1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Экология
  4. № 1, 2022

Экология, 2022, № 1, стр. 55-66

Формирование морозобойных повреждений колец у лиственницы: сравнительный анализ северной и южной лесотундр Сибири

М. А. Гурская *

Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, Россия

* E-mail: mgurskaya@yandex.ru

Поступила в редакцию 16.04.2021
После доработки 25.05.2021
Принята к публикации 27.06.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

В условиях меняющегося климата происходит изменение частоты повторяемости и интенсивности экстремальных погодных и климатических явлений. Экстремально низкие для живых клеток ксилемы значения температуры в течение вегетационного периода ведут к образованию морозобойных повреждений. У лиственницы, произрастающей в северной и южной лесотундрах в Сибирской Субарктике на профиле длиной около 4000 км, определена частота формирования морозобойных повреждений. Морозобойные повреждения формируются чаще у деревьев, произрастающих в южной лесотундре и горных долинах, по сравнению с северной лесотундрой Сибири. Обсуждаются возможные факторы (ширина годичного кольца, сроки начала и окончания вегетационного периода, минимальная температура воздуха и амплитуда температуры в период вегетации), обусловливающие редкое формирование морозобойных повреждений в северной лесотундре и более частое ‒ в южной.

Ключевые слова: лиственница, морозобойные повреждения, северная лесотундра, южная лесотундра, температура, вегетационный период

В субарктических и арктических регионах в последние десятилетия наблюдается повышение температуры воздуха, прогнозируются наиболее выраженное потепление и возрастание частоты экстремальных погодных и климатических явлений [1, 2]. Лесотундровые экосистемы субарктической зоны, формируясь в условиях дефицита тепла, чувствительны к климатическим изменениям [3]. Лесотундра представляет собой полосу шириной до 300 км и может быть разделена на северную часть – зона перехода между рединами и тундрой и южную – зона перехода между редколесьями и северной тайгой.

Деревья, произрастающие на северной границе своего распространения, чувствительны к изменению климатических параметров вегетационного сезона, регистрируя их в годичных кольцах [4, 5]. Экстремальные погодно-климатические явления архивируются в древесных кольцах не только как количественные изменения ширины кольца, но и на качественном уровне – в виде изменения их структуры [6–12].

Заморозки в течение периода вегетации фиксируются деревьями в виде морозобойных повреждений годичных колец, которые представляют собой слой искаженной ксилемной ткани, иногда имеющий погибшие клетки ксилемы в виде черной аморфной полоски, клетки паренхимы, каллюсной ткани и патологические смоляные ходы [13–17]. Чаще всего морозобойные повреждения образуются под влиянием низкой температуры ‒ около 0°С и ниже [15, 18–20]. В высоких широтах Западной Сибири они образуются как в ранней, так и в поздней древесине хвойных деревьев вследствие понижения минимальной температуры воздуха ниже 4°С на высоте 2 м в течение нескольких дней [19].

В высоких широтах морозобойные повреждения колец считают индикатором таких экстремальных природных явлений, как извержения вулканов [11, 21, 22] или прерываемого заморозками короткого вегетационного сезона [16]. Крупные вулканические извержения ведут к глобальному понижению температуры воздуха на 1–1.5°С [23], холодным вегетационным периодам и, как следствие, увеличению частоты радиационных заморозков во второй половине вегетационного периода. С другой стороны, наступление радиационных заморозков во второй половине вегетации указывает на рано заканчивающийся период формирования годичного кольца [8, 16, 17, 19, 21, 24].

Лиственница, формируя северную границу распространения хвойных деревьев в Сибирской Субарктике, является одним из самых перспективных видов для изучения частоты встречаемости морозобойных повреждений в северных регионах Сибири. Обычно морозобойные повреждения формируются у лиственницы в первых 20−30 годичных кольцах и локализуются на высоте ствола до 2 м [25].

Однако какая зона лесотундры – северная или южная – наиболее перспективна для изучения частоты формирования морозобойных повреждений, до сих пор не исследовано. Это знание необходимо для понимания динамики экстремальных климатических явлений в субарктических регионах Сибири в будущем и моделирования последствий их воздействия на окружающую среду.

В работе решали следующие задачи: 1) выявить частоту встречаемости морозобойных повреждений у лиственницы, произрастающей в подзонах северной и южной лесотундр; 2) оценить связи формирования повреждений с шириной годичного кольца; 3) определить, как влияют сроки начала и окончания вегетационного периода и 4) температурные условия вегетационного сезона на частоту формирования и распределения повреждений у лиственницы, произрастающей в северной и южной лесотундрах.

РАЙОН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследования расположен между 64° и 72° с.ш. и 66° и 167° в.д., составляя около 4000 км в длину и в среднем около 300 км в ширину (рис. 1). Данная территория является зоной повсеместного распространения многолетней мерзлоты. Глубина сезонно-талого слоя достигает 0.4 м в северной лесотундре и 0.6−1 м в южной [26]. Для изучения особенностей климатического режима северной и южной лесотундр были проанализированы климатические параметры за период 1945–2018 гг. у станций, расположенных относительно на одной долготе (λ = ±3°), за исключением точки 8, на которой разница составила 6° долготы, и находящихся недалеко от места сбора образцов (табл. 1). Были использованы данные с сайта www.meteo.ru [27]. По данным этих станций были определены средние климатические характеристики зоны северной и южной лесотундр (средняя температура воздуха, сроки начала вегетации). Для точки 1 были использованы дополнительно данные Climate Research Unit (CRU 4.04) http://climexp.knmi.nl [28].

Рис. 1.

Карта-схема района исследования: точки − места сбора образцов, треугольники − используемые для анализа метеостанции; 1‒10 − сравниваемые пары точек.

Таблица 1.

Список метеостанций, использованных в работе. Код станции соответствует кодировке на карте

Код Название станции Широта/долгота Высота над ур. м., м
1 Салехард 66°32′/66°40′ 15
2 Тазовский 67°29′/78°43′ 26
Тарко-сале 64°55′/77°46′ 26
3 Дудинка 69°24′/86°10′ 14
Игарка 67°28′/86°34′ 25
4 Волочанка 70°58′/94°30′ 37
Агата 66°53′/93°28′ 277
5 Хатанга 71°59′/102°28′ 31
Ессей 68°28′/102°22′ 272
6 Кюзюр 70°41′/127°24′ 30
Джарджан 68°44′/124°00′ 38
7 Юбилейная 70°46′/136°13′ 25
Верхоянск 67°34′/133°24′ 136
8 Чокурдах 70°37′/147°53′. 44
Среднеколымск 67°27′/153°43′ 20

На территории протяженностью 4000 км было обследовано 20 местообитаний, формирующих 10 пар точек, расположенных в долготном направлении на расстоянии от 250 до 500 км друг от друга (см. рис. 1). Всего было собрано от 20 до 50 образцов в каждом местообитании. Общая характеристика местообитаний (попарно для каждой точки) и количество собранных образцов приведены в табл. 2. Образцы на парных точках 1, 3 и 7 были собраны на высоте 0.3 м у разновозрастных деревьев, а на остальных точках ‒ на высоте 1.3 м. Для анализа были отобраны керны, у которых присутствовало центральное кольцо, а также добавлены деревья, если до центра не хватало 1−3 колец (табл. 3). Количество недостающих годичных колец оценивали по палетке.

Таблица 2.  

Характеристики точек сбора: L.s. − Larix sibirica, L.g. − L. gmelinii, L.c. − L. cajanderi

Точка профиля Широта Долгота Высота над ур. м., м Вид Начальный год Длина хронологии, лет Число кернов
Западная Сибирь
1 67°33′ 67°32′ 35 L.s. 1940 69 50
66°48′ 66°25′ 20 L.s. 1830 170 100
2 67°07′ 77°50′ 20 L.s. 1745 246 25
64°54′ 77°56′ 40 L.s. 1585 430 40
3 69°23′ 86°13′ 50 L.s. 1918 92 50
67°28′ 84°38′ 50 L.s. 1867 143 50
Средняя Сибирь
4 71°20′ 93°50′ 70 L.g. 1540 451 24
69°32′ 97°32′ 400 L.g. 1517 474 24
5 72°27′ 101°45′ 20 L.g. 1644 347 20
70°16′ 104°15′ 100 L.g. 1412 579 26
6 71°06′ 127°17′ 70 L.g. 1425 567 22
69°17′ 125°20′ 130 L.g. 1746 208 20
Восточная Сибирь
7 70°57′ 132°59′ 20 L.c. 1518 474 21
67°38′ 135°02′ 250 L.c. 1659 433 50
8 70°30′ 148°08′ 20 L.c. 1425 670 21
68°27′ 147°36′ 140 L.c. 1605 387 22
9 69°17′ 154°46′ 50 L.c. 1412 580 22
67°15′ 153°42′ 50 L.c. 1434 557 32
10 67°28′ 167°40′ 450 L.c. 1420 572 20
66°13′ 165°25′ 500 L.c. 1407 584 20
Таблица 3.  

Количество деревьев, пригодных для анализа морозобойных повреждений, и соответствующий временной интервал (в числителе – северная лесотундра, в знаменателе – южная лесотундра)

Точка
профиля 		Число деревьев Период Число колец Точка
профиля 		Число деревьев Период Число колец
1 $\frac{{50}}{{50}}$ $\frac{{1940 - 1980}}{{1910 - 2000}}$ $\frac{{812}}{{1610}}$ 6 $\frac{2}{1}$ $\frac{{1646 - 1810}}{{1748 - 1780}}$ $\frac{{40}}{{20}}$
2 $\frac{2}{2}$ $\frac{{1745 - 1810}}{{1586 - 1600}}$ $\frac{{40}}{{40}}$ 7 $\frac{8}{{35}}$ $\frac{{1815 - 1905}}{{1900 - 2010}}$ $\frac{{80}}{{1455}}$
3 $\frac{{35}}{{25}}$ $\frac{{1940 - 2000}}{{1940 - 2000}}$ $\frac{{658}}{{375}}$ 8 $\frac{6}{8}$ $\frac{{1500 - 1580}}{{1605 - 1640}}$ $\frac{{60}}{{80}}$
4 $\frac{6}{5}$ $\frac{{1640 - 1690}}{{1545 - 1680}}$ $\frac{{120}}{{100}}$ 9 $\frac{{10}}{3}$ $\frac{{1418 - 1520}}{{1545 - 1560}}$ $\frac{{200}}{{60}}$
5 $\frac{1}{1}$ $\frac{{1690 - 1720}}{{1425 - 1455}}$ $\frac{{20}}{{20}}$ 10 $\frac{5}{9}$ $\frac{{1654 - 1701}}{{1420 - 1800}}$ $\frac{{100}}{{180}}$

Образцы измерены в программе TSAP 3.0 [29] и перекрестно сдатированы с использованием программы COFECHA [30]. Морозобойные повреждения визуально определяли под микроскопом, а их положение в пределах годичного кольца оценивали по двум позициям: в ранней (рд) и поздней (пд) древесине. Была установлена календарная дата формирования каждого повреждения и построены хронологии формирования морозобойных повреждений. Основываясь на возрасте чувствительности годичных колец лиственницы, произрастающей в лесотундре Западной Сибири и Полярного Урала [19, 31], к заморозкам, у выбранных образцов в анализ были взяты первые 20 колец. По первым 30 годичным кольцам были построены кривые биологического возраста для деревьев с каждого местообитания.

Наибольший интерес представляют точки 1, 3 и 7, хронологии морозобойных повреждений которых могут быть сопоставлены с рядами наблюдений на метеостанциях. На остальных точках полученные периоды формирования морозобойных повреждений находились до начала инструментальных наблюдений.

Сравнение полученных результатов было проведено в пакете программ Statistica 8.0. Для определения нормальности распределения небольших выборок использован тест Шапиро-Уилкса, а по его результатам для сравнения выборок применяли t-тест Стьюдента или U-test Манна-Уитни. Сравнивали такие переменные, как различия минимальной температуры, амплитуда между максимальной и минимальной месячной температурой, даты начала вегетационного периода, а также ширина годичного кольца.

Начало вегетационного периода определяли как дату перехода средней суточной температуры порога 8°С ‒ эта температура является триггером для активации камбия у хвойных, произрастающих в высоких широтах [32].

РЕЗУЛЬТАТЫ

Климатические условия района исследования

Согласно данным 14 метеорологических станций (станция Салехард была исключена как не имеющая пары в северной лесотундре), образующих 7 пар, северная и южная лесотундры отличаются значениями минимальной, средней и максимальной температур (рис. 2). Средние годовые значения минимальной температуры воздуха примерно равны и составляют −15°С, небольшие различия отмечены в период с марта по июль, достигая максимума в мае (около 3.3°С). Средняя годовая температура в зоне северной лесотундры составляет −12.0°С, а в зоне южной лесотундры −10.4°С. Основные различия между зонами северной и южной лесотундр выявлены по максимальной температуре воздуха − средние годовые значения составляют 7.5 и 5.0°С соответственно. Различия по максимальной температуре воздуха наблюдаются на протяжении всего года, достигая максимума в апреле (около 4.6°С).

Рис. 2.

Годовой ход минимальной (а), средней (б) и максимальной (в) температур воздуха северной (сплошная линия) и южной (пунктирная линия) лесотундр и ошибки среднего.

Средняя температура июня составляет 6.2°С в северной лесотундре и 8.9°С в южной, температура августа − 9.3 и 10.7°С, а средняя температура июня−августа − 9.3 и 11.3°С соответственно. Основные различия в течение вегетационного периода отмечены по температуре июня (см. рис. 2).

Начало вегетационного периода в районе исследования варьирует в широких пределах − разброс между самой ранней и самой поздней датой начала вегетации составляет около одного месяца для каждой станции. В зоне северной лесотундры вегетационный период начинается в среднем на одну неделю позже по сравнению с южной (11.06 и 04.06 соответственно).

Частота встречаемости морозобойных повреждений

Морозобойные повреждения формируются в годичных кольцах лиственницы, произрастающей на всем протяжении рассматриваемого долготного профиля, как в северной, так и южной лесотундрах (табл. 4). Однако частота их формирования и локализация в пределах годичного кольца различаются. В зоне южной лесотундры повреждения формируются чаще, чем в северной зоне, при сравнении соответствующих пар точек. Морозобойные повреждения колец отмечены даже на верхней границе леса, что наблюдается достаточно редко в горных экосистемах Полярного Урала и Сибирской Субарктики [19, 31]. Вероятно, в горных долинах (на высоте над уровнем моря, соответствующей высоте над уровнем моря северной лесотундры) морозобойные повреждения колец на точках 4−6 могут быть выявлены чаще.

Таблица 4.  

Встречаемость морозобойных повреждений (значения в ячейке: шт./% от общего числа колец/число лет); рд – ранняя, пд – поздняя древесина

Зона лесотундры Зона кольца Точки профиля
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Север рд 2 0 6 0 0 0 3 0 5 16
0.2 0 0.9 0 0 0 3.8 0 2.5 16
2 0 6 0 0 0 4 0 5 10
Юг 77 0 27 0 0 0 133 3 0 5
4.8 0 7.2 0 0 0 9.1 3.75 0 2.7
32 0 16 0 0 0 20 5 0 5
Север пд 1 0 0 0 0 2 10 1 5 11
0.12 0 0 0 0 5 12.5 1.6 2.5 11
1 0 0 0 0 2 2 1 3 6
Юг 21 1 18 3 0 0 104 10 0 16
1.3 2.5 4.8 3.0 0 0 7.1 12.5 0 8.9
16 1 9 3 0 0 10 8 0 13

Повреждения локализуются чаще в зоне ранней древесины лиственницы как в северной, так и южной лесотундрах (см. табл. 4). Только в восточной части профиля формирование повреждений у лиственницы, произрастающей в северной лесотундре, было отмечено чаще, чем в западной. На самых восточных точках 9 и 10 повреждения формируются в основном в северной лесотундре и локализованы в зоне поздней древесины. На некоторых местообитаниях морозобойные повреждения не были выявлены (например, пара точек 5). Таким образом, частота формирования и локализация в пределах годичного кольца морозобойных повреждений у лиственницы на протяжении всего долготного профиля изменчивы.

Календарные годы формирования морозобойных повреждений у лиственницы на профиле приведены в табл. 5. На некоторых точках повреждения колец выявлены в период до начала систематических инструментальных наблюдений (1400−1900 гг.). На точках 1, 3 и 7 благодаря разновозрастным деревьям были получены периоды, которые можно соотнести с периодами инструментальных наблюдений за климатическими факторами на метеостанциях.

Таблица 5.  

Годы формирования морозобойных повреждений на профиле (С – северная лесотундра, Ю – южная лесотундра, рд – ранняя, пд – поздняя древесина)

Точки профиля рд, годы пд, годы Точки профиля рд, годы пд, годы
1 С 1991, 1999 1955 6 С – 1646, 1809
Ю 1918, 1923, 1937, 1938, 1940, 1941, 1945, 1946, 1947, 1949, 1950, 1951, 1954, 1955, 1957, 1958, 1960, 1963, 1964, 1966, 1967, 1969, 1976, 1977, 1981, 1982, 1983, 1988, 1990, 1991, 1992, 1995 1923, 1924, 1941, 1945, 1948, 1958, 1961, 1963, 1971, 1978, 1980, 1987, 1988, 1991, 1992, 1997 Ю – –
2 С – – 7 С 1816, 1881, 1904, 1905 1881, 1886
Ю – 1587 Ю 1906, 1907, 1914, 1915, 1920, 1937, 1945, 1956, 1957, 1986, 1989, 1990, 1992, 1993, 1994, 1995, 1996, 2001, 2003, 2006 1913, 1914, 1922, 1985, 1986, 1993, 1995, 1996, 2000, 2002
3 С 1925, 1954, 1972, 1973, 1975, 1985 – 8 С – 1853
Ю 1945, 1947, 1949, 1959, 1960, 1985, 1986, 1989, 1992, 1993, 1994, 1996, 1997, 1998, 1999, 2000 1946, 1951, 1956, 1958, 1960, 1964, 1993, 1994, 1996 Ю 1610, 1619, 1620, 1643, 1705 1607, 1611, 1614, 1616, 1623, 1630, 1641, 1945
4 С – – 9 С 1504, 1509, 1580, 1586, 1638 1489, 1502, 1816
Ю – 1554, 1667, 1691 Ю – –
5 С – – 10 С 1654, 1655, 1663, 1670, 1671, 1673, 1685, 1686, 1688, 1697 1655, 1656, 1657, 1659, 1665, 1701
Ю – – Ю 1750, 1780, 1783, 1790, 1796 1429, 1430, 1433, 1463, 1621, 1656, 1750, 1752, 1755, 1765, 1766, 1774, 1781

Вегетационный период

Анализ сроков наступления вегетационного периода был проведен на точке 3, на которой нет естественных преград для распространения воздушных масс и получены наиболее длинные и полные хронологии морозобойных повреждений. Многолетние метеорологические наблюдения на станциях Дудинка и Игарка свидетельствуют о том, что устойчивый переход средней суточной температуры выше 8°С и последующая инициация процессов ксилогенеза в северной лесотундре начинаются в среднем 12.06, а в южной 5.06, диапазон изменчивости сроков начала вегетации составляет один месяц.

В годы, когда повреждения формируются в ранней древесине у лиственницы из северной лесотундры на точке 3, вегетационный период начинается 11.06 ± 6 дней, а в южной лесотундре в эти годы − 05.06 ± 4 дня. Однако разница в сроках наступления вегетации составляет в среднем 3 дня в пределах одного года, минимальная − 0 дней, а максимальная − 8 дней.

Оценка сроков наступления вегетации в годы, когда морозобойные повреждения выявляются у лиственницы, произрастающей в южной лесотундре, показала, что в северной лесотундре вегетация в такие годы начинается поздно, а именно 17.06 ± 4 дня, а в южной лесотундре сроки начала камбиальной активности приходятся на 07.06 ± 4 дня. Минимальная разница в сроках наступления вегетации в течение одного года составляет 2 дня, а максимальная − 23 дня, в среднем 11 ± 6 дней.

Сроки наступления поздних весенних заморозков, ведущих к формированию морозобойных повреждений у лиственницы, в среднем приходятся на 16.06 ± 6 дней ‒ с 1 по 22.06 (северная лесотундра) и 07.06 ± 5 дней ‒ с 23.05 по 21.06 (южная лесотундра).

Погодичный анализ сроков начала заморозков и вегетации показал, что в северной лесотундре в годы с морозобойными проявлениями возврат холодов и формирование адвективных заморозков происходят раньше, чем начало вегетационного периода. Однако если заморозки наблюдаются в северной лесотундре, то они не проявляются в южной части.

Пара местообитаний на точке 7 имеют географические преграды, поэтому сравнение дат наступления начала вегетационного периода или заморозков несколько некорректно. Но в целом установлено, что вегетация в северной лесотундре на паре точек 7 начинается в период с 01 по 24.06 (в среднем 12.06 ± 1), а в южной лесотундре − в период с 27.05 по 22.06 (в среднем 9.06 ± 1). Заморозки в южной лесотундре наблюдаются в среднем 17.06 ± 4, а в северной лесотундре они не были зафиксированы на метеостанции в эти годы. В северной лесотундре формирование морозобойных повреждений установлено в периоды, когда наблюдения за температурой еще не начались.

Сроки окончания чувствительности клеток к воздействию заморозков в течение вегетации определить несколько сложнее, так как камбий прекращает деление рано, а рост растяжением длится дольше. Оба процесса останавливаются до окончания вегетации, точнее, до окончательного формирования вторичной клеточной стенки поздней древесины и перераспределения запасных веществ по стволу дерева. Наступление летних и ранних осенних заморозков более типично для северной лесотундры, чем для южной. В целом такие заморозки имеют радиационную природу и наблюдаются как в северной, так и южной лесотундрах (см. табл. 4), особенно в восточной части профиля.

Ширина годичных колец

Частое формирование повреждений у лиственницы южной лесотундры, возможно, связано с высокой скоростью формирования годичного кольца. Можно предположить, что в условиях южной лесотундры деревья растут быстрее из-за более высокой температуры в течение вегетации, камбиальная активность начинается раньше и заканчивается позже. В результате формируются широкие кольца по сравнению с кольцами у лиственницы, произрастающей в северной лесотундре [33].

Сравнение динамики прироста в первые 30 лет жизни дерева показало, что у всех деревьев отсутствует выраженная кривая роста, что характерно для лесотундровых сообществ Сибирской Субарктики [33]. Однако не всегда у лиственницы, произрастающей в южной лесотундре, высокая скорость роста и более широкие годичные кольца, чем у лиственницы из северной лесотундры: на точке 1 молодые деревья из северной лесотундры росли в первые годы жизни лучше, чем из южной; на точке 3 условия роста в первые годы жизни лиственницы были лучше в южной лесотундре; на точке 7 деревья росли примерно в одинаковых условиях (рис. 3).

Рис. 3.

Биологические кривые годичного прироста первых 30 лет жизни дерева для точек 1, 3 и 7 и ошибки среднего: 1 – северная лесотундра, 2 – южная лесотундра.

Сравнение ширины годичного кольца у лиственницы из южной лесотундры в годы, когда формируются морозобойные повреждения, и в годы без повреждений колец показало, что ширина колец в годы с повреждениями незначительно больше, чем в годы без повреждений (рис. 4). Иногда эти различия статистически достоверны (точка 3), иногда недостоверны (точка 7), а наблюдается только небольшая тенденция увеличения ширины годичного кольца в годы с повреждениями колец. При этом не важно, в ранней или поздней древесине локализуются повреждения ‒ различий по ширине годичного кольца у лиственницы из северной и южной лесотундр не выявлено (за редким исключением).

Рис. 4.

Сравнение ширины годичного кольца с морозобойными повреждениями (1) и без повреждений (2) колец в ранней (а) и поздней (б) древесине лиственницы, произрастающей в южной лесотундре. Приведены средние значения и ошибка среднего.

Температурный режим

Исследования показали, что формирование морозобойных повреждений слабо зависит от величины радиального прироста. Известно, что температура воздуха (суточная минимальная и амплитуда между максимальной и минимальной температурой) – один из основных факторов формирования морозобойных повреждений [34]. Кроме того, в литературе отмечается влияние средних месячных температур на вероятность формирования повреждений [35]. Так как массовое формирование морозобойных повреждений на точках 1, 3 и 7 было отмечено в южной лесотундре, то хронологии из южной лесотундры были использованы для анализа температуры в годы с повреждениями и без них.

Каких-либо различий по минимальной месячной температуре воздуха в годы с морозобойными повреждениями лиственницы между парой местообитаний на точке 1 не выявлено (рис. 5). На точке 3 минимальная температура воздуха в южной лесотундре в годы с повреждениями колец выше, чем в северной, в среднем от 2 до 7°С. Сравнение средних значений минимальной температуры показало, что температура июня и июля в южной лесотундре в годы с морозобойными повреждениями в древесине (как в ранней, так и поздней) выше, чем в годы без повреждений. Температура августа не имеет существенных различий. Отмечены статистически достоверные различия в месяцы, не относящиеся напрямую к периоду камбиальной активности: февраль, апрель, май и сентябрь холоднее в годы с морозобойными повреждениями, а март, октябрь и ноябрь – теплее. Но так как различия наблюдаются в период камбиального покоя, то это, скорее всего, статистические факты, не имеющие глубокого биологического смысла. Если повреждения локализованы в поздней древесине, то температура июня−июля также выше, а температура августа ниже или равна температуре в годы без морозобойных повреждений годичных колец лиственницы как в южной, так и северной лесотундрах (см. рис. 5).

Рис. 5.

Сравнение амплитуды минимальной температуры между северной (а) и южной (б) лесотундрами в годы с морозобойными повреждениями лиственницы (черные ромбы) и без повреждений (серые квадраты); 1, 3, 7 – точки, CRU – данные CRU4.04 (приведены средние значения и ошибка среднего). Статистически достоверные различия (t‑тест): черные звездочки ‒ температура выше в годы с морозобойными повреждениями, серые звездочки ‒ без повреждений; “п” – месяцы предшествующего года.

На точке 7 минимальная средняя температура в южной лесотундре выше на 2–6°С в летнее время и на 8–12°С в зимнее, чем в северной лесотундре. Различия по средней минимальной температуре в годы с повреждениями были выявлены только в мае (более теплый май в южной лесотундре), феврале и марте (в южной лесотундре температура была ниже в эти месяцы). Температуры воздуха остальных месяцев достоверно не различаются (см. рис. 5).

Так как между северной и южной лесотундрами существуют различия в годовом ходе минимальной и максимальной температур, мы сравнили амплитуды температуры по доступным парам метеорологических станций (точки 3 и 7) в годы, когда формируются морозобойные повреждения в ранней и поздней древесине. На точке 3 амплитуда температуры летних месяцев южной лесотундры больше амплитуды температуры северной лесотундры на 1°С в соответствующие годы. Однако эти значения не имеют достоверных различий как в годы с повреждениями колец в ранней, так и в поздней древесине. На точке 7 амплитуда максимальной − минимальной температуры в течение летних месяцев в южной лесотундре на 5°С больше, чем в северной, а в зимние месяцы различия достигают 9°С. Статистически достоверные различия амплитуд температуры для данных точек выявлены в июне − июле в годы с морозобойными повреждениями в ранней древесине (рис. 6).

Рис. 6.

Амплитуда максимальной и минимальной температуры на точках 3 и 7 в ранней (а) и поздней (б) древесине; * – статистически достоверные различия, “п” – месяцы предшествующего года.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Основном фактором, обусловливающим различия в составе и динамике биоты северной и южной лесотундр, является неравномерность приходящей солнечной радиации в течение года [36, 37]. Выявленные различия в годовом ходе минимальной и максимальной температур в первой половине года связаны с изменением альбедо поверхности, более быстрым разрушением снежного покрова и нагревом поверхности в зоне южной лесотундры, что ведет в том числе к более раннему началу вегетационного периода, а также к более высоким значениям температуры в первом полугодии.

Отсутствие различий в годовом ходе минимальной температуры между северной и южной лесотундрами во втором полугодии может быть связано с неравномерным приходом солнечной радиации в течение суток и максимальным нагревом поверхности в полуденные часы. В ночные часы в июле–августе происходит радиационное выхолаживание поверхности, что ведет к уменьшению различий по минимальной температуре между северной и южной лесотундрами. Зона южной лесотундры получает большое количество солнечной энергии в дневные часы, что обусловливает различия в динамике максимальной температуры в течение года.

Для формирования морозобойных повреждений в ранней древесине важным фактором являются именно значения минимальной температуры и условия, способствующие понижению температуры до 0°С. В первой половине вегетационного сезона подобное понижение температуры происходит в результате адвекции арктических холодных масс [38].

Несмотря на то, что для формирования морозобойных повреждений важна высокая скорость камбиальной активности и роста растяжением в течение вегетационного периода [18, 19, 34, 39], ширина годичного кольца в годы, когда формируются морозобойные повреждения, не отличается от средних значений. Более того, в годичных кольцах лиственницы, произрастающей в северной лесотундре и формирующей широкие кольца (шире, чем у лиственницы из южной лесотундры на соответствующей долготе), морозобойные повреждения колец не были выявлены. Ранее также было показано, что у чувствительных к заморозкам видов годичный прирост после повреждения поздними весенними заморозками уменьшается незначительно [40].

Более существенным фактором, чем ширина кольца и скорость роста, способствующим формированию морозобойных повреждений в ранней древесине, представляется раннее начало вегетационного периода в южной лесотундре по сравнению с северной. Заморозки, обусловленные адвекцией холодного воздуха в конце весны‒начале лета, могут быть зафиксированы в годичном кольце, если камбиальная активность началась [19, 41]. Вероятно, в северной лесотундре камбиальная активность еще не начинается, когда поздневесенние адвективные вторжения холодного воздуха прекращаются. Поэтому морозобойные повреждения в ранней древесине у лиственницы из северной лесотундры формируются редко.

В течение вегетации в годы с заморозками в южной лесотундре июнь и июль оказались в среднем теплее по сравнению с северной лесотундрой и годами без заморозков, несмотря на наличие в эти месяцы дней с температурой около 0°С. Таким образом, для дней с заморозками характерна не только большая суточная амплитуда температуры, но и амплитуда средних значений минимальной температуры в течение июня или июля. Амплитуда месячной максимальной и минимальной температур не влияет на формирование морозобойных повреждений.

Во второй половине вегетационного периода формирование морозобойных повреждений в зоне поздней древесины годичного кольца происходит под влиянием радиационных заморозков вследствие ночного выхолаживания поверхности. Большинство заморозков радиационного типа начинается при отсутствии ветра и облачности в период с 2 до 5 ч утра, заканчивается в период с 5 до 7 ч утра [39, 42]. Очень часто температура воздуха остается положительной, а в местах понижения рельефа и горных долинах происходит застой холодного воздуха, достигающий 0°С и ниже [19, 24, 39, 43]. Так как во второй половине года, начиная с июля, различий в минимальной температуре между северной и южной лесотундрами не выявлено, следовательно, можно предположить, что радиационные заморозки во время вегетации, ведущие к формированию морозобойных повреждений, имеют место в обеих зонах. Это подтверждает наличие повреждений в поздней древесине у лиственницы, произрастающей в северной и южной лесотундрах в восточной части профиля.

В зоне северной лесотундры важны температурные микроусловия произрастания лиственницы. Для формирования морозобойных повреждений критичным, по-видимому, будет отсутствие скопления и застоя холодного воздуха, характерного для замкнутых котловин, отсутствие стока холодного воздуха с горных склонов. В условиях скопления и застоя холодного воздуха деревья, скорее всего, не будут произрастать в северной лесотундре, так как эти условия становятся экстремальными для их выживания. Произрастание деревьев в северной лесотундре возможно в относительно благоприятных микроклиматических условиях, на более прогреваемых ветрообдуваемых местообитаниях. В таких условиях деревья получают больше тепла, а холодной воздух меньше застаивается. Деревья защищены от поздних весенних заморозков более поздним началом камбиальной активности, а от ранних осенних – избеганием мест с высокой вероятностью наступления радиационных заморозков.

Изменения климата в последние десятилетия ведут к уменьшению частоты заморозков в средних широтах или смещению их на более ранние сроки [42]. Однако в высоких широтах заморозки как агрометеорологическое явление станут более распространенными [1, 19, 31].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Сибирской Субарктике формирование морозобойных повреждений в ранней и поздней древесине наблюдается в зоне южной лесотундры. В северной лесотундре морозобойные повреждения в ранней древесине формируются редко, чаще в поздней древесине. Формирование морозобойных повреждений в ранней древесине связано с более ранним началом вегетации в южной лесотундре по сравнению с северной. Кроме раннего начала вегетации, значения минимальной температуры июня и июля в среднем выше в годы с повреждениями, формирующимися в ранней древесине. Формирование повреждений в поздней древесине связано с радиационным выхолаживанием и не имеет выраженных различий в минимальной месячной температуре между северной и южной лесотундрами.

Работа выполнена при частичной поддержке грантов РФФИ (№ 20-05-00569а) и РНФ (№ 21-14-00330), частичной в рамках государственного задания Института экологии растений и животных УрО РАН (№ АААА-А19-119031890086-0).

Автор выражает благодарность Л.И. Агафонову, В.В. Кукарских, С.Г. Шиятову и В.С. Мазепе за помощь в сборе образцов и подтверждает отсутствие конфликта интересов.

Список литературы

  1. ACIA Assessment A.C.I. Impacts of a warming Arctic-Arctic climate impact assessment. IWAA, 2004. 144 p.

  2. IPCC-2012 SREX: Managing the Risks of Extreme Events and Disasters to Advance Climate Change Adaptation. A Special Report of Working Groups I and II of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: University Press, 2012. P. 1–19.

  3. IPCC, 2014: Climate Change 2014: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change [Core Writing Team, R.K. Pachauri and L.A. Meyer (eds.)]. IPCC, Geneva, Switzerland, 2015. 151 p.

  4. Fritts H. Tree rings and climate. Elsevier, 2012. 582 p.

  5. Schweingruber F.H. Tree rings: basics and applications of dendrochronology. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2012. 276 p.

  6. Hantemirov R.M., Gorlanova L.A., Shiyatov S.G. Pathological tree-ring structures in Siberian juniper (Juniperus sibirica Burgsd.) and their use for reconstructing extreme climatic events // Russ. J. of Ecology. 2000. V. 31. № 3. P. 167–173. https://doi.org/10.1007/BF02762816

  7. Wimmer R. Wood anatomical features in tree-rings as indicators of environmental change // Dendrochronologia. 2002. V. 20. № 1–2. P. 21–36. https://doi.org/10.1078/1125-7865-00005

  8. Hantemirov R.M., Gorlanova L.A., Shiyatov S.G. Extreme temperature events in summer in northwest Siberia since AD 742 inferred from tree rings // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2004. V. 209. № 1–4. P. 155–164. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2003.12.023

  9. Хантемиров P.M., Горланова Л.А., Сурков А.Ю., Шиятов С.Г. Экстремальные климатические события на Ямале за последние 4100 лет по дендрохронологическим данным // Изв. РАН. Серия географич. 2011. № 2. С. 89–102.

  10. Bräuning A., De Ridder M., Zafirov N. et al. Tree-ring features: indicators of extreme event impacts // IAWA Journal. 2016. V. 37. № 2. P. 206–231. https://doi.org/10.1163/22941932-20160131

  11. Barinov V.V., Myglan V.S., Nazarov A.N. et al. Extreme climatic events in the Altai Republic according to dendrochronological data // Biology Bulletin. 2016. V. 43. № 2. P. 152–161. https://doi.org/10.1134/S1062359016020023

  12. Баринов В.В., Мыглан В.С., Тайник А.В. Экстремальные климатические события в Центральном Алтае за последние 1500 лет по данным древесно-кольцевой хронологии Jelo // Изв. РАН. Серия. географич. 2017. № 1. С. 91–102.

  13. Hartig R. Doppelringe als Folge von Spätfrost // Forstl. Naturw . Ztschr. Jahrg. 1895. Bd 4. Ht 1. S. 1–8.

  14. Rhoads A.S. The formation and pathological anatomy of frost rings in conifers injured by late frosts // US Department of Agriculture. 1923. №. 1131. 16 p.

  15. Glerum C., Farrar J.L. Frost ring formation in the stems of some coniferous species // Canadian J. of Botany. 1966. V. 44. № 7. P. 879–886.

  16. Gurskaya M.A., Shiyatov S.G. Formation of two xylem frost injuries in one annual ring in Siberian spruce under conditions of Western Siberian forest-tundra // Russ. J. of Ecology. 2002. V. 33. № 2. P. 73–79. https://doi.org/10.1023/A:1014442705845

  17. Payette S., Delwaide A., Simard M. Frost-ring chronologies as dendroclimatic proxies of boreal environments // Geophysical Research Letters. 2010. V. 37. № 2. L02711. https://doi.org/10.1029/2009GL041849

  18. Day W.R., Peace T.R. The influence of certain accessory factors on frost injury to forest trees // Forestry: An International Journal of Forest Research. 1937. V. 11. № 1. P. 13–29.

  19. Gurskaya M.A. Temperature conditions of the formation of frost damages in conifer trees in the high latitudes of Western Siberia // Biology Bulletin. 2014. V. 41. № 2. P. 187–196. https://doi.org/10.1134/S1062359014020022

  20. Barbosa A.C., Stahle D.W., Burnette D.J. et al. Meteorological factors associated with frost rings in Rocky Mountain Bristlecone Pine at Mt. Goliath, Colorado // Tree-Ring Research. 2019. V. 75. № 2. P. 101–115. https://doi.org/10.3959/1536-1098-75.2.101

  21. LaMarche V.C., Hirschboeck K.K. Frost rings in trees as records of major volcanic eruptions // Nature. 1984. V. 307. № 5947. P. 121–126.

  22. D’Arrigo R., Frank D., Jacoby G., Pederson N. Spatial response to major volcanic events in or about AD 536, 934 and 1258: frost rings and other dendrochronological evidence from Mongolia and northern Siberia: comment on RB Stothers,‘Volcanic dry fogs, climate cooling, and plague pandemics in Europe and the Middle East’(Climatic Change, 42, 1999) // Climatic Change. 2001. V.49. № 1–2. P. 239–246.

  23. Sigl M., Winstrup M., McConnell J. R. et al. Timing and climate forcing of volcanic eruptions for the past 2500 years // Nature. 2015. V. 523. №7562. P. 543–549.

  24. Brunstein F.C. Climatic significance of the bristlecone pine latewood frost-ring record at Almagre Mountain, Colorado, USA // Arctic and Alpine Research. 1996. V. 28. № 1. P. 65–76. https://doi.org/10.1080/00040851.1996.12003149

  25. Gurskaya M.A., Shiyatov S.G. Distribution of frost injuries in the wood of conifers // Russ. J. of Ecology. 2006. V. 37. № 1. P. 7–12. https://doi.org/10.1134/S1067413606010024

  26. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М. : Мысль, 1977. 296 с.

  27. Интернет ресурс www.meteo.ru.

  28. Интернет ресурс http://climexp.knmi.nl.

  29. Rinn F. TSAP Time Series Analysis and Presentation. Version 3.0. Reference Manual. Heidelberg, Germany: Frank Rinn Distribution, 1996. 246 p.

  30. Holmes R.L. Computer-assisted quality control in tree-ring dating and measurement // Tree-Ring Bulletin. 1983. № 43. P. 69–78.

  31. Гурская М.А. Формирование морозобойных повреждений у хвойных деревьев в различные климатические периоды на Полярном Урале // Изв. РАН. Серия географич. 2018. № 6. С. 70–80.

  32. Rossi S., Deslauriers A., Griçar J. et al. Critical temperatures for xylogenesis in conifers of cold climates // Global Ecology and Biogeography. 2008. V. 17. № 6. P. 696–707. https://doi.org/10.1111/j.1466-8238.2008.00417.x

  33. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа В.С. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996. 246 с.

  34. Stöckli V.B. Tree rings as indicators of ecological processes: the influence of competition, frost, and water stress on tree growth, size, and survival. Basel, 1996. 90 p.

  35. Marquis B., Bergeron Y., Simard M., Tremblay F. Growing-season frost is a better predictor of tree growth than mean annual temperature in boreal mixed wood forest plantations // Global Change Biology. 2020. V. 26. № 11. P.6537–6554. https://doi.org/10.1111/gcb.15327

  36. Будыко М.И. Климат и жизнь. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 400 с.

  37. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. М.: Высшая школа, 1991. 366 с.

  38. Чудновский А.Ф. Заморозки. Л.: Гидрометеоиздат, 1949. 124 с.

  39. Нилов В.Н., Чертовской В.Г. О действии заморозков на подрост ели // Экология. 1975. №. 4. С. 47–52.

  40. Dittmar C., Fricke W., Elling W. Impact of late frost events on radial growth of common beech (Fagus sylva-tica L.) in Southern Germany // European J. of Forest Research. 2006. V. 125. P. 249–259. https://doi.org/10.1007/s10342-005-0098-y

  41. Kidd K.R., Copenheaver C.A., Zink-Sharp A. Frequency and factors of earlywood frost ring formation in jack pine (Pinus banksiana) across northern lower Michigan // Ecoscience. 2014. V. 21. № 2. P. 157–167. https://doi.org/10.2980/21-2-3708

  42. Кононенко О.В. Особенности возникновения заморозков радиационного типа по территории Ленинградской области // Агрофизика. 2015. № 4. С. 31.

  43. Гольцберг И.А. Агроклиматическая характеристика заморозков в СССР и методы борьбы с ними. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 198 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Экология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал