1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Экология
  4. № 4, 2021

Экология, 2021, № 4, стр. 312-315

Влияние Solidado canadensis на видовое разнообразие фитоценозов Белорусского Полесья

А. П. Гусев *

Гомельский государственный университет им. Ф. Скорины
246019 Гомель, ул. Советская, 104, Беларусь

* E-mail: andi_gusev@mail.ru

Поступила в редакцию 06.09.2020
После доработки 05.11.2020
Принята к публикации 13.11.2020

Полный текст (PDF)

Ключевые слова: чужеродные виды, инвазия, Solidago canadensis L., видовое богатство

Вторжение чужеродных растений и животных может создавать угрозу для вымирания эндемичных видов в наземных и водных экосистемах [1–3], что в наибольшей степени проявляется на островах [4]. Однако воздействие вселения чужеродных видов на биоразнообразие неоднозначно, поскольку, например, в материковых регионах адвентивные виды составляют 10–20% флор, на островах – 45–80% [1]. Таким образом, адвентивные виды вносят существенный вклад в общее биоразнообразие. Оценке причинно-следственной связи между распространением чужеродных видов и снижением местного биоразнообразия посвящены работы [5–9]. Показано [8], что существует отрицательная связь между пространственным охватом исследования и величиной воздействия инвазий на видовое богатство. Аналогично взаимосвязи между биоразнообразием и инвазиями чужеродных видов варьируют в зависимости от пространственного и временного масштаба исследований [6]. Влияние на видовое разнообразие разных инвайдеров также различается и определяется характеристиками их популяций, морфологией и сомкнутостью полога [7].

В ландшафты умеренного пояса Евразии активно внедряется чужеродный североамериканский вид Solidago canadensis L. – многолетний корневищный гемикриптофит высотой часто более 2 м с высокой плодовитостью. Исследованы факторы распространения S. canadensis [10–12], его влияние на орнитофауну [13], насекомых-опылителей [14], свойства почв [15], особенности микоризных взаимодействий [16], а также способность ингибировать восстановительные сукцессии на заброшенных сельскохозяйственных землях [17–19]. Слабо изучено воздействие S. canadensis на биологическое разнообразие.

Цель настоящей работы – изучение последствий вторжения чужеродного S. canadensis в растительные сообщества Белорусского Полесья с проверкой двух гипотез: S. canadensis негативно влияет на видовое богатство синантропных фитоценозов и между его проективным покрытием и богатством сообществ существует значимая связь.

Исследования проведены в Белорусском Полесье (зона широколиственно-лесных ландшафтов). Климатические показатели: ‒ 4.5°С – средняя температура января; +19.8°С – средняя температура июля; 2500–2800°С – годовая сумма температур выше 10°С; 600–650 мм – годовое количество осадков. Рельеф низменный. Лесистость территории 46%. Обрабатываемые земли занимают около 30%, а нарушенные и застроенные – до 4%. Модельный вид S. canadensis интродуцирован в Беларусь как декоративное растение в середине XX в. Активное распространение в рудеральных, луговых и лесных фитоценозах началось в 2000-е гг.

Повторные геоботанические описания проводили на четырех ключевых участках. Ключевой участок I (52°29′28.32″ с.ш., 30°59′43.19″ в.д.) – пахотные земли, выведенные из хозяйственного оборота, почвы – дерново-подзолистые окультуренные, супесчаные, подстилаемые моренными суглинками с глубины 2 м. Время начала восстановительной сукцессии – 2002 г. Повторные описания выполнили на 5 площадках размером 5 × 5 м в 2002, 2004, 2006, 2008, 2013, 2015, 2016 гг. Ключевой участок II (52°29′26.06″ с.ш., 30°59′50.60″ в.д.) – пахотные земли, выведенные из хозяйственного оборота, почвы – дерново-подзолистые окультуренные, супесчаные, подстилаемые моренными суглинками с глубины 2 м. Время начала восстановительной сукцессии – 2002 г. Повторные описания выполнили на 5 площадках размером 5 × 5 м в 2002, 2008, 2013, 2015, 2016 гг. Ключевой участок III (52°29′23.42″ с.ш., 30°59′38.37″ в.д.) – земли, нарушенные при строительстве, почвенный покров нарушен, грунт – песчаный. Время начала восстановительной сукцессии – 2002–2003 гг. (предположительно). Повторные описания выполнили на 5 площадках (5 × 5 м) в 2005 и 2016 гг. Ключевой участок IV (52°21′2.00″ с.ш., 31°3′32.26″ в.д.) – земли, нарушенные при строительстве, почвы – дерново-подзолистые, песчаные. Время начала восстановительной сукцессии – 2001–2002 гг. (предположительно). Повторные описания выполнили на 6 площадках (5 × 5 м) в 2006 и 2018 гг.

За пределами ключевых участков сообщества с доминированием S. canadensis выявляли на основе маршрутных наблюдений и описывали на площадях 25 м2 в 2015–2019 гг. (135 пробных площадей). Проективное покрытие определяли по 5-балльной шкале: (+) – менее 1%; 1 – менее 5%; 2 – 6–15%; 3 – 16–25%; 4 – 26–50%; 5 – более 50%. Геоботанические описания сводили в фитоценологические таблицы и для каждого вида устанавливали класс постоянства: I – менее 20%; II – 21–40%; III – 41–60%; IV – 61–80%; V – 81–100% [18]. Проективное покрытие S. canadensis определяли в %. Для классификации сообществ применяли эколого-флористический метод Браун-Бланке [20, 21]. Названия растений приведены по сводке С.К. Черепанова [22].

В качестве показателей разнообразия в статье использованы видовое богатство – число видов сосудистых растений на 25 м2; индексы разнообразия Симпсона и Шеннона [23]. Индексы рассчитывали на основе долей видов в общем проективном покрытии.

По результатам повторных описаний на ключевых участках изучали изменения характеристик фитоценозов (видовой состав, эколого-ценотическая структура, видовое богатство) во времени. Оценку значимости различий проводили по t‑критерию Стьюдента. Для изучения связи между покрытием S. canadensis и показателями видового богатства рассчитывали коэффициент корреляции Спирмена (rS). Статистическая обработка проводилась с помощью программы STATISTICA 6.0.

Многолетние наблюдения на постоянных ключевых участках в типичных местообитаниях Белорусского Полесья, уязвимых к инвазиям чужеродных растений, показали следующее.

На ключевом участке I с 2002 г. по 2006 г. сукцессия шла от доминирования видов класса Chenopodietea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 (Chenopodium album L., Echinochloa crusgalli (L.) P. Beauv., Conyza canadensis (L.) Cronqist) к доминированию видов рудерального класса Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. et von Rochow 1951 (Tanacetum vulgare L., Artemisia absinthium L., Artemisia vulgaris L., Daucus carota L.). Впервые S. canadensis в пределах участка появился в 2006 г., к 2016 г. он стал доминантом с проективным покрытием более 50%. К этому времени сократилось участие A. vulgaris, D. carota, Hypericum perforatum L., исчезли Trifolium arvense L., Trifolium pratense L., Poa pratensis L. и др.

На ключевом участке II сообщество с доминированием однолетних растений (Setaria pumila (Poir.) Schult., C. album, Amaranthus retroflexus L., Galinsoga parviflora Cav.), образовавшееся после прекращения хозяйственной деятельности, к 2008 г. сменилось фитоценозом из многолетних злаков и трав (Calamagrostis epigeios (L.) Roth., Elytrigia repens (L.) Nevski, T. vulgare, Achillea millefolium L.). В этом же году впервые зафиксировано присутствие S. canadensis. К 2016 г. S. canadensis образовал густой монодоминантный травостой высотой 1.5–1.8 м. Из фитоценоза выбыли прежние доминанты – A. millefolium, Betula pendula Roth. Резко сократилось покрытие и постоянство A. vulgaris, Lupinus polyphyllus Lindl., T. vulgare.

Схожие изменения наблюдали на двух других участках. На участке III с 2005 г. по 2016 г. фитоценоз с доминированием Oenothera biennis L., C. canadensis, Phalacroloma annuum (L.) Dumort. сменился сообществом S. canadensis, проективное покрытие которого при этом увеличилось в 30 раз. Некоторые виды исчезли (Artemisia campestris L., Equisetum arvense L., Melilotus albus Medikus, P. annuum), а некоторые стали менее обильными (A. vulgaris, C. canadensis, O. biennis). На участке IV за 2006–2018 гг. рудеральное сообщество A. vulgaris сменилось монодоминантным травостоем S. canadensis. Из состава фитоценоза выбыли рудеральные E. repens, Melandrium album (Mill.) Garcke, Tripleurospermum perforatum (Merat) M. Lainz и луговые P. pratensis, T. pratense, Dactylis glomerata L.

На всех участках общими в составе фитоценозов с доминированием S. canadensis были A. vulgaris, C. epigeios, T. vulgare и Urtica dioica L., но их покрытие и постоянство были разными. Рост покрытия S. canadensis негативно влиял как на местные виды (A. absinthium, A. campestris, Chamerion angustifolium (L.) Holub, Taraxacum officinale F.H. Wigg. и т.д.), так и на чужеродные (C. canadensis, O. biennis, P. annuum).

Вторжение S. canadensis во всех случаях вызвало снижение разнообразия (табл. 1): уменьшилось как общее видовое богатство (в 1.3–3 раза), так и видовое богатство аборигенных видов – в 1.3–4.8 раза, в том числе луговых – в 1.6–3.8 раза. Однозначной реакции видового богатства адвентивных видов на вторжение не зафиксировано (на двух участках наблюдалось снижение в 1.1–1.6 раза, а на двух других – увеличение в 1.6–4 раза). Снизились значения индексов разнообразия Симпсона (в 1.1–6.5 раза) и Шеннона (в 1.1–1.7 раза).

Таблица 1.  

Динамика показателей разнообразия сообществ на постоянных участках при вторжении S. canadensis (размахи между участками)

Показатели  Временные периоды
2005–2008 гг. 2016–2018 гг.
Проективное покрытие S. canadensis, % От менее 1 до 15 Более 50
Число видов на 25 м2:    
всех 11.3–14.2 4.6–10.2
аборигенных 10.4–11.9 2.4–8.8
адвентивных 0.6–2.4 1.4–2.6
луговых 1.4–4.4 0.0–2.4
Индекс Симпсона 0.72–0.92 0.11–0.75
Индекс Шеннона 2.65–2.92 1.64–2.44

Вне ключевых участков сообществами с доминированием S. canadensis считали описания с его покрытием более 25%. На заброшенные сельскохозяйственные земли приходится 43% таких описаний, на строительные пустыри – 25%, остальные описания – это заброшенные карьеры и торфоразработки, лесные вырубки и пойменные луга.

Сообщества с доминированием S. canadensis характеризуются высокой степенью синантропизации – от 40 до 90% видов, в среднем 60%, относятся к синантропным классам растительности (Artemisietea vulgaris, Chenopodietea, Galio-Urticetea Passage 1967). Больше всего были представлены виды класса Artemisietea vulgaris (10–40%). Доля чужеродных видов в описаниях составляет 10–70%, в среднем 27%.

Для выяснения влияния S. canadensis на видовое богатство все описания были сгруппированы по величине его проективного покрытия (табл. 2). Видно, что по мере роста покрытия S. canadensis закономерно снижаются все рассматриваемые показатели: общее видовое богатство уменьшается в 1.57 раза, богатство аборигенных видов – в 1.66 раза, адвентивных видов – в 1.35 раза. Изменяется доля адвентивных видов в общем видовом богатстве (с 24.4 до 28.4%). Проверка статистической значимости различий (по t-критерию Стьюдента) показала, что достоверные различия наблюдаются только в единичных случаях (между 1-й и 4-й группами из табл. 2 по общему и аборигенному видовому богатству).

Таблица 2.  

Видовое богатство сообществ в зависимости от степени доминирования S. canadensis (среднее ± SE)

Число видов на 25 м2 Интервалы проективного покрытия S. canadensis, %
<25 (n = 27*) 25–50 (n = 33) 50–75 (n = 39) >75 (n = 36)
Всех 12.7 ± 0.5 11.3 ± 0.3 9.8 ± 0.3 8.1 ± 0.3
Аборигенных 9.6 ± 0.5 8.3 ± 0.3 7.2 ± 0.3 5.8 ± 0.2
Адвентивных 3.1 ± 0.2 3.0 ± 0.2 2.6 ± 0.2 2.3 ± 0.2
Луговых 2.7 ± 0.5 2.2 ± 0.2 2.5 ± 0.2 1.7 ± 0.2

* Число описаний.

Значения коэффициента корреляции Спирмена составили: для общего видового богатства rS = = –0.62 (P < 0.0001); для богатства аборигенных видов rS = ‒ 0.49 (P < 0.0001); для богатства адвентивных видов rS = – 0.34 (P < 0.0001). Отсутствует достоверная корреляция с видовым богатством луговых видов, что, вероятно, связано с их низкой долей в изученных сообществах, которые в большинстве относятся к классу Artemisietea vulgaris.

Несмотря на многочисленные и разноаспектные исследования S. canadensis, работы по количественному анализу и оценке влияния этого вида на видовое разнообразие растительных сообществ редки [24]. Такая оценка затруднена, поскольку S. canadensis вторгается преимущественно в нарушенные местообитания, в которых видовое богатство изменяется в широких пределах и зависит от таких факторов, как предшествующая история нарушений, уровень современных нарушений, условия заноса диаспор и др. Исследования, аналогичные нашему, проводились для природных и полуприродных сообществ в западном Китае [24], Швейцарии [25] и Словении [26] (везде климат – переходный от умеренного к субтропическому). В условиях более холодного и континентального по сравнению в вышеуказанными регионами климата, характерного для территории Беларуси, оценка влияния S. canadensis на видовое богатство фитоценозов не проводилась, что обусловливает географическую новизну полученных данных.

Исходя из наших результатов, влияние S. cana-densis на общее видовое богатство сообществ и его составляющие (аборигенные, адвентивные, луговые виды) имеет место. По градиенту проективного покрытия S. canadensis закономерно изменяются все рассмотренные показатели. При этом реакции, наблюдаемые во временном градиенте на постоянных участках и при описании разрозненных участков, в основных позициях совпадают. Таким образом, первая гипотеза полностью подтвердилась. Статистически значимая связь выявлена между проективным покрытием S. canadensis и показателями общего и аборигенного видового богатства синантропных сообществ, что частично подтверждает вторую гипотезу. Полученные результаты не противоречат исследованиям, выполненным в других регионах [24].

Исследования выполнены при финансовой поддержке Белорусского республиканского фонда фундаментальных исследований (проект № Б20Р-090).

Автор декларирирует отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.

Список литературы

  1. Шварц Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М.: Тов-во научных изд. КМК, 2004. 112 с.

  2. Rodriguez C.F., Bécares E., Fernández-Aláez M., Fernández-Aláez C. Loss of diversity and degradation of wetlands as a result of introducing exotic crayfish // Biol. Invasions. 2005. V. 7. P. 75–85.

  3. Ward J.M., Ricciardi A. Impacts of Dreissena invasions on benthic macroinvertebrate communities: a meta-analysis // Divers. Distrib. 2007. V. 13. P. 155–165.

  4. Hulme P.E. Plant invasions in New Zealand global lessons in prevention, eradication and control // Biol. Invasions. 2020. V. 22. P. 1539–1562.

  5. Stohlgren T., Jarnevich C., Chong G.W., Evangelista P.H. Scale and plant invasions: A theory of biotic acceptance // Preslia. 2006. V. 78. P. 405–426.

  6. Gaertner M., Den Breeyen A., Hui C., Richardson D.M. Impacts of alien plant invasions on species richness in Mediterranean-type ecosystems: a meta-analysis // Prog. Phys. Geog. 2009. V. 33. № 3. P. 319–338.

  7. Hejda M., Pysek P., Jarosík V. Impact of invasive plants on the species richness, diversity and composition of invaded communities // J. Ecol. 2009. V. 97. P. 393–403.

  8. Powell K.I., Chase J.M., Knight T.M. A synthesis of plant invasion effects on biodiversity across spatial scales // Amer. J. Bot. 2011. V. 98. № 3. P. 539–548.

  9. Veselkin D.V., Dubrovin D.I. Diversity of the grass layer of urbanized communities dominated by invasive Acer negundo // Rus. J. Ecol. 2019. V. 50. № 5. P. 413–421. https://doi.org/10.1134/S1067413619050114

  10. Xu Z., Peng H., Feng Z., Abdulsalich N. Predicting current and future invasion of Solidago canadensis: A study from China // Pol. J. Ecol. 2014. V. 62. P. 263–271.

  11. Bielecka A., Borkowska L., Królak E. Environmental changes caused by the clonal invasive plant Solidago canadensis // Ann. Bot. Fen. 2019. V. 57. P. 33–48.

  12. Dong L.‑J., He W.‑M. The relative contributions of climate, soil, diversity and interactions to leaf trait variation and spectrum of invasive Solidago canadensis // BMC Ecol. 2019. V. 19. https://doi.org/10.1186/S12898-019-0240-1

  13. Skorka P., Lenda M., Tryjanowski P. Invasive alien goldenrods negatively affect grassland bird communities in Eastern Europe // Biol. Conserv. 2010. V. 143. P. 856–861.

  14. Moron D., Lenda M., Skorka P. et al. Wild pollinator communities are negatively affected by invasion of alien goldenrods in grassland landscapes // Biol. Conserv. 2009. V. 142. P. 1322–1332.

  15. Dong L.-J., Sun Z.-K., Gao Y., He W.-M. Two-year interactions between invasive Solidago canadensis and soil decrease its subsequent growth and competitive ability // J. Plant. Ecol. 2015. V. 8. P. 617–622.

  16. Betekhtina A.A., Mukhacheva T.A., Kovalev S.Yu. et al. Abundance and diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in invasive Solidago canadensis and indigenous S. virgaurea // Rus. J. Ecol. 2016. V. 47. № 6. P. 605–609. https://doi.org/10.1134/S1067413616060035

  17. Gusev A.P. The Impact of Invasive Canadian Goldenrod (Solidago canadensis L.) on Regenerative Succession in Old Fields (the Southeast of Belarus) // Rus. J. of Biological Invasions. 2015. V. 6. № 2. P. 74–77. https://doi.org/10.1134/S2075111715020034

  18. Gusev A.P. Inhibition of Restorative Succession by Invasive Plant Species: Examples from Southeastern Belarus // Rus. J. Ecol. 2017. V. 48. № 4. P. 321–325. https://doi.org/10.1134/S1067413617040087

  19. Gusev A.P. The Invasion of Canadian Goldenrod (Solidago canadensis L.) into Anthropogenic Landscapes of Belarus // Rus. J. Biol. Invasions. 2018. V. 9. № 1. P. 22–28. https://doi.org/10.1134/S2075111718010083

  20. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2002. 264 с.

  21. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. Wien, New York: Springer-Verlag, 1964. 865 S.

  22. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

  23. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

  24. Dong L.-J., Yu H., He W.-M. What determines positive, neutral, and negative impact of Solidago canadensis invasion on native plant species richness? // Sci. Rep-UK. 2015. V. 5. P. 1–9.

  25. Künzi Y., Prati D., Fischer M., Boch S. Reduction of native diversity by invasive plants depends on habitat conditions // Amer. J. Plant. Sci. 2015. V. 6. P. 2718–2733.

  26. de Groot M., Kleijn D., Jogan N. Species groups occupying different trophic levels respond differently to the Invasion of semi-natural vegetation by Solidago canadensis // Biol. Conserv. 2007. V. 136. P. 612–617.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Экология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал