Экология, 2019, № 3, стр. 226-229

С ноября 2012 г. по сентябрь 2013 г. в северной части Толбачинского дола (центральная часть Камчатки) произошло крупное вулканическое извержение, в ходе которого потоки лавы перекрыли территорию площадью 36 км². Через два года после извержения мы обнаружили первые растения, поселившиеся на лаве. Цель настоящей работы – зафиксировать инициальный этап первичной сукцессии растительности, выявить специфику появления растений на лаве и оценить факторы, определяющие динамику заселения.

Сукцессии на лавовых потоках изучали на вулканах Исландии, Японии, Италии, Гавайских островов [1–6] и других районов тропической зоны. При этом описания сукцессий, в которых зафиксированы первичные появления растений, единичны [1, 4, 5]. На Камчатке и Курилах излияния лавовых потоков за последнее столетие произошли на 11 вулканах, лавы перекрыли территорию площадью 130 км² [7].

Исследования сукцессий на современных потоках проведены на камчатских вулканах Толбачик и Ключевской [8–10], но лишь через 30–60 лет после извержений. После извержения 2012–2013 гг. впервые представилась возможность изучить самые первые этапы сукцессий. Лавовые потоки Камчатки уникальны, поскольку других современных излияний в бореальной зоне не существует.

Толбачинский дол – голоценовое лавовое плато площадью 875 км², расположенное к югу от вулкана Толбачик (высота 3682 м). В лесном поясе преобладают леса из Larix cajanderi Mayr., которые распространены до верхней границы леса, т.е. до высот около 900 м над ур. м. В субальпийском поясе на высотах 800–1100 м над ур. м. располагается комплекс из редколесий Larix cajanderi, Betula ermanii Cham., стлаников (Alnus fruticosa Pall., Pinus pumila (Pall.) Regel), субальпийских лугов. В ХХ в. здесь произошли извержения в 1941 г. и 1975–1976 гг.; последнее имело два центра – Северный и Южный прорыв [11]. Пеплопады Северного прорыва уничтожили растительный покров на площади более 100 км² [12]. Участки растительности сочетаются со шлаковыми пустошами, сформированными тефрой 1975 г., и старыми, крайне медленно [8] зарастающими лавовыми потоками. В исследуемом районе выявлено 263 вида сосудистых растений [12], а на территории Толбачинского дола в целом 203 вида мхов и 344 лишайников [10].

Лавовые потоки извержения 2012–2013 гг. текли с высот 1650–1900 м над ур. м. и сформировали лавовые поля Водопадное и Ленинградское (рис. 1). Их поверхность образована обломочно-глыбовой базальтовой лавой аа (гавайское название) с температурой на выходе 1080°С [13]. Потоки Ленинградского поля внедрились в лесной пояс до высоты 300 м над ур. м. Поскольку движение лавы происходило зимой, лесных пожаров не возникало [14]. В 2013 г. сформировалось Толудское лавовое поле, где преобладала лава пахоехое с относительно гладкими поверхностями.

Рис. 1.

Район исследований: а – территория, покрытая лесами и редколесьями; б – безлесная (выше верхней границы леса) территория северной части Толбачинского дола; в – лавовые поля 2012–2013 гг. (1 – Ленинградское, 2 – Водопадное, 3 – Толудское); I–IV – трансекты на лаве 2012 г., V – на лаве главного потока 1975 г.

Для исследования первичного заселения лавовых поверхностей в августе 2015 г. на южной окраине Ленинградского поля были заложены 4 трансекта (см. рис. 1). Каждый трансект состоял из 100 примыкающих друг к другу площадок размером 1 × 1 м. Трансекты I и II заложены в лесном поясе (на высотах 350 и 580 м над ур. м.), трансект III – на границе леса (760 м над ур. м.) и трансект IV – в зоне шлаковых пустынь субальпийского пояса (1000 м над ур. м.). Размер трансектов 2 × 50 м, они расположены на верхних субгоризонтальных частях потоков от краев в глубь лавовых полей и не захватывают борта. В 2017 г. протяженность трансектов увеличили до 100 м (200 площадок). На площадке размером 1 м² оценивали встречаемость растений и относительное обилие: балл 1 – единичные особи (1–2 шт. на площадке); балл 2 – 3–5 особей на площадке; балл 3 – 5–10 особей; балл 4 – 10–30 особей, расположенных диффузно или небольшими группами в виде подушечек размером до 0.3–0.5 см; балл 5 – до 50 особей на площадке или небольшие подушки до 1 см; балл 6 – более 50 особей на площадке.

Потоки лавы аа имеют субгоризонтальную поверхность шириной десятки метров, сливавшиеся в поля шириной сотни и тысячи метров. Южные борта Ленинградского поля имеют высоту 5–15 м, склоны крутизной около 45°. Поверхность лавы представлена нагромождением глыб размером 0.2–1.5 м и участками мелкообломочного материала. Перепад высот на трансектах составил около 2 м. В 2015 г. на трансекте I обнаружены термопроявления с температурой на глубине 10 см (в трещине между глыбами лавы) до 112°С. На участках трансектов II–IV поверхность лавы остыла, но на расстоянии 100–200 м от трансектов встречались термопроявления и выходы магматических газов. В районе расположения лавовых потоков в лесном поясе зафиксировано около 100 видов сосудистых растений, в субальпийском – около 80, в альпийском – около 150 [12].

Из сосудистых растений в 2015 г. на трансектах были встречены только единичные всходы Chamerion angustifolium (L.) Holub, другие растения были представлены мхами (Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid., Polytrichum piliferum Hedw., P. juniperinum Hedw. и др.). Эти виды, особенно Racomitrium lanuginosum, отмечены как пионерные на лавовых потоках разных вулканических районов мира [2, 3]. Мхи в 2015 г. встречались единичными особями размером 1–2 мм, местами образующими разреженные скопления (0.5–2 см в диаметре на участках размером не более 0.1–0.3 м²). Особи растений чаще были приурочены к понижениям среди лавовых глыб глубиной 0.5–1 м. Типичные темно-серые относительно гладкие монолитные поверхности базальта не заселялись. Растения появлялись на поверхности шероховатых лавовых глыб с окисленной красновато-бурой поверхностью. Окисление закисной формы железа в лаве в окисную происходило при высокой температуре [11]. Приуроченность к понижениям связана, вероятно, с меньшей экстремальностью в них микроклиматических условий. В 2015 г. было зафиксировано повышение встречаемости растений от нижнего к верхнему трансекту (рис. 2). На гладких поверхностях лавы пахоехое Толудского лавового поля в 2015 г. растений не было, единичные особи Poa malacantha var. vivipara (Roshev.) Tzvel. и скопления мхов (до 2 см в диаметре) встречались в трещинах на лавовых плитах.

Рис. 2.

Доли (%) площадок с разным относительным обилием растений на трансектах I–IV в 2015 и 2017 гг.

В 2017 г. трансекты II–IV обследовали повторно. Распределение встречаемости растений по высотному профилю стало более равномерным. От 2015 к 2017 г. выявлено 2–3-кратное увеличение встречаемости мхов (см. рис. 2). В 2015 г. обилие мхов обычно соответствовало одному баллу, а площадки с обилием 2–3 балла были редки. В 2017 г. обычными были площадки с обилием мхов 2–4 балла, но проективное покрытие оставалось низким – до 1–3%. Мхи часто представлены скоплениями особей в виде разреженных пятен до 10 см, а также плотных подушечек до 2–3 см в диаметре. Проростки и небольшие особи Chamerion angustifolium встречены единично – только в понижениях среди глыб.

На бортах лавовых потоков, сложенных навалами глыб и осыпями мелкообломочного материала, условия для поселения более благоприятны из-за примыкания лесной растительности, частичного затенения склонов. Глыбы лавы у оснований бортов потоков были усыпаны сухой хвоей Larix cajanderi. На мелкообломочных осыпях оснований бортов потоков в дополнение к Chamerion angustifolium и видам мхов, обнаруженных в 2015 г., в 2017 г. встречены единичные особи Poa malacantha и сеянцы Larix cajanderi. Мхи отмечены массово с обилием до 5–6 баллов.

Для выявления тенденций зарастания лавы в 2017 г. был заложен трансект V на наиболее крупном потоке Северного прорыва 1975 г. со сложением поверхности, близким к условиям Ленинградского поля. К 2017 г. здесь сформировался разреженный, неоднородный в зависимости от микрорельефа и сложения субстрата растительный покров (среднее проективное покрытие 21%) с участием мхов (покрытие 17%, доминировал Racomitrium lanuginosum), лишайников (1%), трав (Chamerion angustifolium, Poa malacantha) и единичного подроста деревьев (Populus suaveolens Fisch., Betula ermanii, Salix udensis Trautv. et Mey.).

На лавовом потоке 1941 г. поверхность глыб через 42 года после извержения была покрыта лишайником Stereocaulon vesuvianum Pers., тогда как на тефре 1975 г., отложившейся между глыбами, поселились травянистые растения. Чаще всего там встречался Poa malacantha [8]. Лава Южного прорыва (он расположен в 10 км к югу от Северного прорыва), представляющая собой сочетание плит и глыб лавы, через 30 лет после извержения на 10% (местами до 30%) была покрыта мхами (в основном Racomitrium lanuginosum). Мхи предпочитали северные склоны выступающих неровностей рельефа и низины, а также покрывали углубления в трещинах на плитах лавы шириной до 20–40 см. Травянистые растения и подрост древесных растений встречались единично, были угнетены.

В 2013–2014 гг. растения на лаве 2012 г. не были обнаружены; их отсутствие определялось, вероятно, особо неблагоприятными условиями начального периода существования ювенильного вулканического субстрата. Магматические газы из лавовых толщ [11], а также газы, образующиеся в результате пиролиза [14], выделялись в виде многочисленных фумарол, действовавших первые месяцы после остановки потоков. Газы выделялись из толщ лавы и в последующие годы, обнаруживаясь по резкому запаху. Продукты возгонов откладывались на поверхности лавы. К маю 2013 г. снеговой покров на лаве, обогащенный прослоями тонкой тефры, выпадавшей в ходе извержения, растаял. Талая вода, подкисленная и с выщелоченными из тефры элементами [15], пропитывала поверхность лавы, задерживаясь в низинах, кавернах, трещинах, скоплениях мелкозема. Тонкая тефра, осевшая на лаве, пылила в ветреную погоду. Таким образом, поверхность лавы изначально была нестабильной, местами для нее были характерны повышенная температура и газовыделение и в целом была химически неблагоприятной для поселения.

Однако в 2013–2014 гг. условия на лавовых потоках постепенно менялись. Краевые части лавовых полей остывали, происходили дегазация толщ и промывание субстрата атмосферными осадками. За 2.5 года после остановки лавы Ленинградского поля, к лету 2015 г., выпало около 1700–2500 мм осадков, причем из-за высотной дифференциации количество осадков в районе трансекта IV было приблизительно в 1.5 раза больше, чем в районе трансекта I. Поэтому с увеличением высоты промывка субстрата была более интенсивной; по-видимому, также быстрее остывала лава. Таким образом, возможно, что для выживания поселившихся растений условия в субальпийском поясе более благоприятны, чем в лесном, из-за меньшего контраста суточного хода температур и влажности субстрата и меньшей инсоляции вследствие частых туманов и облачности. Увеличение встречаемости и относительного обилия мхов, а также относительно равномерное распределение пионерных растений в 2017 г. на трансектах II–IV подтверждают, что условия постепенно становились более приемлемыми.

Характер размещения первопоселенцев свидетельствует о том, что на инициальном этапе сукцессии основное значение для распространения диаспор имеет ветер, как это неоднократно отмечалось [1, 3–6]. C увеличением высоты местности, вероятно, усиливался занос диаспор из высокогорий, а не с примыкающих территорий. Это подтверждает отсутствие участков сомкнутой растительности в радиусе 1–2 км от трансекта IV, на котором пионерные растения, особенно мхи, наиболее обильны. Источник поступления спор мхов – вышерасположенные горные и высокогорные тундры. Мы наблюдали широкое распространение мхов как в разреженных тундрах на высоте 1500–1700 м, так и на участках сомкнутых тундр, ниже 1500 м, где их покрытие достигало 70%. Поступлению диаспор сверху вниз, т.е. из альпийского в субальпийский пояс и ниже, благоприятствовали открытые ландшафты и частые сильные ветры в высокогорьях.

Особенности мхов как пионерных растений позволяют им быстро расселяться и захватывать пространство на первых этапах сукцессии. Обычно через несколько лет/десятилетий поверхности, в основном мелкоглыбистые, начинают осваивать лишайники, особенно Stereocaulon vesuvianum [8, 9, 15]. Отсутствие всходов Larix cajanderi на субгоризонтальной поверхности потоков 2012 г. объясняется тем, что ее семена разлетаются недалеко от деревьев, обладают низкой всхожестью и быстро гибнут после прорастания на пересыхающем субстрате [16]. Однако появление единичного подроста деревьев и кустарников на лаве 2012 г. все же возможно в течение нескольких десятилетий. Оно, вероятно, будет происходить близ бортов потока в лесном поясе на участках аккумуляции мелкозема и опада, в дернинах трав и мхов. В течение первого столетия на лаве 2012 г. постепенно будет формироваться мохово-лишайниковый покров [1–6]. Дальнейшие этапы сукцессии будут определяться высотным положением территорий потоков, примыкающей растительностью и интенсивностью новых пеплопадов [8, 17].

Таким образом, на лавовых потоках вулкана Толбачик зафиксировано начало первичной сукцессии растительности. Ранее для Камчатки и в целом для вулканов, расположенных в бореальной зоне, такие описания отсутствовали.

Работа проведена при поддержке РФФИ (грант № 13-05-00686).