Экология, 2022, № 2, стр. 140-144
Широтные особенности успешности размножения воробьеобразных птиц (Passeriformes) Приобской лесотундры и полуострова Ямал
В. Н. Рыжановский a, В. К. Рябицев a, *, А. В. Гилев a
a Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, Россия
* E-mail: riabits@yandex.ru
Поступила в редакцию 08.09.2021
После доработки 11.10.2021
Принята к публикации 15.10.2021
- EDN: PBEEBH
- DOI: 10.31857/S036705972202007X
Аннотация
Проанализирована успешность насиживания яиц и выкармливания птенцов 18 видов воробьиных птиц по результатам наблюдений за выживаемостью 12 610 яиц в 2083 гнездах, найденных в Приобской лесотундре, на Южном, Среднем и Северном Ямале. Повышение успешности размножения к северу в одних случаях наблюдается (от Южного Урала и Казахстана к Ямалу), в других (от Балтийского моря к Ямалу) – нет. На пространстве лесотундра–субарктические тундры обнаружено как повышение успешности размножения к северу (у чечетки, лапландского подорожника, теньковки), так и ее снижение (у рюма, краснозобого конька, варакушки, веснички).
После публикации материалов по величине кладки певчих птиц Нижнего Приобья и Ямала [1] мы сочли необходимым обсудить дальнейшую выживаемость найденных гнезд, сопоставить показатели успешности гнездования птиц в высоких и умеренных широтах общих видов на пространстве от широты Полярного круга до юга арктических тундр (66.5°–71.5° с.ш.).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Гнезда птиц целенаправленно отыскивали с начала наших исследований в 1971 г. на полевых стационарах в Приобской лесотундре и на п-ове Ямал. Расположение стационаров описано в предыдущей работе [1]. Успешность размножения оценивали традиционным методом – как процент слетков от числа отложенных яиц и по методу Г. Мэйфилда [2], модифицированного В.А. Паевским [3]. Гнезд, прослеженных от яйцекладки, было 1315 с 6497 яйцами. Метод Мэйфилда-Паевского позволяет проводить вычисления успешности по максимально большому числу контрольных гнезд при наличии записей о нескольких осмотрах гнезда. Недостатки этого метода рассмотрены Д.А. Шитиковым [4] и было предложено вычислять суточную сохраняемость гнезд методом оценки успешности размножения птиц, реализованном в программном модуле “Nest survival” в свободно распространяемой программе MARK [5]. К сожалению, в литературе величин успешности размножения общих для умеренных и высоких широт видов, вычисленных в модуле “Nest survival”, не обнаружено при значительном числе данных, полученных предыдущими методами. Поскольку одной из задач наших исследований было сопоставление широтных данных, мы ограничились традиционным методом и методом Мэйфилда-Паевского.
В расчеты включены данные по 2083 гнездам с 12 624 яйцами. Для определения достоверности различий между показателями применяли t-критерий разности долей. Обработка данных проведена с использованием программ Statistica v. 6.0 (StatSoft Ink., 1984–2003) и Microsoft Excel 2003.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Успешность гнездования воробьеобразных птиц в лесотундре и тундрах чаще находится на уровне 63–89% [6–8], но в отдельные годы в тундровой зоне из гнезд подорожников, например, вылетали 9–10% слетков [7]. В умеренных широтах из открытых гнезд вылетает 20–65% [9–11], иногда меньше. Для сравнения успешности гнездования птиц в лесотундрово-тундровой зоне (Субарктика) и умеренных широтах (южная тайга и широколиственные леса) мы использовали наши материалы и данные для Куршской косы [3], Южного Урала [10], Северного Казахстана [11]. Из работы В.А. Паевского [3] выбраны величины, вычисленные обоими методами, из остальных – традиционным методом.
Общих для умеренных и высоких широт видов немного: белая трясогузка Motacilla alba, варакушка Luscinia svecica, рябинник Turdus pilaris, белобровик T. iliacus, весничка Phylloscopus trochilus, чечевица Carpodacus erythrinus. Поэтому набор видов умеренных широт несколько расширен за счет систематически близких видов со сходным типом гнездования: варакушка/соловей Luscinia luscinia; юрок Fringilla montifringilla/зяблик Fringilla coelebs [3].
Успешность гнездования певчих птиц, вычисленная разными методами в Приобской лесотундре, на Ямале и в умеренных широтах, приведена в табл. 1. Успешность размножения, определенная традиционным методом, была всегда выше, чем рассчитанная методом Мэйфилда-Паевского. Подобное превышение показателей успешности размножения, рассчитанных традиционным способом, по сравнению с показателями модифицированного метода отмечал и В.А. Паевский [3]. Он считал, что причина расхождений – в недооценке гибели птенцов в последние дни нахождения в гнезде, что вполне возможно в связи с активным кормлением слетков родителями, привлекающим хищников.
Таблица 1.
Успешность гнездования, вычисленная традиционным методом (Т.М.), методом Мэйфилда-Паевского (М.М-П.) в Субарктике и умеренных широтах
| Вид | Субарктика | Умеренные широты | Достоверность различий*, t | |
|---|---|---|---|---|
| Т.М. | М.М-П | $\frac{{{\text{Т}}{\text{.М}}}}{{{\text{М}}{\text{.М - П}}}}$ | $\frac{{{\text{Т}}{\text{.М}}}}{{{\text{М}}{\text{.М - П}}}}$ | |
| $\frac{{{\text{Успешность, \% }}}}{{{\text{Число яиц/гнезд}}}}$ | $\frac{{{\text{Успешность, \% }}}}{{{\text{Число яиц/гнезд}}}}$ | Успешность, % | ||
| Eremophila alpestris | $\frac{{63.35 \pm 3.80}}{{162/42}}$ | $\frac{{43.29 \pm 1.61}}{{220/85}}$ | – | – |
| Anthus pratensis | $\frac{{60.90 \pm 6.10}}{{64/12}}$ | $\frac{{59.63 \pm 1.80}}{{258/48}}$ | $\frac{{73.7 \pm 3.8{\text{**}}}}{{44.9 \pm 2.0{\text{**}}}}$ | $\frac{{1.5}}{{{\mathbf{5}}.{\mathbf{4}}}}$ |
| Anthus cervinus | $\frac{{67.75 \pm 1.76}}{{704/126}}$ | $\frac{{52.06 \pm 0.79}}{{1454/260}}$ | – | – |
| Motacilla flava | $\frac{{88.80 \pm 5.26}}{{36/6}}$ | $\frac{{35.30 \pm 2.42}}{{167/32}}$ | – | – |
| Motacilla citreola | $\frac{{54.5 \pm 15.0}}{{23/6}}$ | $\frac{{44.18 \pm 6.41}}{{60/23}}$ | – | – |
| Motacilla alba | $\frac{{73.70 \pm 4.05}}{{118/21}}$ | $\frac{{70.30 \pm 2.22}}{{218/39}}$ | $\frac{{91.3 \pm 2.2{\text{**}}}}{{88.4 \pm 0.6{\text{**}}}}$ | $\frac{{{\mathbf{4}}{\mathbf{.4}}}}{{{\mathbf{2}}{\mathbf{.89}}}}$ |
| Phylloscopus trochilus | $\frac{{59.26 \pm 2.05}}{{572/184}}$ | $\frac{{47.90 \pm 0.92}}{{1011/184}}$ | $\frac{{80.7 \pm 2.2{\text{**}}}}{{61.9 \pm 1.0{\text{**}}}}$ | $\frac{{{\mathbf{3}}{\mathbf{.4}}}}{{{\mathbf{6}}{\mathbf{.36}}}}$ |
| Phylloscopus collybita | $\frac{{58.04 \pm 5.45}}{{205/37}}$ | $\frac{{51.34 \pm 1.45}}{{397/67}}$ | $\frac{{42.9{\text{****}}}}{ - }$ | |
| Phylloscopus borealis | $\frac{{75.70 \pm 3.22}}{{177{\text{/}}30}}$ | $\frac{{69.09 \pm 1.50}}{{250/41}}$ | – | – |
| Oenanthe оenanthe | $\frac{{68.20 \pm 5.87}}{{63{\text{/}}11}}$ | $\frac{{61.82 \pm 2.41}}{{107{\text{/}}18}}$ | – | – |
| Luscinia svecica | $\frac{{58.44 \pm 2.29}}{{462{\text{/}}81}}$ | $\frac{{52.94 \pm 0.80}}{{1383/283}}$ | $\frac{{27.4 \pm 4.3{\text{***}}}}{{43.0 \pm 1.6{\text{**}}}}$ | $\frac{{{\mathbf{4}}{\mathbf{.9}}}}{{{\mathbf{5}}{\mathbf{.5}}}}$ |
| Turdus pilaris | $\frac{{70.04 \pm 3.18}}{{462{\text{/}}81}}$ | $\frac{{63.81{\text{ }} \pm 1.24}}{{506{\text{/}}98}}$ | $\frac{{36.5 \pm 9.5{\text{***}}}}{ - }$ | $\frac{{{\mathbf{3}}{\mathbf{.35}}}}{ - }$ |
| Turdus iliacus | $\frac{{60.70 \pm 4.52}}{{117{\text{/}}22}}$ | $\frac{{51.00 \pm 1.98}}{{238/43}}$ | $\frac{{60.4{\text{****}}}}{ - }$ | – |
| Fringilla montifringilla | $\frac{{49.70 \pm 3.87}}{{167{\text{/}}33}}$ | $\frac{{34.24 \pm 1.92}}{{204{\text{/}}42}}$ | $\frac{{55.3 \pm 0.6{\text{**}}}}{{41.0 \pm 0.2{\text{**}}}}$ | $\frac{{0.9}}{{{\mathbf{3}}.{\mathbf{7}}}}$ |
| Acanthis flammea | $\frac{{68.20 \pm 1.36}}{{1164{\text{/}}244}}$ | $\frac{{66.69 \pm 0.51}}{{2590{\text{/}}508}}$ | – – |
|
| Carpodacus erythrinus | $\frac{{57.77 \pm 7.36}}{{45{\text{/}}10}}$ | $\frac{{47.81 \pm 3.33}}{{57{\text{/}}13}}$ | $\frac{{60.6 \pm 2.3{\text{**}}}}{{36.6 \pm 0.8{\text{**}}}}$ | $\frac{{0.3}}{{1.0}}$ |
| Emberiza pusilla | $\frac{{68.0 \pm 1.90}}{{600{\text{/}}89}}$ | $\frac{{53.22 \pm 0.79}}{{1624{\text{/}}314}}$ | – | – |
| Calcarius lapponicus | $\frac{{61.30 \pm 3.25}}{{1634{\text{/}}327}}$ | $\frac{{53.3 \pm 7.7}}{{1975{\text{/}}370}}$ | – | – |
Как следует из табл. 1, у северных птиц из отложенных яиц из гнезд вылетает свыше половины слетков (исключение – юрок) при традиционном методе вычисления. При втором методе успешность размножения выше 30% найдена у юрка, выше 40% – у рюма Eremophila alpestris, желтой M. flava и желтоголовой M. citreola трясогузок, веснички, чечевицы, выше 50% – у остальных видов. Средняя успешность размножения у северных птиц по традиционному методу – 64.0%, по методу Мэйфилда-Паевского – 52.6%.
В умеренных широтах Прибалтики (Куршская коса) успешность размножения достоверно выше, чем в Субарктике, у белой трясогузки и веснички при вычислении обоими методами, равной – по традиционному методу у белобровика, ниже – у варакушки, теньковки Ph. collybita, рябинника по традиционному методу вычисления. Зяблики по сравнению с северными юрками (сходный тип гнездования) размножались успешнее, соловьи – менее успешно, чем северные варакушки. Средняя успешность по традиционному методу – 58.9%, по методу Мэйфилда-Паевского – 54.2%.
Для Южного Урала и Казахстана характерен большой разброс показателей успешности размножения [10, 11], но практически во всех случаях успешность общих видов на юге была существенно ниже, чем на Ямале. Несомненно, это связано с обилием и видовым разнообразием хищных животных – птиц и млекопитающих. Однако на Куршской косе успешность размножения одних и тех же видов была выше, чем на Ямале. Куршская коса расположена практически на той же широте, что и Ильменский заповедник, но отличается более благоприятными (морскими) климатическими характеристиками.
В пределах Приобской лесотундры и Ямала единого широтного тренда изменения успешности размножения также не обнаружено (табл. 2). Успешность достоверно снижается к северу: от кустарниковых тундр к арктическим – у рюма, от лесотундры к кустарниковым – у краснозобого конька Anthus cervinus, варакушки, веснички, овсянки-крошки Emberiza pusilla. Обратный (положительный) тренд роста успешности от лесотундры к тундре характерен для чечетки Acanthis flammea (достоверно), лапландского подорожника Calcarius lapponicus (достоверно) и теньковки (недостоверно).
Таблица 2.
Широтная изменчивость успешности размножения на пространстве Приобской лесотундры и Ямала (в числителе – традиционный метод, в знаменателе – метод Мейфилда-Паевского)
| Вид | Лесотундра (66.5° с.ш.) |
Кустарниковые тундры (69° с.ш.) |
Арктические тундры (72° с.ш.) |
Достоверность различий*, t | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Кол-во яиц |
M ± m, % | Кол-во яиц |
M ± m, % | Кол-во яиц |
M ± m, % | Лесотундр – тундра | Тундра – аркт. тундра | |
| Eremophila alpestris | – | – | $\frac{{92}}{{220}}$ | $\frac{{63.90 \pm 4.58}}{{53.23 \pm 2.03}}$ | $\frac{{69}}{{133}}$ | $\frac{{46.60 \pm 6.02}}{{30.99 \pm 2.49}}$ | $\frac{{{\mathbf{2}}{\mathbf{.21}}}}{{{\mathbf{4}}{\mathbf{.25}}}}$ | |
| Anthus cervinus | $\frac{{169}}{{363}}$ | $\frac{{84.24 \pm 2.80}}{{77.11 \pm 1.23}}$ | $\frac{{521}}{{1011}}$ | $\frac{{63.14 \pm 2.11}}{{46.39 \pm 0.96}}$ | $\frac{ - }{{80}}$ | $\frac{ - }{{22.78 \pm 3.12}}$ | $\frac{{{\mathbf{6}}{\mathbf{.01}}}}{{{\mathbf{11}}{\mathbf{.34}}}}$ | 4.77 |
| Philloscopus trochilus | $\frac{{266}}{{579}}$ | $\frac{{56.0 \pm 3.04}}{{51.56 \pm 1.25}}$ | $\frac{{306}}{{422}}$ | $\frac{{62.09 \pm 2.77}}{{44.19 \pm 1.35}}$ | $\frac{ - }{ - }$ | $\frac{ - }{ - }$ | $\frac{{1.48}}{{{\mathbf{2}}.{\mathbf{31}}}}$ | |
| Ph. collybita | $\frac{{38}}{{128}}$ | $\frac{{44.73 \pm 8.07}}{{45.63 \pm 2.82}}$ | $\frac{{167}}{{264}}$ | $\frac{{61.07 \pm 3.77}}{{53.57 \pm 1.69}}$ | $\frac{ - }{ - }$ | $\frac{ - }{ - }$ | $\frac{{1.84}}{{1.48}}$ | |
| Luscinia svecica | $\frac{{67}}{{484}}$ | $\frac{{74.6 \pm 5.32}}{{65.0 \pm 1.32}}$ | $\frac{{377}}{{881}}$ | $\frac{{54.11 \pm 2.57}}{{47.54 \pm 0.98}}$ | $\frac{ - }{ - }$ | $\frac{ - }{ - }$ | $\frac{{{\mathbf{3}}{\mathbf{.47}}}}{{{\mathbf{6}}{\mathbf{.36}}}}$ | |
| Acanthis flammea | $\frac{{153}}{{323}}$ | $\frac{{49.0 \pm 4.04}}{{52.74 \pm 1.25}}$ | $\frac{{1011}}{{2231}}$ | $\frac{{71.1 \pm 1.43}}{{68.65 \pm 0.53}}$ | $\frac{ - }{ - }$ | $\frac{ - }{ - }$ | $\frac{{{\mathbf{5}}{\mathbf{.16}}}}{{{\mathbf{5}}{\mathbf{.40}}}}$ | |
| Emberiza pusilla | $\frac{{375}}{{1252}}$ | $\frac{{64.26 \pm 2.47}}{{58.02 \pm 0.91}}$ | $\frac{{225}}{{432}}$ | $\frac{{58.2 \pm 0.91}}{{42.01 \pm 1.53}}$ | $\frac{ - }{ - }$ | $\frac{ - }{ - }$ | $\frac{{{\mathbf{3}}{\mathbf{.39}}}}{{{\mathbf{5}}.{\mathbf{78}}}}$ | |
| Calcarius lapponicus |
$\frac{{32}}{{52}}$ | $\frac{{40.62 \pm 8.68}}{{31.33 \pm 3.77}}$ | $\frac{{1377}}{{1457}}$ | $\frac{{58.0 \pm 9.20}}{{53.7 \pm 7.70}}$ | $\frac{{225}}{{516}}$ | $\frac{{61.33 \pm {\text{ }}3.25}}{{48.88 \pm 1.38}}$ | $\frac{{1.96}}{{{\mathbf{3}}.{\mathbf{41}}}}$ | $\frac{{0.91}}{{1.91}}$ |
Птиц из табл. 2 по способам освоения северных широт можно разделить на две группы: субаркты (рюм, краснозобый конек, чечетка, подорожник) и широко распространенные виды (весничка, теньковка, варакушка, овсянка-крошка). Эти группы включают виды как с положительными, так и отрицательными трендами, т.е. на севере Субарктики по сравнению с ее югом успешность размножения может быть и выше, и ниже независимо от типа ее освоения видами.
По В.А. Паевскому [3], на успешность размножения влияют факторы внешней среды (погодные условия, хищничество, ресурсы пищи, сроки размножения, паразитизм) и внутрипопуляционные (эмбриональная смертность, возраст родителей и постоянство пар, плотность популяции, полигамия и ряд других причин). Действие этих факторов можно распространить на все широты, но для каждой есть свои особенности.
На успешность гнездования птиц в Субарктике и Арктике особое влияние оказывают погодные условия. Резкое ухудшение погоды в тундровой зоне выражается в летних снегопадах – гибнут эмбрионы или самки бросают гнезда, особенно с неполными кладками; в сильных ветрах, сдувающих гнезда чечеток с кустов и ветвей деревьев в лесотундре и кустарниковых тундрах; в длительных дождях, заливающих кладки и выводки повсеместно по Заполярью. Хотя это и существенные факторы гнездовой смертности птиц в Субарктике [6, 7, 15], но действуют они локально и в некоторые годы. На Среднем и Северном Ямале от дождей погибли все птенцы в 19 гнездах из 1650 контрольных (1.15%), в лесотундре – в 5 гнездах из 433 (1.15%). В дождь самки северных птиц обычно плотно сидят на яйцах и птенцах младшего возраста, а слетки чаще не закрываются наседкой и замокают.
В умеренных широтах существенным фактором гибели яиц и птенцов – до 80% от общего числа потерь, являются хищники: врановые птицы, лесная куница, ласка, белка, дикий кот [3, 11]. В Приобской лесотундре разорителем гнезд в пойме Оби является серая ворона (Corvus cornix), сорока (Pica pica) – вокруг поселков, а также полевки (Arvicolinae), ласка (Mustella nivalis), горностай (M. erminea). В тундрах Ямала основным разорителем гнезд считаются песцы (Alopex lagopus), особенно в годы высокой их численности при депрессии численности грызунов. На Среднем Ямале массовое разорение песцами гнезд наблюдали в 1974, 1986, 1989 гг. [7, 14]. В меньшей мере, но регулярно яйца и птенцы гибнут от горностаев, полевок, поморников (Stercorariidae). Из 3176 погибших яиц и птенцов на долю хищников в лесотундре приходится 20.7%, в кустарниковых тундрах – 26.8%, в арктических тундрах – 36.3%.
Меньшая гибель яиц и птенцов в лесотундре частично связана с почти полным отсутствием песцов и колониальным гнездованием в пойменных лесах рябинников. Дрозды активно и чаще успешно защищают гнезда от сорок и серых ворон – из 10 небольших колоний была разорена одна. В колониях дроздов регулярно гнездились чечетки. Суммарно при гнездовании в колониях дроздов погибли 21.4% гнезд чечеток, при одиночном гнездовании вороны и сороки разорили 46.2% гнезд [14]. Наблюдается более высокая, но незначимая выживаемость гнезд других видов на территориях колоний рябинников.
Эмбриональная смертность у открыто гнездящихся птиц, под которой понимаются доля яиц с погибшими эмбрионами (так называемые “задохлики”) и неоплодотворенные яйца (“болтуны”), в лесотундре и тундрах была не выше, чем у птиц умеренных широт: из 12 624 яиц “болтунов” было 1009 (7.99%) по сравнению с 5.0–22.9, в среднем 12.7% на Куршской косе [3]. Минимальное число “болтунов” и “задохликов” было у рюмов (1 яйцо из 153, 0.6%), максимальное – у чечеток (274 яиц из 2590 отложенных, 10.58%). Преобладали гнезда с одним “болтуном”, но были полные кладки с погибшими или неоплодотворенными яйцами. Для подорожников Среднего Ямала [7] обнаружена тенденция увеличения числа гнезд с неоплодотворенными яйцами у молодых птиц (45%, n = 42) по сравнению со старыми (24%, n = 21). В некоторые годы на эмбриональную смертность влияют также низкие температуры в период откладывания яиц, особенно у видов, начинающих плотное насиживание с середины–конца кладки.
В заключение следует отметить, что численность популяции определяется соотношением плодовитости и смертности. При этом плотность гнездования как отражение численности сохраняется чаще всего относительно постоянной. Площади гнездовых ареалов видов в обозримые временны́е периоды также чаще всего не изменяются. Поэтому отдельные части видовых популяций (микропопуляции) не должны иметь ежегодного прироста первогодков значительно выше или ниже доли погибших птиц. Поскольку к северу число кладок в сезон снижается, для поддержания численности необходимо повышение успешности размножения к северу, что в одних случаях наблюдается (от Южного Урала и Казахстана к Ямалу), в других (от Балтийского моря к Ямалу) – нет. На пространстве лесотундра – субарктические тундры найдено как повышение успешности к северу (чечетка, подорожник, теньковка), так и снижение (рюм, краснозобый конек, варакушка, весничка). Факторы смертности – климат и хищники – в Субарктике нестабильны и трудно прогнозируемы, но эмбриональная смертность незначительна и постоянна.
Авторы выражают глубокую благодарность коллегам Н.С. Алексеевой, Ю.А. Тюлькину, Э.А. Поленцу, В.В. Тарасову и другим, принимавшим участие в полевых исследованиях на стационарах в лесотундре и тундре. Работа выполнена в рамках государственного задания Института экологии растений и животных УрО РАН.
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов и подтверждают, что в работе с животными соблюдались применимые этические нормы.
Список литературы
Рыжановский В.Н., Рябицев В.К., Гилев А.В. Плодовитость воробьеобразных птиц (Passeriformes) Приобской лесотундры и полуострова Ямал // Экология. 2019. № 3. С. 217–225. https://doi.org/10.1134/S0367059719030119
Mayfield H.F. Suggestions for calculating nests success // Willson Bull. 1975. V. 87. № 4. P. 456–466. http://www. jstor.org/stable/4160682
Паевский В.А. Демография птиц. Л.: Наука, 1985. 265 с.
Шитиков Д.А. Успешность размножения открыто гнездящихся воробьиных птиц: межвидовые отличия, временнáя изменчивость и влияние погодных условий // Зоол. журн. 2019. Т. 98. Вып 12. С. 1408–1419.https://doi.org/10.1134/S0044513419120122
Dinsmore S.J., White G.C., Knopf F.L. Advanced techniques for modeling avian nest survival // Ecology. 2002. V. 83. № 12. P. 3476–3488. https://doi.org/10.1890/0012-9658(2002)083[3476: ATFMAN]2.0.CO;2
Капитонов В.И., Черняховский Ф.Б. Воробьиные птицы низовьев Лены // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1960. Вып. 3. С. 80–97.
Алексеева Н.С., Поленц Э.А., Рябицев В.К. К популяционной экологии лапландского подорожника на Среднем Ямале. 1. Плотность гнездования, плодовитость, успешность размножения, полигиния // Экология. 1992. № 3. С. 50–58.
Ricklefs R.E. An analysis of nesting mortality in birds // Smiths Contr. Zool. 1969. V. 9. 119 p. https://doi.org/10.5479/si.00810282.9
Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Изд-во иностр. лит. 1957. 404 с.
Зубцовский Н.Е. Эффективность размножения птиц в Ильменском заповеднике // Экология. 1981. № 2. С. 94–96.
Левин А.С., Губин Б.М. Биология птиц интразонального леса. (На примере воробьиных в пойме Урала.) Алма-Ата: Наука, 1985. 248 с.
Дунаева Т.А., Кучерук В.В. Материалы по экологии наземных позвоночных тундры Южного Ямала // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Новая серия. Отд. зоол. 1941. Вып. 4 (19). С. 5–80.
Jehl J.R., Hussell D.J. Effects of weather on reproductive success of birds at Churchill, Manitoba // Arctic. 1966. V. 69. P. 185–191. https://doi.org/10.14430/arctic3424
Рябицев В.К., Рыжановский В.Н., Шутов С.В. Влияние хищников на эффективность размножения птиц на Ямале при депрессии грызунов// Экология. 1976. № 4. С. 103–104.
Рыжановский В.Н. Взаимоотношение чечеток Acanthis flammea и дроздов-рябинников Turdus pilaris в Нижнем Приобье // Русский. орнитологич. журн. 1999. Экспресс-выпуск 58. С. 9–14.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Пн.-пт.: 10.00-19.00