Экология, 2020, № 4, стр. 251-264

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в пределах габбро-гипербазитового массива Крака, который состоит из четырех самостоятельных крупных тел (с севера на юг): Северного, Центрального, Узянского и Южного Крака (53°15′–53°50′ с.ш., 57°36′–58°12′ в.д.), представляющих собой частично обособленный горный узел к западу от основных центральных горных поднятий Южного Урала (рис. 1). Горный массив Крака уникален как по своему происхождению и орографии, так по растительности и почвам [21]. Орографической особенностью массива Крака являются сложные узловые системы хребтов, сложенных из ультраосновных изверженных пород. Хребты эрозионно расчленены и имеют крутые гривноложбинные склоны, которые нередко заканчиваются в верхней части острыми гребнями. Рельеф и климат Крака создали предпосылки для развития лесостепного ландшафта, в котором светлохвойные леса с господством сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) сочетаются с горными степями. Степные сообщества, характерные для склонов южных экспозиций, встречаются в зависимости от крутизны в интервале высот от 550 до 1045 м над ур. м. Нахождение во флоре горных степей Крака плейстоценового флористического комплекса Урала свидетельствует о возможном реликтовом происхождении ряда степных формаций и их связи с ксеротермическим периодом голоцена [22]. Климат континентальный, холодный. Средняя годовая температура +1.2°С, максимальная +31.0°С, минимальная –41.5°С, годовое количество осадков составляет в среднем 532 мм [23].

Рис. 1.

Южная часть восточного макросклона Южного Урала с выделенными подрайонами (вверху): I – Южный Крака; II – Центральный Крака; III – Северный Крака; 1–8 – высотные профили: 1 – Большой Башарт; 2 – Башарт; 3 – профиль-полигон Башарт; 4 – Авдекте; 5 – Суртанды; 6 – Малый Саргая; 7 – Шигай; 8 – Центральный Акбиик. В нижней части рисунка приведена часть территории массива Северный Крака, где светло-серым оттенком показаны сомкнутые лесные массивы, отображенные на карте 1990 г., а темно-серым – остепненные участки, занятые сомкнутыми древостоями в период между 1990 и 2015 гг.

На Южном и Северном Крака, на склонах южной и юго-восточной экспозиций, в переходной зоне лес–горная степь летом 2015 и 2017 гг. было заложено 8 серий пробных площадей – высотных профилей (см. рис. 1). В пределах каждого профиля фиксировали три высотных уровня: верхний (первый) – у верхней границы редин (группы деревьев c сомкнутостью крон 5–10%), средний (второй) – у верхней границы редколесий (сомкнутость крон 20–30%) и нижний (третий) – у верхней границы сомкнутых лесов (сомкнутость крон 40–50%). На нижнем и среднем высотном уровнях закладывали по 3 площадки размером 20 × 20 м. Площадки располагали в типичных для склона условиях по увлажнению, крутизне, эдафическим особенностям, в более выровненных участках мезорельефа для оценки общих факторов, влияющих на древесную растительность на протяжении всего склона. На верхнем уровне закладывали полигоны в виде прямоугольника размером 1–3 га. На горе Башарт был заложен профиль-полигон в виде прямоугольника 360 × 220 м без разделения на уровни из-за невозможности их выделения из-за отсутствия постепенного перехода от сомкнутых лесов к горным степям ввиду крайне неравномерного (группового) распределения деревьев по высотному профилю. Для каждого дерева на полигонах и площадках определяли следующие параметры: высота, диаметр ствола у основания и на высоте 1.3 м, диаметр проекции кроны по двум направлениям, жизненное состояние. Для определения возраста у деревьев диаметром более 3 см брали буровой образец древесины (керн). Поскольку возрастным буром керн берется выше корневой шейки, то для выявления соотношения между возрастом и высотой у каждого третьего молодого древесного растения высотой более 0.1 м, но диаметром у основания ствола менее 2 см на уровне корневой шейки брали поперечные диски. Используя возраст таких деревьев и высоту их стволов, мы построили уравнение регрессии (A = 25.3H^0.5307, где A – возраст, H – высота стволов деревьев), при помощи которого вычислили время достижения каждым обследованным и пробуренным деревом высоты отбора образцов. Датировку проводили стандартными дендрохронологическими методами [24].

Проанализировав морфометрические параметры деревьев, мы получили общее представление о древостое на исследуемых участках (табл. 1). Было подсчитано количество сухостоя, живых деревьев и подроста, а для всех живых деревьев рассчитаны средние значения таких параметров, как диаметр ствола у основания, высота, диаметр крон. К подросту относили деревца высотой до 1.5 м. Для оценки особенностей формирования древостоев в экотоне лес–горная степь были построены ряды распределения деревьев по календарным годам их появления для каждого высотного уровня. Известно [25], что светлохвойные деревья интенсивно плодоносят через каждые 3–5 лет, а в интервалах между урожайными годами появляется очень мало деревьев. Вследствие этого деревья в однолетних календарных группах были объединены в 5-летние возрастные группы.

В ходе исследований на г. Конжаковский Камень (Северный Урал) было выявлено [26], что верхняя граница мелколесий (сомкнутость крон около 20%), описанных С.Г. Шиятовым в 1956 г., была в среднем на 18 м выше границы лесов, которая была отображена на топографической карте 1957 г. (М 1 : 25 000). Мы сравнили контуры лесных границ на исторических и современных топографических картах (М 1 : 25 000) и картах древесной растительности, созданных нами для отдельных вершин Южного и Северного Урала на основе исторических аэроснимков (1960–1980-х гг.) и современных (2010–2013 гг.) аэрокосмоснимков высокого разрешения (менее 1 м²/пикс), взятых из слоев Спутник Google или Спутник Яндекс в программе “SAS.Planet 131111”. В результате было обнаружено, что контуры границ лесных сообществ, отображенных на топографических картах, в наибольшей степени совпадают с границами древостоев сомкнутостью крон 35–40%. Исходя из этого мы считаем возможным использовать контуры границ лесов, отображенных на исторических крупномасштабных топографических картах (1950–1960 и 1980–1990 гг. создания), для реконструкции границы древостоев, имеющих сомкнутость крон 35–40%.

Количественная оценка масштабов изменений площади безлесных участков на склонах горных массивов Южный, Центральный и Северный Крака была проведена с помощью функционала программы “SAS.Planet 160707”. Используя “инструменты” из вкладки “Метки”, на основе изображений в слоях современных (2015 г.) космоснимков субметрового разрешения и карт (~1986 г.) ГосГисЦентра (М 1 : 25 000) были выделены все не покрытые лесом участки, где сомкнутость древостоев ниже 35–40%. Для каждого участка была оценена его площадь в 1986 и 2016 гг. (данные взяты из вкладки “информация о метке”).

Для выяснения характера залегания снежного покрова и запасов влаги, содержащейся в нем, на заложенных нами высотных профилях в конце февраля–начале марта были проведены снегомерные работы. Глубину снега фиксировали с помощью снегомерной рейки с шагом 1 см. Для определения пространственного распределения снежного покрова по всему профилю снегосъемка состояла из 3–4 проходов поперек склона и 1 прохода вдоль. Измерение выполняли через каждые 2–4 м: вдоль склона, начиная с уровня ниже на 10–20 м границы сомкнутых лесов, и вверх до гребня склона, а поперек склона – на каждом высотном уровне по одному проходу по всей ширине профиля (около 100 проб). На верхнем уровне снегосъемка проходила посередине профиля, а на среднем и нижнем – по заложенным пробным площадкам. Плотность снега измеряли с помощью снегомера ВС–43 в трех точках на каждом высотном уровне: на верхних уровнях – в начале, середине и конце линии измерения глубины снега, на втором и третьем – в середине пробных площадок.

Влажность почвы определяли в начале вегетационного сезона, когда происходит наиболее активное развитие древесных растений, произрастающих в условиях дефицита влаги. Содержание влаги в почве измеряли с помощью электронного влагомера HH2 Moisture Meter фирмы Delta-T с датчиком влажности почвы ML3 ThetaProbe. Измерение влажности проводилось на каждом уровне на 3 учетных площадках размером 20 × 20 м. На втором и третьем высотных уровнях они совпадали с заложенными пробными площадками, а на верхнем учетные площадки равномерно распределяли вдоль склона по серединной линии полигона. На учетных площадках измеряли влажность почвы на поверхности и глубине 10 см по центральным линиям слева направо и снизу вверх (по 10 проб на линию). Для выявления влажности по всему профилю почвы на учетных площадках в 4 точках (центрах квадратов 10 на 10 м) закладывали почвенные разрезы до материнской породы. На почвенных разрезах проводили по 8 измерений в каждом из 3–4 слоев почвы: на поверхности почвы (слой 0–5 см), на глубине 10, 20 и 30 см (если присутствовали). Одновременно проводили описание почвенного профиля и определяли мощность почвенных горизонтов.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Динамика древостоев в экотоне лес–горная степь

В результате анализа возрастной структуры древостоев нами было выявлено, что на исследуемых участках в массиве Южный Крака первые деревья, которые сохранились и сегодня, появились в 1750-х годах на профиль-полигоне IV (рис. 2). На других профилях период появления первых единичных деревьев приходится на 1770–1805 гг., при этом их количество значительно не отличается на разных уровнях. До 1850–1870 гг. возобновление сосны и лиственницы на остепненных склонах Южного Крака происходило относительно равномерно на всех исследуемых профилях. В XX в. на склоне г. Большой Башарт (профиль I) период активного формирования поколения деревьев на всех высотных уровнях пришелся на 1930–1955 гг., другой – на 1980–2000 гг., а пик возобновления отмечен в 1990 г., когда на нижнем уровне появились и дожили до нашего времени 250 деревьев на 1 га.

Рис. 2.

Возрастная структура древостоев на разных уровнях высотных профилей в массиве гор Южный Крака (здесь и на рис. 3 количество стволов, появившихся в отдельные 5-летние интервалы, например периоду между 1901 и 1905 гг. соответствует обозначение 1905): 1 – лиственница, 2 – сосна.

На горе Башарт (профиль II) также наблюдался один период активного формирования поколения деревьев до начала XX в.: на верхнем уровне он пришелся на 1850–1870 гг., а на среднем и нижнем – на 1860–1880 гг. Другая волна возобновления на среднем и нижнем уровнях была отмечена, как и на I профиле (см. рис. 2), в период между 1930 и 1955 гг.

В средней и нижней частях профиля III на г. Авдэктэ наиболее активное формирование древостоев сосны происходило в период с 1910 г. по 1930 г. и с 1980 г. по 2005 г., где появлялось и дожило до нашего времени максимум на 1 га по 100 и 160 деревьев за 5 лет соответственно (рис. 3). В верхней части профиля III в отличие от средней и нижней одно из поколений сформировалось в период с 1790 г. по 1810 г. Последующий пик возобновления деревьев был здесь между 1930 и 1950 гг.

Рис. 3.

Возрастная структура древостоев на разных уровнях высотных профилей в массиве гор Северный Крака (количество стволов, появившихся в отдельные 5-летние интервалы): 1 – лиственница, 2 – сосна.

На профиле-полигоне IV (см. рис. 2), который отличается мозаичным пространственным распределением деревьев по территории остепненного склона и более высокой долей лиственницы в составе, в возрастной структуре древостоев выделяется несколько поколений, сформировавшихся у лиственницы в периоды с 1750 по 1805 г., с 1820 по 1855 г., с 1915 по 1940 г. и с 1950 по 1985 г., а у сосны в периоды с 1840 по 1870 г., с 1915 по 1930 г., с 1935 по 1960 г. и с 1970 по 2005 г.

На Северном Крака основная масса первых деревьев появилась только после 1800 г., и лишь на профиле III (Шигай) несколько деревьев чуть раньше, а формирование большей части древостоев происходило в ХХ столетии, что значительно позднее, чем на Южном Крака (см. рис. 3). На исследуемых участках отмечаются два пика массового появления деревьев, которые имеют большую синхронность на всех профилях. Так, первое поколение деревьев на Северном Крака сформировалось с 1925 по 1950 г., второе – с 1975 по 2005 г., что совпадает со второй волной активности возобновления на Южном Крака. На третьем уровне профиля III (Шигай) после 1960 г. молодое поколение отсутствует, что, вероятно, связано с прохождением здесь низового пожара и гибелью подроста. На профиле IV (г. Центральный Акбиик) общая картина возрастной структуры отличается от остальных. Здесь на верхнем и среднем уровнях основная часть деревьев появилась после 1960 г. с пиком возобновления в 2000 г. На нижнем уровне наиболее активное возобновление происходило с 1935 г., равномерно увеличиваясь до 1950 г., а в дальнейшем уменьшаясь по 1990 г. (см. рис. 3).

Влияние локальных условий и климатических факторов на структуру и динамику древостоев

Как показано выше, наиболее активное формирование сомкнутых древостоев происходило в последние десятилетия в нижних частях остепненных склонов, которые отличаются более высоким запасом влаги в почве по сравнению с верхними частями (см. табл. 3) и на которых происходит более успешное лесовозобновление (см. табл. 1). Это подтверждают результы анализа связей между количеством учтенного на площадках подроста (см. табл. 1) и запасами влаги в снеге (см. табл. 2) и почве (см. табл. 3), которые показали, что при их увеличении по мере продвижения вниз по профилю высоты на фоне возрастания (в 2–3 раза) густоты древостоев и их общей семенной продуктивности количество живого подроста возрастает в десятки раз (рис. 4).

Рис 4.

Зависимость между количеством подроста и запасом влаги в снеге в 2019 г. (а) и почве в 2018 г. (б) на обследованных площадках в экотоне лес–горная степь на Южном Крака (1) и Северном Крака (2).

Несмотря на то, что рост древесных растений в засушливых районах в значительной степени лимитируется условиями летних месяцев (отрицательные связи с температурами воздуха и положительные – с суммами осадков) [3, 28], тесные положительные связи между количеством деревьев в возрастных группах и суммой осадков в мае–августе (R² = 0.65) обнаружены нами лишь для периода между 1930 и 1950 гг. и только для древостоев, произрастающих в нижних частях экотона лес–горная степь. Для других периодов и других частей экотона такие связи отсутствовали или были незначимыми.

Как видно из рис. 2 и 3, всплеск возобновления в период после 1975 г. происходил активно на всех профилях – как на современной границе сомкнутых лесов и редколесий, так и на участках, прилегающих к горным степям. При этом наблюдается тенденция увеличения доли сосны в составе древостоев по отношению к лиственнице во всех частях склонов. Анализ зависимости осредненного (среднее по 8 профилям) количества деревьев в возрастных группах (по 5-летиям) от суммы осадков предшествующего холодного периода (с октября по апрель) показал, что до 1970 г. влияние зимних осадков на формирование древостоев (появление и последующее выживание деревьев) было не выражено (значимые связи отсутствовали), а в период с 1975 г. по 2005 г. на всех высотных уровнях в переходной зоне от сомкнутого леса до горных степей (рис. 5) наблюдалась явная зависимость (R² = 0.61–0.74) количества деревьев в возрастных группах от суммы осадков зимних месяцев.

Рис. 5.

Зависимость количества деревьев в 5-летних возрастных группах (среднее по всем профилям) от суммы осадков предшествующего холодного периода (с октябрь по апрель), осредненных по пятилетиям в 1975–2005 гг.: 1 – верхний уровень; 2 – средний уровень; 3 – нижний уровень.

ОБСУЖДЕНИЕ

Как было показано выше, в последние десятилетия на склонах гор исследованного района Южного Урала по всему высотному градиенту в переходной полосе лес–горная степь происходило интенсивное возобновление древесных растений. Выявленная экспансия древесной растительности на склонах различной экспозиции (юго-западной, южной и юго-восточной), крутизны (от 15°–35°) и каменистости при отсутствии признаков пожаров и интенсивного выпаса домашнего скота указывает на то, что повсеместное улучшение условий для появления и выживания подроста древесных растений обусловлено влиянием общих для изучаемой территории факторов, которыми могут быть только климатические. Приведенный выше анализ метеоданных свидетельствует о том, что в течение последних 80 лет в этой части Южного Урала, как и в других его районах [13], наблюдались потепление и увлажнение климата, особенно в зимние месяцы.

Следует отметить, что процессы облесения отдельных участков степей и лесостепей характерны для некоторых районов Байкальского региона, которые характеризуются очень схожими с нашим районом условиями [28], а также для некоторых районов Монголии [29]. При этом в условиях дефицита влаги (семиаридных и аридных районах) расширение лесных территорий и увеличение продуктивности лесов исследователи связывают с увеличением доступности влаги в почве, особенно в начале вегетационного сезона [30]. Там, где она уменьшается, отмечают снижение роста древесных растений по причине водного стресса и гибель лесов [4, 31].

Выявленные нами период активного синхронного возобновления и быстрый рост древесных растений с 1975 г. по 2005 г. были отмечены также и в других регионах мира [32]. Активное возобновление сосны на участках горных степей описано в последние 20 лет в предгорьях Ильменского хребта (Южный Урал) [33]. На Среднем Урале также отмечалась экспансия древесной растительности в последние 40–50 лет, что в свою очередь существенно сократило площади, занятые экстразональной степной растительностью. Обследование остепненных участков, ранее описанных в окрестностях г. Екатеринбурга, показало, что три из них практически исчезли в результате зарастания сосной [17]. В настоящий момент условия для развития древесной растительности благоприятны даже на участках, где степная растительность сохранялась тысячелетиями [15].

Уменьшение в последние десятилетия площадей, занятых степными сообществами, связывают с такими климатическими изменениями, как повышение температуры и количества осадков в зимний период и снижение влияния антропогенных факторов [7]. Именно в период увеличения количества осадков выявлено массовое появление сосны на степном склоне сопки Большой (район Красноуфимской лесостепи) в 1952–1954 гг., а на степном участке Елизаветинского лога в 1967–1988 гг. Т.И. Казанцева с соавт. [34] также считают, что активное развитие древесных растений в Каменной степи (Воронежская область) c 1972 г. совпадает с возрастанием среднегодовой температуры воздуха, количества осадков и подъемом грунтовых вод. Активное поселение сосны в степных сообществах, которые контактировали с лесными массивами на территории Юго-Западного Забайкалья в 1988–1993 гг., тоже связывают с циклами увлажнения на фоне снижения антропогенных нагрузок [35].

Известно, что влажность почв в засушливых районах в начале вегетационного сезона в первую очередь зависит от количества осадков, выпавших в предшествующий период (октябрь–апрель). Если жидкие осадки осенью и весной сразу проникают в почву, то степень пополнения запасов почвенной влаги за счет таяния твердых осадков (снега) в значительной мере зависит от глубины промерзания почвы, ее мощности и влагоудерживающих свойств. В горных условиях “потери” влаги зимних осадков на поверхностный сток весной и испарение бывают довольно значительными [36]. На наш взгляд, выявленное нами резкое различие в чувствительности возобновления древостоев к количеству зимних осадков по периодам (до и после 1970 г.) обусловлено снижением степени промерзания поверхностного слоя почвы в связи с повышением температуры воздуха и количества осадков зимой и более быстрым оттаиванием ее весной. Это обстоятельство способствовало увеличению доли проникающей в почву влаги после таяния снега и снижению доли поверхностного стока.

Как видно из табл. 2, в верхних частях склонов высота снежного покрова и запасы влаги, накопленные в нем в течение зимы, в среднем в 2–3 раза меньше, чем в нижних частях склонов. По этой причине под действием высокой инсоляции здесь происходит более быстрое таяние снега весной, а также пересыхание маломощного почвенного слоя летом, что приводит к гибели в течение первых лет жизни регулярно появляющихся здесь проростков деревьев, так как ведущим фактором выживания в начальный период их роста является почвенная влага [37]. В то же время участки, приуроченные к понижениям в рельефе (ложбины, лога, террасы) и границе сомкнутых лесов, в период весеннего снеготаяния медленнее освобождаются от снежного покрова, кроме того, получают дополнительное увлажнение за счет внутрипочвенного стока талых вод с вышерасположенных территорий, в летний период оказываются более затененными кронами деревьев и поэтому менее прогреваемыми и более увлажненными. Аналогичные результаты получены исследователями при изучении влияния рельефа и экспозиции на увлажненность почв и высоту снежного покрова [31]. Это в целом объясняет более интенсивное лесовозобновление здесь в последние десятилетия на фоне общего увеличения количества зимних осадков. Согласно литературным данным [10], влажность почвы в горах прежде всего определяется высотным положением участка и крутизной склона, а также свойствами и мощностью почвогрунтов, а интенсивность возобновления и состояние древесных растений сильно зависят от экспозиции склона и свойств почв.

Н.В. Золотарева и М.П. Золотарев [7] считают, что скорость облесения степных участков определяется их площадью и близостью лесных массивов, а в случае экстразональных степей (особенно представленных участками малой площади) любые климатические изменения в сочетании с локальным микроклиматом, создающие благоприятные условия для развития древесной растительности, приводят к полной утрате степной растительности. Вероятно, это определяется как более высоким уровнем потока семян, выпадающих на единицу площади на небольших участках из-за близости кромки леса, так и большим их увлажнением в результате большего накопления на них снежных масс в течение зимы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На склонах массива гор Крака, в юго-восточной части Южного Урала, в период с 1986 г. по 2015 г. общая площадь остепненных участков сократилась на 17.6% в связи с зарастанием их сомкнутыми лесами. Это связано с тем, что в 1915–1960-х годах, в периоды повышения количества летних осадков, в нижних частях остепненных склонов происходило интенсивное лесовозобновление, которое привело в последующем к увеличению густоты древостоев и смещению границ сомкнутых лесов вверх по склонам. В последние 35–40 лет в связи с повышением количества зимних осадков также отмечено активное возобновление сосны и лиственницы как на границе сомкнутых лесов, так и выше по склонам. Это может привести в будущем, при отсутствии пожаров и увеличении количества осадков, к еще большему сокращению площади остепненных участков в этом районе Урала.

Работа выполнена при финансовой поддержке проекта РФФИ № 15-05-05014 и госбюджетной тематике ИЭРиЖ УрО РАН. Коллектив авторов благодарит М.О. Бубнова и А.А. Петрову за помощь в сборе полевого материала.