 раза), их коконов (в 12 раз), энхитреид (в 13 раз) и моллюсков (в 10 раз), но эти группы появились на импактных территориях, хотя ранее там отсутствовали. Обилие дождевых червей, лишь единично встречавшихся в 2004 г. на удалении 4 км от завода, в 2014 и 2015 гг. увеличилось на этом участке, а в 2015 г. они были обнаружены уже в 2 км; в 2014 и 2015 гг. энхитреиды были встречены на удалении 1 км, а моллюски – 2 км, тогда как в 2004 г. ближайшие места их находок были расположены в 4 км (табл. 4).

Разницу в реакции разных групп и восстановительные тренды красноречиво характеризует динамика величин эффекта RR^Δ: в импактной зоне он стабилен во времени для общего обилия педобионтов и обилия большинства групп, тогда как в буферной-1 и буферной-2 зонах при переходе от первого периода к третьему сдвигается к нулю (рис. 1). Для ряда групп (дождевые черви, энхитреиды, жужелицы, стафилиниды, мягкотелки) ко второму–третьему периодам на буферных участках обилие перестает значимо отличаться от фонового уровня, тогда как в первый период такие отличия были значимы. Другими словами, сила влияния загрязнения на педобионтов на импактных участках не меняется, а на буферных – уменьшается.

Рис. 1.

Величины эффекта (и 95%-ный доверительный интервал) в импактной (Imp), буферной-1 (Buf-1) и буферной-2 (Buf-2) зонах загрязнения по отношению к фоновой территории. Периоды: I – черный маркер, II – серый, III – белый. Стадии развития беспозвоночных указаны в табл. 2.

Ординация показывает, что в каждый из периодов сообщества импактных участков сильно дистанцированы от сообществ фоновой зоны, а буферных занимают промежуточное положение (рис. 2). Основной вклад в различия структуры сообществ разных зон вносят дождевые черви, энхитреиды, моллюски, пауки, стафилиниды, личинки короткоусых двукрылых и щелкунов. Различия между периодами менее выражены для сообществ фоновой зоны по сравнению с импактными и буферными участками. Показательно приближение в третий период части площадок зоны буферная-2 (но не импактной) к фоновой.

Рис. 2.

Ординация пробных площадей в пространстве первой (PC1) и второй (PC2) главных координат (в скобках приведена доля объясняемой дисперсии, %). Зоны загрязнения: 1 – фоновая, 2 – буферная-1, 3 – буферная-2, 4 – импактная. Периоды: I – черный маркер, II – серый, III – белый. Стадии развития беспозвоночных указаны в табл. 2. Для Lumbricidae суммировано обилие червей и коконов. Векторы показаны для тех групп, у которых модуль значений главных координат превышает 0.4 ед.

ОБСУЖДЕНИЕ

Реакция на загрязнение. Подробное рассмотрение характера, причин и последствий вызванных загрязнением изменений сообществ почвенной мезофауны не входит в наши задачи; частично это было сделано ранее [11, 28, 29]. В целом закономерности реакции мезофауны на загрязнение в исследованном импактном регионе совпадают с описанными для районов воздействия выбросов других меде(никеле)плавильных заводов, в частности на Южном Урале [7], Кольском полуострове [6, 10], Дальнем Востоке [47], в Финляндии [48] и Франции [8]. По степени выраженности изменений (уменьшение численности на один–два порядка) почвенная мезофауна отличается от беспозвоночных других ярусов, обилие которых возле СУМЗа снижено лишь в 2–3 раза – герпето- [36, 37], некро- [39], дендробионтов [40].

Анализ изменений на уровне крупных таксонов позволяет объяснять разнообразие реакций на загрязнение разных групп различиями в образе жизни. Для ряда таксонов (дождевые черви, энхитреиды, диплоподы, моллюски, сенокосцы) основной причиной снижения численности и последующей элиминации можно считать прямое токсическое действие тяжелых металлов из-за большого поступления с пищей и/или прямого контакта покровов с почвенным раствором. В районе СУМЗа содержание металлов в почве намного превосходит безопасные уровни для почвенных животных [5, 49], тем более в сочетании с подкислением естественно кислых почв. Для других таксонов (литобииды, геофилиды, пауки, клопы, жужелицы, стафилиниды), вероятно, бóльшую роль играют опосредованные эффекты загрязнения – пессимизация микроклимата и/или снижение обеспеченности трофическими ресурсами из-за деградации растительности. Индифферентные к загрязнению группы или положительно на него реагирующие (личинки щелкунов), скорее всего, обладают механизмами, которые либо успешно препятствуют поступлению токсикантов в организм, либо эффективно их выводят. Разными для этих групп будут и драйверы восстановления.

Динамика сообществ. Анализ многолетней динамики затруднен мешающим влиянием нескольких факторов, особенно важных в случае почвенной мезофауны, – разномасштабной пространственной изменчивости, межгодовых флуктуаций и различий в точности учетов. Использование постоянных пробных площадей, как это сделано в нашей работе, позволяет снизить риск подмены изучения временнóй динамики анализом пространственной мозаичности в масштабе сотен метров. Но, к сожалению, и при таком подходе нельзя полностью устранить мешающее влияние микромасштабной вариабельности (в масштабе единиц метров).

Сложнее нивелировать влияние межгодовой изменчивости. Возможным решением было бы в каждый из временных срезов оценивать параметры в течение нескольких контрастных по погодным условиям лет. Этот путь реализован в нашей работе лишь частично. Тем не менее использование в каждый из трех периодов нескольких зон загрязнения позволило использовать обилие в фоновой зоне в качестве “внутреннего стандарта” и для загрязненных участков анализировать динамику не только абсолютных, но и нормированных относительно него значений. Тем самым величины эффекта RR^Δ (см. рис.1) нивелируют влияние не только межгодовой изменчивости, но и возможных методических погрешностей, сказывающихся на полноте учета беспозвоночных.

Сравнение материалов, характеризующих период высоких (1990–1991 гг.), сниженных (2004 г.) и почти прекратившихся (2014–2016 гг.) выбросов показывает стабильность характера реакции почвенной мезофауны на загрязнение, которая за прошедшие 25 лет на качественном уровне не претерпела каких-либо принципиальных изменений. В каждый из трех периодов при приближении к заводу воспроизводилось резкое снижение общего обилия, исчезновение ряда таксонов, в том числе ключевых для функционирования лесных экосистем (дождевые черви), смещение соотношения трофических групп от доминирования сапро- и сапрофитофагов к преобладанию фито-, зоо- и миксофагов. В этом отношении проверяемая нами гипотеза о медленном восстановлении сообществ подтвердилась.

На Кольском полуострове также было отмечено отсутствие сколько-нибудь выраженной восстановительной динамики почвенной мезофауны через 14 лет после сокращения выбросов никелеплавильного комбината [10]. Косвенно о стабильности угнетенного состояния сообществ гео- и герпетобионтов вблизи предприятий свидетельствует сохраняющаяся значительная разница в обилии и разнообразии между импактными и фоновыми участками через много лет после закрытия плавильных заводов: через 40 лет – в Канаде [18, 19], 50 лет – во Франции [8, 20], 15 лет – в Бразилии [21].

В то же время некоторые наблюдаемые нами изменения можно интерпретировать как признаки восстановления сообществ, что противоречит нашей гипотезе. Происходит развертывание во времени двух взаимосвязанных процессов: во-первых, увеличивается обилие беспозвоночных в буферной и импактной зонах (см. табл. 2), во-вторых, ближе к заводу сдвигаются границы распространения тех групп, которые ранее отсутствовали на наиболее загрязненных участках (дождевые черви, энхитреиды и моллюски) (см. табл. 4). Первый из них менее надежен для выводов о восстановлении, поскольку может отражать межгодовые флуктуации численности, второй более показателен для характеристики восстановления, так как свидетельствует о начале качественных сдвигов, хотя частично также может быть связан с удачным “стечением обстоятельств” в виде благоприятных погодных условий. В результате несколько нивелируется разница между загрязненными и фоновыми участками как по структуре сообществ (см. рис. 2), так и по обилию ряда групп (см. рис.1).

В отношении динамики тех групп, для которых более важно опосредованное действие загрязнения, следует отметить, что на наиболее загрязненных участках пока не произошло восстановления лесной растительности [30] и соответствующего ей микроклимата. Впрочем, для обсуждения этого аспекта необходим более подробный уровень таксономического разрешения.

Возможные драйверы динамики. Хорошо известно, что обилие педобионтов зависит от температуры и влажности местообитаний. Поэтому теоретически наблюдаемые временны́е тренды могут быть следствием исключительно различий в тепло- и влагообеспеченности между периодами. Однако в нашем случае динамику сообществ нельзя объяснить этим: одни из годов периода высоких (1990 г.) и низких (2015 г.) выбросов были очень сходны по температуре и сумме осадков (см. табл. 1), хотя сильно различались по обилию и структуре сообществ. Аналогичный вывод можно сделать и при сравнении 1991, 2004 и 2014 гг. Признаки восстановления сообществ очевидны даже в наиболее засушливый 2016 г., хотя они менее выражены, чем в 2014 и 2015 гг. (см. табл. 4). Все это дает основание связывать обсуждаемые тренды изменений сообществ с сокращением выбросов, а не с динамикой погодных условий.

Анализ возможных причин восстановительной динамики в первую очередь логично основывать на изменении во времени токсической нагрузки на педобионтов. Сокращение выбросов СУМЗа пока не привело к значительному уменьшению концентраций металлов в почве [26]. Так, содержание Cd, Pb и Zn в лесной подстилке и гумусовом горизонте было постоянным в 1989–2012 гг. или даже увеличилось к 2012 г. (из-за pH-зависимого снижения их миграционной подвижности и ряда других механизмов). В то же время за прошедшие 25 лет во всех зонах загрязнения в 1.5–3.0 раза снизилось содержание Cu в подстилке, а непосредственно вблизи завода – также и в гумусовом горизонте (в 1.5 раза) [26]. Однако уменьшение содержания лишь одного из компонентов “токсического коктейля”, при неизменно высоких концентрациях других, вряд ли может играть большую роль, поскольку губительное действие на почвенных животных оказывают все рассмотренные металлы [50]. Сохранение высокого уровня загрязнения территории подтверждает отсутствие снижения за эти же 25 лет содержания металлов в рационе грызунов (в основном травянистые растения) [41]. Снижение концентраций металлов в последние годы отмечено в листьях березы [42], но это связано с прекращением осаждения пыли на листовых пластинках, что документировано и для других районов [15].

В контексте нашего обсуждения особое значение имеет то обстоятельство, что сокращение выбросов (прежде всего сернистого ангидрида), а также связанное с этим развитие дернового процесса и лесовозобновления лиственными видами на загрязненных участках привели к нормализации кислотности лесной подстилки и гумусового горизонта [26]. Хорошо известно, что кислотность – это основной фактор, влияющий на подвижность и соответственно токсичность металлов в почве [51, 52], причем подвижность резко снижается при рН > 5. Именно к этому диапазону приблизился рН подстилки в буферной и импактной зонах: увеличился с 3.5–3.8 ед. в 1989 г. до 4.8–5.0 ед. в 2012 г. [26]. Следствием этого может быть уменьшение токсичности при сохранении высокого валового содержания металлов; в частности, это было продемонстрировано для фитотоксичности подстилки в районе СУМЗа [53].

Подчеркнем, что причиной элиминации дождевых червей (возможно, и других сапрофагов) под действием выбросов следует считать именно сочетанное действие металлов и кислотности, а не каждого из агентов по отдельности [29]. Дождевые черви могут выживать при высоких концентрациях металлов в почве, но только если реакция среды исходно близка к нейтральной и не происходит ее смещения в кислую сторону [54]; это же касается и энхитреид [55]. Поэтому ожидаемое снижение токсичности из-за нормализации кислотности теоретически может привести к восстановлению обилия сапрофагов.

Реколонизация загрязненной территории. Отдельно обсудим феномен быстрого продвижения к заводу дождевых червей и моллюсков. Сравнение материалов первого и второго периодов (черви и моллюски отсутствовали ближе 4 км от завода) с третьим (встречены уже в 2 км) позволяет оценить скорость их продвижения в 2 км за 10 лет, что неправдоподобно много. Близкие оценки дал анализ смещения границ распространения в рассматриваемом районе европейского крота, который почти облигатно связан с дождевыми червями [14].

Такая скорость не вызывала бы удивления, например, для активно летающих жесткокрылых [56]. Объяснима быстрая реколонизация эпифитными лишайниками территории “лишайниковой пустыни” [43], происходящая за счет ветрового переноса пропагул с менее загрязненных участков. Однако хорошо известно, что обсуждаемые группы – одни из наименее подвижных [57]. В большинстве случаев скорость колонизации дождевыми червями ранее незаселенной территории (например, при инвазии европейских видов в лесах Северной Америки) составляет 4–6 м/год [58, 59], а максимальные величины не превышают 14 [58] – 28 [60] м/год. Аналогичные величины для наземных моллюсков равны 2–5 м/год [61], максимально (для крупных форм) – 20 м/год [62]. Другими словами, исходя из таких скоростей, наблюдаемое в нашем случае продвижение на 2 км ближе к заводу можно было бы ожидать за 100 лет, а не за 10 лет.

Безусловно, нельзя полностью исключить альтернативное объяснение: эти группы и ранее обитали на загрязненной территории, но не были обнаружены из-за очень низкой численности и недостаточных объемов выборки. В этом случае находки в 2015 г. свидетельствуют не собственно о реколонизации, а об увеличении численности выше порога обнаружения. Впрочем, такую ситуацию мы считаем маловероятной, поскольку отсутствие червей и моллюсков на сильно загрязненных участках не только было зарегистрировано за четыре учета (1990, 1991, 2004 и 2014 гг., суммарно 170 проб), но и неоднократно подтверждалось дополнительными обследованиями.

Более правдоподобно другое объяснение: черви и моллюски не только продвигались к заводу “сплошным фронтом” с более чистых территорий, помимо этого, имело место их “сетевое распространение” из определенных микросайтов, которые обычно не включают в стандартные почвенно-зоологические учеты. В качестве таких микросайтов можно рассматривать, в частности, увлажненные места возле малых водотоков, валежные стволы и пни на поздних стадиях разложения. В них следует ожидать не только более благоприятные условия увлажнения по сравнению с окружающими пространствами, но и меньшую токсичность металлов из-за высокого содержания органического вещества. Известно, что для червей переносимые концентрации металлов намного выше в богатых органикой субстратах, чем в бедных [49]. Исходя из этого можно предположить длительное обитание в таких микросайтах червей и моллюсков далеко за границами их распространения, проведенных по наличию их в стандартных почвенных пробах.

Немаловажно, что на загрязненных территориях обычно высока пятнистость валового содержания тяжелых металлов в почве [45], а пространственное варьирование кислотности усиливает неравномерность распределения их токсичности [53]. Такая пятнистость токсичности может формировать пространственные паттерны почвенной микрофлоры [32, 33] и фауны [63, 64]. Последнее частично связано с активным избеганием беспозвоночными пятен с высоким содержанием поллютантов [65]. Поэтому обсуждаемые микросайты правомерно рассматривать в качестве “островков безопасности” не только из-за повышенной смертности педобионтов на окружающих пространствах, но и в силу их аттрактивности для беспозвоночных.

Если справедливо наше предположение о существовании микросайтов, то снижение токсичности почвы на окружающих их пространствах (особенно в сочетании с благоприятной погодой) может приводить к быстрой реколонизации загрязненной территории. Нельзя полностью исключить и другие механизмы, ускоряющие расселение: форезию птицами и пассивное перемещение (например, при переносе растительного материала ветром или водными потоками).

Предпринятое в 2016 г. специальное обследование крупных древесных остатков подтвердило наше предположение: дождевые черви и моллюски были обнаружены внутри разлагающихся стволов на тех участках, которые ранее всегда относили к территории “люмбрицидной пустыни” [66]. Это можно считать прямым доказательством существования обсуждаемых микросайтов.

Помимо этого, в пользу предложенного объяснения свидетельствуют и другие наблюдения. В гнездовом материале мухоловки-пеструшки в 1 км от СУМЗа были найдены моллюски [16], хотя в стандартных почвенных пробах здесь они отсутствовали [11, 27]. Вряд ли птицы были более “удачливыми охотниками” за почвенной мезофауной, чем разборщики проб. Скорее всего, птицы собирали моллюсков из мест с высокой численностью, например в переувлажненных местообитаниях. Поскольку для сбора корма мухоловка использует ближайшие окрестности гнезда, редко удаляясь от него более чем на 50 м [67], это также косвенно подтверждает существование микросайтов вблизи завода.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Насколько нам известно, данная работа – это первое прямое сравнение состояния сообществ крупных почвенных беспозвоночных до и после сокращения промышленных выбросов. Учитывая очень медленное очищение почвы от тяжелых металлов, мы не ожидали, что сокращение (а в последние годы почти полное прекращение) поступления поллютантов сразу же приведет к восстановлению сообществ педобионтов. Действительно, за прошедшие 25 лет на качественном уровне характер реакции рассматриваемой группы на загрязнение не претерпел каких-либо принципиальных изменений: как и в период высокой эмиссии (1990–1991 гг.), при сниженных (2004 г.) и почти прекратившихся (2014–2016 гг.) выбросах общее обилие мезофауны катастрофически (на два порядка) уменьшалось по мере приближения к заводу (за счет большинства таксонов), кардинально менялось соотношение трофических групп (преобладание сапрофагов сменялось доминированием зоо- и фитофагов). В то же время можно констатировать и определенные признаки восстановления: увеличилось обилие педобионтов на загрязненных участках, ближе к заводу продвинулись те группы, которые ранее отсутствовали на сильно загрязненной территории (дождевые черви, энхитреиды, моллюски).

Наблюдаемые начальные этапы восстановления сообществ, скорее всего, связаны с нормализацией кислотности и обусловленного этим снижения подвижности (соответственно токсичности) металлов в почве. Не исключено, что важную роль в динамике играет констелляция снижения токсичности и благоприятных погодных условий.

Обнаруженный феномен очень быстрого (2 км за 10 лет) продвижения к заводу дождевых червей и моллюсков может быть связан с пространственной неоднородностью сильно загрязненной территории. В ее пределах вероятно существование микросайтов с менее пессимальными условиями по сравнению с окружающими пространствами, которые позволяют малоподвижным формам выживать за границами основной области их распространения, а затем, при снижении токсичности и благоприятных погодных условиях, быстро реколонизировать загрязненные участки. Для проверки этой гипотезы необходимо продолжение мониторинга, а также специальный анализ микростациального распределения педобионтов.

Мы рассмотрели только начальные этапы восстановления сообществ педобионтов, которое явно будет длиться еще очень долго. Продолжение прямых наблюдений за динамикой в сочетании с изучением восстановления других компонентов экосистем позволит понять механизмы, лежащие в основе восстановительных сукцессий, что важно для развития теории устойчивости. Раскрытию механизмов будет способствовать анализ сообществ на видовом уровне, который мы предполагаем выполнить в дальнейшем.

Авторы признательны М.П. Золотареву за участие в полевых работах, В.С. Микрюкову – за помощь в анализе данных, Е.А. Бельской и О.В. Дуле – за комментарии к тексту рукописи. Сбор материала в 2014–2016 гг. выполнен при поддержке РФФИ (проект № 14-05-00686). Анализ данных и подготовка рукописи выполнены в рамках государственного задания Института экологии растений и животных УрО РАН и при поддержке РФФИ (проект № 18-04-00160). Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.