Экология, 2020, № 4, стр. 243-250

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Работу выполняли на лесном участке Приморской государственной сельскохозяйственной академии – на территории, расположенной в южной части Приморского края, в 40 км к востоку от г. Уссурийска (лесной участок). В 1990-е и 2000-е годы на большей части участка были проведены выборочные рубки и рубки ухода. По таксационным характеристикам лесные насаждения здесь весьма разнообразны: от вторичных дубняков (доминирует Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.) до многопородных чернопихтарников (доминирует Abies holophylla Maxim.) и кедровников (доминирует Pinus koraiensis Siebold & Zucc.) [15]. Пересеченный рельеф, близость гор Пржевальского (перепады высоты 100–500 м над ур. м.) формируют здесь как пойменные, так и горные типы лесов. Климат района типично муссонный, с преобладанием солнечной морозной погоды зимой, пасмурной и влажной – летом. Среднегодовая температура воздуха колеблется от 3 до 5°С, годовая сумма осадков – от 637 до 894 мм.

Площадь поверхности листьев определяли как произведение удельной листовой поверхности SLA (specific leaf area) и фитомассы листвы в сухом состоянии для каждой породы на пробной площади; площадь листвы для пород древостоя получали суммированием площадей листовой поверхности всех деревьев (d_1.3 > 6 см).

Определение удельной листовой поверхности. SLA представляет собой отношение площади поверхности листьев к их массе в абсолютно сухом состоянии и имеет размерность см²/г [4]. Удельная листовая поверхность была определена для 19 пород, формирующих древостои в условиях южного Сихотэ-Алиня: бархат амурский (Phellodendron amurense Rupr.), береза ребристая (Betula costata Trautv.), береза плосколистная (B. platyphylla Sukaczev), береза даурская (B. dahurica Pall.), граб сердцелистный (Carpinus cordata Blume), дуб монгольский (Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.), ильм японский (Ulmus japonica Sarg.), кедр корейский (Pinus koraiensis Siebold & Zucc.), клен ложнозибольдов (Acer pseudosieboldianum Kom.), клен маньчжурский (A. mandshuricum Maxim.), клен мелколистный (A. mono Maxim.), липа амурская (Tilia amurensis Rupr.), липа маньчжурская (T. mandshurica Rupr. & Maxim.), маакия амурская (Maackia amurensis Rupr.), ольха волосистая (Alnus hirsuta Rupr.), орех маньчжурский (Juglans mandshurica Maxim.), пихта цельнолистная (Abies holophylla Maxim.), осина (Populus tremula L.), ясень маньчжурский (Fraxinus mandshurica Rupr.).

Для каждого вида было выбрано по 10 модельных деревьев, у которых в нижней части крон с помощью секатора на штанге срезали модельные ветви в зоне 3–6 м от поверхности почвы. Растения выбирали на трансекте длиной 5 км, включающей пойменные и горные участки. Известно, что деревьям в лесном пологе присуща изменчивость индекса SLA по вертикальному профилю. Задача по выявлению вертикальной изменчивости этого показателя весьма затруднительна в связи с действующим законодательным запретом на рубку некоторых видов деревьев. Поэтому полученные результаты ценны из-за сравнения LAI между древостоями разных насаждений, и в дальнейшем могут быть уточнены с применением лазерного сканирования.

У лиственных пород сбор листвы выполняли в начале июля 2018 г., у хвойных – в конце августа. Листья с каждого дерева складывали отдельно и затем сканировали с пространственным разрешением 300 пикселей/дюйм (dpi). В программе ImageJ (версия 1.50d, разработчик National Institutes of Health) после обработки скана определяли площадь листьев (по соотношению черных и белых пикселей). После сканирования листья высушивали в сушильном шкафу при температуре 101°С. Для каждого дерева были получены отношения площади листвы к абсолютно сухой массе – удельные листовые поверхности SLA. При этом для лиственных пород использовали одностороннюю площадь листьев, а для хвойных – удвоенную площадь проекции хвоинок [4]. Так, каждая древесная порода характеризовалась средним значением SLA по 10 деревьям.

Определение фитомассы листвы. Рубка модельных деревьев и определение их надземной фитомассы по фракциям (ствол, кора, ветви и листва) были осуществлены на лесном участке ПГСХА в 2015 и 2016 гг. Подробно методы и результаты этих работ описаны в публикациях [16–19], здесь мы ограничимся описанием методических приемов, относящихся к определению фитомассы листвы.

Было выбрано 15 древесных пород, входящих в состав древостоев кедрово-чернопихтово-широколиственных лесов. Перед отбором модельных деревьев были определены таксационные показатели насаждения (состав, средние высоты и диаметры, полнота, запас и др.). Рубку модельных деревьев осуществляли в августе 2015 и 2016 гг. после полного формирования листвы и хвои, что соответствует рекомендациям [20]. Модельные деревья выбирали как средние по диаметру, высоте и размерам кроны для ступени толщины. У спиленного на уровне корневой шейки дерева определяли общую длину (высоту) и протяженность живой кроны, возраст дерева по числу годичных колец на пне. Живую крону хвойных пород делили на три равные по длине секции: верхнюю, среднюю и нижнюю. У лиственных пород выделяли одну секцию, так как плотность листвы на разных высотах значимо не отличается [20]. Обрезку кроны производили вдоль по стволу, каждую секцию взвешивали с точностью 50 г на электронных весах грузоподъемностью 50 кг. У отделенной от ствола кроны обрезали облиственные (охвоенные) побеги (древесная зелень). По разности общей массы кроны и скелета находили массу облиственных (охвоенных) побегов по секциям. Из обрезанных облиственных (охвоенных) побегов каждой секции формировали навеску массой 200–300 г. В камеральных условиях в навесках отделяли листву (хвою), оставшиеся побеги взвешивали. После сушки (до постоянной массы) проводили повторное взвешивание и определяли у побегов содержание сухого вещества и плотность. Полученные значения использовали для пересчета массы листвы и скелета кроны из свежего состояния в абсолютно сухое.

Таксационное описание пробных площадей. Исходными данными для определения LAI были перечетные ведомости древостоев на временных и постоянных пробных площадях (ПП), заложенных на лесном участке ПГСХА в разное время (36 ПП), в национальном парке “Бикин” (5 ПП) и Курортном участковом лесничестве (3 ПП). Перечетная ведомость древостоя представляет собой распределение числа деревьев по породам и диаметру на высоте 1.3 м над поверхностью почвы (d_1.3) с шагом ступени толщины 4 см. На каждой ПП размерами от 50 × 50 м до 100 × 100 м определяли стандартный набор таксационных показателей: средний диаметр, среднюю высоту, абсолютную полноту, запас стволовой древесины в коре, густоту деревьев.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В 1998 г. Л.С. Ермолова и А.И. Уткин опубликовали статью с расчетными данными SLA для основных пород лесообразователей СССР, дифференцированных преимущественно по родам растений [3]. Применение этих значений SLA для определения индексов листовой поверхности лесов юга Дальнего Востока может привести к ряду неточностей, связанных, в частности, с разнообразием видового состава древостоев. Это опасение послужило основанием для выполнения оригинальных измерений SLA на территории лесного участка ПГСХА, а данные из цитируемой работы использовали для сравнения. В табл. 1 приведены полученные значения SLA.

По данным Л.С. Ермоловой и А.И. Уткина [3], средняя SLA составила: кедр корейский – 152, ясень – 176, дуб – 148, липа – 276 см²/г. Отличия с нашими оценками составляют 23.5, –12.8, –17.8 и 17.4% соответственно. Таким образом, применение обобщенных коэффициентов SLA из работы [3] для лесных насаждений юга Приморья приводит к неточностям около 20%.

Все пробные площади, для которых определяли индекс листовой поверхности, были разделены на три группы. Пробную площадь относили к той или иной группе исходя из истории нарушений (рубки, пожары) и лесорастительных условий: первая группа – относительно ненарушенные хвойно-широколиственные леса, сохраняющие структуру полнодревесного насаждения; вторая группа – в насаждениях проводились выборочные рубки, в пологе сохраняются большие окна, которые занимают светолюбивые виды, также сюда отнесены постпирогенные дубняки; третья группа – пойменные леса, образованные преимущественно Fraxinus mandshurica, Ulmus japonica, Populus maximoviczii, Juglans mandshurica. Значения LAI для каждой пробной площади и их таксационные характеристики по трем описанным группам насаждений приведены в табл. 2.

Значения LAI на пробных площадях изменяются от 4.43 (кедровый молодняк в пойме) до 24.30 (старовозрастный кедрач в национальном парке “Бикин”). Следует отметить, что лесные насаждения, имеющие запас древесины более 400 м³/га, могут считаться минимально нарушенными. Так, например, самый большой запас древесины и фитомассы зафиксирован в кедровнике в среднем течении р. Бикин, где длительное время отсутствовали лесные пожары, а рубка леса вообще никогда не проводилась. Поэтому здесь сформировался древостой, близкий по показателям к максимальной потенциально возможной для этой лесной формации продукции биомассы [19]. Этим объясняется и максимальное значение на данной пробной площади индекса LAI. При этом можно найти насаждения с одинаковыми запасами древесины, но отличающиеся по значениям LAI. Различия в средних значениях LAI, оцененные с помощью двухвыборочного t-критерия, являются значимыми между 1-й и 2-й и 1-й и 3-й группами насаждений, p < 0.001 (см. табл. 2). В целом можно сказать, что насаждения 2-й группы – это деградировавшие по разным причинам насаждения 1-й группы.

В Приморском крае в связи с развитием инфраструктуры, интенсивной работой лесной индустрии и регулярными лесными пожарами на протяжении более чем 150 лет происходит сокращение площадей коренных хвойно-широколиственных лесов и их трансформация во вторичные, как правило, с доминированием Quercus mongolica. Так, в Приморье зафиксировано двукратное уменьшение площадей кедровников с 4 до 2 млн га [15]. Наряду с утратой этими экосистемами своего коренного биологического разнообразия, снижения общей биомассы насаждений можно констатировать также и уменьшение LAI на 37%, что сопряжено с эквивалентным уменьшением интенсивности потоков вещества и энергии.

Относительно низкие значения индекса листовой поверхности у пойменных широколиственных видов по сравнению с хвойными, вероятно, можно объяснить особенностями распределения листвы. Листовая биомасса у ясеня, тополя, ильма преимущественно сосредоточена в верхней части дерева, и стволы в нижней части обычно хорошо очищены от сучьев, тогда как у деревьев кедра и пихты биомасса хвои находится и в средней части ствола, поэтому хвойные деревья имеют относительно большую площадь листовой поверхности.

Зависимости LAI от таксационных характеристик насаждений имеют разнообразный характер (рис. 1). LAI оказывается мало связанным с густотой леса (R² = 0), поскольку основная часть листвы насаждения находится на крупных деревьях, а размер деревьев мало зависит от густоты их размещения в насаждении.

Рис. 1.

Связь между LAI и таксационными показателями насаждений: а – густотой; б – абсолютной полнотой; в – объемным запасом древесины.

Абсолютная полнота и запас насаждения демонстрируют значимую линейную связь с индексом LAI. Запас древесины вычисляется на основе данных о диаметрах и высотах деревьев на пробной площади, поэтому коэффициент детерминации в уравнении, связывающем LAI с запасом древесины (R² = 0.473), выше, чем в уравнении связи с абсолютной полнотой (R² = 0.681), которая определяется только диаметрами деревьев (в обоих случаях p < 0.001).

Несмотря на достаточно высокое значение (0.68) коэффициента детерминации линейного уравнения связи между LAI и запасом насаждения, в исходном массиве данных имеются примеры значительных расхождений LAI при одном и том же запасе насаждения. Так, при запасе около 240 м³/га LAI на пяти пробных площадях меняется от 10 до 20. Можно согласиться с положением А.И. Уткина [4] о том, что LAI является самостоятельным независимым показателем, который невозможно определить по стандартным таксационным параметрам насаждения, поэтому он требует отдельного определения.

Полученные в ходе настоящего исследования значения LAI для древостоев пробных площадей на территории Приморского края в дальнейшем планируется использовать для верификации оптического и лазерного методов определения LAI.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выполненное исследование по оценке индексов листовой поверхности древостоев лесных насаждений Приморского края является одним из шагов к оценке экосистемных функций этих лесов, отличающихся максимальным для территории России биологическим разнообразием. Объемный материал с 44 пробных площадей позволил выявить закономерности изменения LAI в зависимости от типа насаждения и истории нарушений его структуры. Из всего массива данных минимальные значения LAI оказались присущи древостоям в поймах рек, максимальные свойственны высокополнотным, сложным по форме хвойно-широколиственным насаждениям с доминированием в составе древостоев хвойных пород.

Результаты нашей работы подтвердили негативное влияние нарушающих факторов – рубок и пожаров – на индекс листовой поверхности древостоев хвойно-широколиственных лесов. В среднем в результате нарушений площадь листвы на единице площади уменьшается на 37%. Если после выборочных рубок структура леса и LAI относительно быстро восстанавливаются, то регулярные лесные пожары, трансформирующие, в частности, кедровые насаждения в дубняки, уменьшают LAI необратимо. В масштабах региона вторичные леса могут рассматриваться как источник возобновляемой древесины, пусть и низкого качества. Однако многолетний процесс антропогенного преобразования коренных хвойно-широколиственных лесов во вторичные на обширных площадях ведет к изменению показателя LAI, что отражается на потоках вещества и энергии в лесных экосистемах.

Исследование выполнено в рамках темы ГЗ ЦЭПЛ РАН № АААА-А18-118052590019-7 “Методические подходы к оценке структурной организации и функционирования лесных экосистем” (полевые работы) и при поддержке проекта Российского научного фонда № 19-77-30015 “Разработка методов и технологии комплексного использования данных дистанционного зондирования Земли из космоса для развития системы национального мониторинга бюджета углерода лесов России в условиях глобальных изменений климата” (анализ данных).