1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Экология
  4. № 3, 2022

Экология, 2022, № 3, стр. 178-188

Динамика альфа-разнообразия в ходе восстановительной сукцессии травяных сообществ залежей и отвалов

Т. В. Жуйкова a, *, Э. В. Мелинг a, В. С. Безель b

a Нижнетагильский государственный социально-педагогический институт, филиал ФГАОУ ВО “Российский государственный профессионально-педагогический университет”
622031 Нижний Тагил, ул. Красногвардейская, 57, Россия

b Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, Россия

* E-mail: hbfnt@rambler.ru

Поступила в редакцию 23.01.2022
После доработки 30.01.2022
Принята к публикации 31.01.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучены особенности восстановления разнообразия растительных сообществ, формирующихся в разных эдафических условиях. В период 2006–2020 гг. наблюдали восстановительные сукцессии на территории Притагильской зоны Среднего Урала на 9 участках, 5 из которых представлены залежами, а 4 – зарастающими техногенными отвалами. В ходе прямых наблюдений за сообществами залежей и отвалов выявлены четыре группы фитоценозов, отражающие последовательные сукцессионные этапы: злаковые с сохранением статуса в период исследования; злаковые с последующим переходом на луговую стадию; ранние луговые и сформированные луговые. Изучена временнáя динамика их видового состава и альфа-разнообразия. Установлены различия в показателях разнообразия сообществ, связанные с сукцессионным возрастом и физико-химическими параметрами почв (агроземы и техноземы). Сообщества агроземов и техноземов отличаются по скорости изменения показателей альфа-разнообразия. На агроземах увеличение этих показателей происходит значимо быстрее, чем на техноземах. На техноземах переход между стадиями не сопровождается существенным увеличением разнообразия сообществ.

Ключевые слова: серийные сообщества, кластерный анализ, восстановительная сукцессия, альфа-разнообразие, залежи, промышленные отвалы, тяжелые металлы

Одна из форм антропогенных нарушений экосистем – замена зрелых природных биогеоценозов ранними сукцессионными стадиями и различными вариантами вторичных сообществ со сниженными экосистемными функциями [1]. Запас фитомассы и продуктивность в целом на ранних сукцессионных стадиях в тундровых, лесных, степных и других типах сообществ многократно меньше, чем в зрелых [2]. В связи с этим важное значение имеет изучение возможности и скорости восстановления исходных экосистем на деградированных территориях, в том числе на залежных землях и отвалах техногенного происхождения.

Исследования динамики залежей в различных регионах показали, что в ходе восстановительных сукцессий происходит увеличение альфа-разнообразия сообществ, возрастает доля многолетних видов, уменьшается доля видов сорно-рудеральной и нитрофильной свит [3–6], а также значимость R-стратегов, терофитов, анемохорных видов [7, 8]. На промышленных отвалах за счет улучшения экологических условий сукцессионные процессы ведут к увеличению видового богатства, возрастанию продуктивности сообществ, усложнению видовой структуры и повышению биоразнообразия [9, 10]. Однако долгосрочная сукцессионная траектория экологических сообществ на сильно деградированных землях остается малоизученной [11].

Цель настоящей работы — на основе длительных наблюдений за ходом восстановительной сукцессии описать и классифицировать травяные серийные сообщества на залежах и отвалах Притагильской зоны Среднего Урала и оценить восстановление их разнообразия. Мы предполагали, что в зависимости от эдафических условий формируются различные по видовому составу и сукцессионному статусу серийные сообщества с разным уровнем альфа-разнообразия.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проведены на территории Притагильской зоны Среднего Урала (г. Нижний Тагил Свердловской области, 58° с.ш., 60° в.д.), для которой характерна техногенная трансформация природных комплексов как результат деятельности горно-добывающей и металлургической промышленности. На отвалах техногенного происхождения формируются почвы с измененными физико-химическими параметрами и повышенным депонированием в них тяжелых металлов (техноземы). Бывшие сельхозугодья представлены залежными землями, выведенными из-под пашни 12–30 лет назад (агроземы).

Химический состав почв изучали в соответствии с аттестованными методами анализа в лаборатории ИЭРиЖ УрО РАН (г. Екатеринбург). Анализировали содержание (мкг/г): Cd2+, Pb2+, Cu2+, Zn2+, Fe3+. Меру техногенной трансформации участков определяли по суммарному показателю токсической нагрузки:

${Z = \frac{{\text{1}}}{n}\sum\limits_i^n {\frac{{{{C}_{i}}}}{{{{C}_{{\text{ф}}}}}}} },$
где Ci/Cф – отношение концентраций элемента на исследуемом участке к фоновому значению, n – число химических элементов. При расчете Z на техногенно трансформированных территориях учитывали элементы, превышающие региональный фоновый уровень. Ежегодные наблюдения за травяными фитоценозами на агроземах (А) и техноземах (Т) выполнены с 2006 г. по 2020 г. (табл. 1).

Таблица 1.  

Периоды наблюдений за сообществами

Год наблюдения Участок/Z, отн. ед.
агроземы техноземы
А1/1.53 А2/1.44 А3/3.22 А4/3.33 А5/1.88 Т1/16.23 Т2/5.17 Т3/26.69 Т4/6.14
2006 – – – – + – – + –
2007 – – – – + – + + +
2008 – – – – + – + + +
2009 – – + + – – – – –
2010 + – + + + + + + +
2011 + + + + + + + + +
2012 + + + + + + + + +
2013 + + + + + + + + +
2014 + + + + + + + + +
2015 + + + + + + + + +
2016 + + + + + + + + +
2017 + + + + + + – + +
2018 + + + + + + + + +
2019 + + + + + + – + +
2020 + + + + + + + + +

Примечание. “+” – выполнены описания сообществ, “–” – нет наблюдений.

Характеристика участков. В данной работе порядковый номер участка агроземов отражает увеличение возраста залежи и соответственно фитоценоза:

А1 – залежь с 2008 г. после прекращения использования поля под посевы овса; в настоящее время территория в хозяйственных целях не используется;

А2 – залежь с 1998 г. после прекращения посадки картофеля; в настоящее время используется как сенокос;

А3 – залежь с 1994 г. после прекращения использования пашни; кошений в период исследования не зафиксировано;

А4 – залежь с 1993 г. после прекращения посадки картофеля; участок эпизодически используется как сенокос;

А5 – залежь с 1990 г.; до 2012 г. наблюдали эпизодические кошения, позднее в сельскохозяйственных целях не использовалась.

Участки техноземов расположены на промышленных отвалах, возраст которых более 50 лет. Здесь формируются молодые почвы по буроземному и литоземному типам на техногенной почвообразующей породе, богатой обменными основаниями и элементами питания растений [12]. Порядковый номер участков соответствует увеличению времени с момента отсыпки территории отвала:

Т1 – участок расположен на небольшой средней террасе на восточном склоне Западно-Ревдинского отвала Высокогорского горно-обогатительного комбината;

Т2 – участок в верхней части промышленного отвала цеха по переработке техногенных отходов Нижнетагильского металлургического комбината (ЕВРАЗ НТМК);

Т3 – участок на нижней террасе восточного склона Западно-Ревдинского отвала Высокогорского горно-обогатительного комбината;

Т4 – участок в верхней части отвала медно-рудных шахт рудника им. III Интернационала; до 2014 г. участок эпизодически скашивали, позднее в сельскохозяйственных целях не использовался.

Описание видового состава и проективного покрытия видов яруса травянистых растений выполнено в период максимального развития травостоя (июль). На типичных по составу и структуре участках выявляли полный список видов (видовое богатство – ВБ). Названия видов даны по сводке С.К. Черепанова [13].

В пределах пробных площадей размером 100 м2 на 20 учетных площадках (0.25 м2) определяли проективное покрытие (ПП) каждого вида и на этой основе рассчитывали суммарное проективное покрытие (СПП) [14, 15] и видовую насыщенность на 5 м2 (ВН). Ежегодное описание данных показателей выполняли на постоянных площадях в пределах исследуемых сообществ. Оценка структуры разнообразия дана с использованием индексов разнообразия (Н) и выравненности (J) Шеннона на основе ПП каждого вида [16].

Синтаксономический статус фитоценозов определяли как безранговые сообщества в рамках высших единиц флористической классификации – порядков и классов [17, 18].

Статистический анализ выполнен с расчетом среднего арифметического (М) и стандартного отклонения (S). Счетной единицей были значения признаков в конкретный год, повторность – год. Сравнение видовой структуры сообществ проведено методом кластерного анализа. Этот метод, как правило, используется при сравнении сообществ в целях их классификации при анализе бета-разнообразия [16, 19] и реже для исследования сукцессионных траекторий [20].

Методом линейных контрастов выполнено сравнение видовой насыщенности, индексов разнообразия и выравненности Шеннона в пределах сукцессионных групп и между ними [21]. Фактическое значение сравнивали со стандартным значением F-распределения со степенями свободы J – 1 и N – J, где J – количество выборочных средних (сообществ), участвующих в анализе, N – общее количество лет наблюдений во всех сообществах (nj × J), nj – число наблюдений в j-й группе (среднее количество лет наблюдений в сравниваемых сообществах). Статистическую обработку выполняли с помощью стандартных пакетов программ Microsoft Excel 2007 и Statistica v. 10.0 (StatSoft, Inc., 2012).

РЕЗУЛЬТАТЫ

На основе прямых наблюдений за ходом восстановительной сукцессии определены сукцессионные стадии и описаны серийные сообщества. В качестве критериев для выделения стадий использованы видовой состав сообществ и их видовая структура, представленная соотношением видов по проективному покрытию. Диагностические особенности этих критериев отмечены в работах [22, 23].

При определении стадий сукцессии опирались на представление о рудеральных сообществах с преобладанием многолетних злаков Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios как предшествующей лугам стадии восстановительной сукцессии [24] и оценивали эту стадию как злаковую. Сообщества с доминированием рыхлокустовых злаков рассматривали как луговую стадию в соответствии с представлениями В.Р. Вильямса [25].

В результате кластерного анализа видовой структуры сообществ получены два типа дендрограмм (рис. 1, 2): 1) выделяется несколько кластеров, демонстрирующих закономерное изменение во времени видовой структуры разновозрастных фитоценозов, которые соответствуют отдельным серийным сообществам; 2) не наблюдается четкого разделения структуры травяного покрова на отдельные временны́е кластеры. В обоих случаях различия в проективном покрытии в пределах кластера отражают разногодичные флуктуации видового разнообразия конкретного сообщества.

Рис. 1.

Результаты кластерного анализа видовой структуры разновозрастных сообществ на агроземах.

Рис. 2.

Результаты кластерного анализа видовой структуры разновозрастных сообществ на техноземах.

Результаты кластерного анализа были соотнесены с особенностями видового состава фитоценозов. Такой подход позволил выделить и охарактеризовать серийные сообщества.

Серийные сообщества агроземов. Участок А1. Кластерный анализ показал наличие двух временны́х кластеров – 2010–2015 гг. и 2016–2020 гг. Анализ видового состава сообществ этих двух периодов позволил выделить злаковую и луговую стадии сукцессии.

Злаковая стадия характеризуется доминированием Elytrigia repens и/или Taraxacum officinale s.l. Фитоценоз определен как безранговое дериватное сообщество Elytrigia repens [Stellarietea me-diae/Molinio-Arrhenatheretea]. В качестве диагностических видов класса Stellarietea mediae R. Tx. et al. ex von Rochow 1951 присутствуют Stellaria media, Fumaria officinalis, Tripleurospermum inodorum, Cirsium setosum; класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970 – Taraxacum officinale s.l., Pimpinella saxifraga, Vicia cracca, Trifolium pratense. За время наблюдения в составе сообщества доля сорно-полевых видов снизилась с 67 до 33% и увеличилась доля луговых и опушечно-луговых видов с 27 до 56%. Проективное покрытие Elytrigia repens колеблется от 28 до 13%.

Луговая стадия представлена полидоминантным и сменнодоминантным сообществами. В состав доминантной группы в разные годы могут входить Poa angustifolia, P. palustris, Pimpinella saxifraga, Lathyrus pratensis, Taraxacum officinale s.l. Фитоценоз этой стадии определен как безранговое дериватное сообщество Taraxacum officinale-Poa angustifolia [Artemisietea vulgaris/Molinio-Arrhe-natheretea]. В качестве диагностических видов класса Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in R. Tx. 1950 присутствуют Pastinaca sylvestris, Artemisia vulgaris, Linaria vulgaris; класса Molinio-Arrhenatheretea – Poa angustifolia, Phleum pratense, Dactylis glo-merata, Lathyrus pratensis, Taraxacum officinale s.l. За время наблюдения в составе сообщества доля сорно-полевых видов снизилась с 28 до 26% и увеличилась доля луговых и опушечно-луговых видов с 54 до 60%. Проективное покрытие Elytrigia repens как доминанта первой стадии варьирует в пределах 1–4%. На этой стадии отмечено возобновление древесных растений: в 2020 г. оно было представлено Pinus sylvestris, Salix sp. и Betula pendula. Проективное покрытие этих видов составляет 2%.

Участок А2. Крупных временны́х кластеров не обнаружено, что указывает на принадлежность к одной сукцессионной стадии. На участке развивается молодое луговое полидоминантное сообщество с доминированием в различные годы Lathyrus pratensis, Poa angustifolia, P. palustris, Festuca pratensis, Pimpinella saxifraga, Carum carvi. Фитоценоз определен как безранговое базальное сообщество Pimpinella saxifraga-Festuca pratensis [Arrhenatheretalia]. Присутствуют диагностические виды порядка Arrhenatheretalia R.Tx. 1931 класса Molinio-Arrhenatheretea: Achillea millefolium, Phleum pratense, Taraxacum officinale s.l., Leucanthemum vulgare и др. В сообществе за период исследования происходит увеличение видового богатства за счет постепенного внедрения видов опушечно-луговых (8), опушечно-лесных (4) и лесных (2). Динамика видовой структуры связана со снижением ПП Lathyrus pratensis с 18% (2011 г.) до 8% (2020 г.) и увеличения ПП Pimpinella saxifraga с 7 до 22% соответственно. С 2014 г. отмечается возобновление Pinus sylvestris; к 2020 г. его ПП составляет <1%.

Участок А3. Крупных временны́х кластеров не выявлено, что указывает на принадлежность к одной сукцессионной стадии. Анализ видового состава свидетельствует о луговой стадии. Сообщество полидоминантное, с типичным для настоящих лугов составом доминантов (Lathyrus pratensis, Poa palustris, Festuca pratensis, Pimpinella saxifraga), положение которых в структуре доминирования изменяется по годам. Все виды являются диагностическими порядка Arrhenatheretalia класса Molinio-Arrhenatheretea. Фитоценоз определен как безранговое базальное сообщество Lathyrus pratensis-Festuca pratensis [Arrhenatheretalia]. Древесные виды в 2020 г. представлены одиночными экземплярами возобновления Sorbus aucuparia и Crataegus sanguinea (проективное покрытие <1%).

Участок А4. Крупных временны́х кластеров не выявлено, что указывает на принадлежность к одной сукцессионной стадии. По видовому составу сообщество луговое с устойчивым доминированием Alchemilla vulgaris. Фитоценоз определен как безранговое дериватное сообщество Alchemilla vulgaris-Festuca pratensis [Arrhenatheretalia/Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae]. В составе присутствуют виды порядка гликофитных лугов Arrhenatheretalia: Lathyrus pratensis, Poa angustifolia, Festuca pratensis, Pimpinella saxifraga, Carum carvi и др. Присутствуют виды порядка лесных полян и лугов Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al., 1999: Alchemilla vulgaris, Bistorta major. Сообщества 2009–2010 гг. отличаются по видовой структуре от сообществ остальных периодов высоким уровнем покрытия Festuca pratensis. Динамика травяного покрова связана со снижением доли F. pratensis в СПП с 13–16% в 2009–2010 гг. до 6% в 2020 г. Кустарники представлены одиночными экземплярами Chamaecytisus ruthenicus и Rosa acicularis с покрытием 1.0%.

Участок  А5. Крупных временны́х кластеров не обнаружено. По видовому составу сообщество соответствует луговой стадии. Фитоценоз определен как безранговое базальное сообщество Pimpinella saxifraga-Poa angustifolia [Arrhenatheretalia]. Доминанты являются диагностическими видами порядка Arrhenatheretalia класса Molinio-Arrhenatheretea: Poa angustifolia, Festuca pratensis, Lathyrus pratensis, Carum carvi, Pimpinella saxifraga. Присутствуют виды союза Festucion pratensis Sipajlova et al., 1985 – Trifolium pretense, Phleum pratense и союза Cynosurion R. Tx. 1947 – Taraxacum officinale s.l., Amoria repens. Отмечается усиление роли Cirsium setosum: его доля в СПП возрастает с 3% в 2006 г. до 8% в 2020 г. Древесные виды в 2020 г. представлены возобновлением Malus baccata и Crataegus sanguinea (проективное покрытие менее 1%).

Серийные сообщества техноземов. Участок Т1. Отсутствие крупных временны́х кластеров указывает на принадлежность к одной сукцессионной стадии. В соответствии с видовым составом она определена как злаковая. Сообщество характеризуется доминированием Calamagrostis epigeios. Фитоценоз определен как безранговое дериватное сообщество Tussilago farfara-Calamagrostis epigeios [Dauco-Melilotion/Agropyrion repentis], которое является переходным между союзом Dauco-Melilotion Görs 1966 класса Artemisietea vulgaris (диагностические виды в сообществе Melilotus officinalis, M. albus, Linaria vulgaris) и союзом Agropyrion repentis класса Agropyretea repentis Oberd. et al., 1967 (диагностические виды Calamagrostis epigeios, Picris hieracioides). В 2010 г. древесные виды были представлены единичными всходами Pinus sylvestris, а в 2020 г. древесно-кустарниковый покров образован разновозрастным возобновлением Pinus sylvestris, P. sibirica, Populus tremula, Betula pendula, Salix sp., Pícea obovata, Malus baccata, Sorbus aucuparia, Rosa acicularis, Prunus padus, Crataegus sanguinea (СПП 10%).

Участок Т2. Крупных временны́х кластеров не выявлено, что указывает на принадлежность к одной сукцессионной стадии, которая в соответствии с видовым составом является злаковой. В травяном покрове доминирует Calamagrostis epigeios. Фитоценоз определен как безранговое дериватное сообщество Lathyrus pratensis-Calamagrostis epigeios [Dauco-Melilotion/Agropirion repentis], которое является переходным между союзом Dauco-Melilotion (диагностические виды в сообществе Melilotus officinalis, M. albus, Linaria vulgaris) класса Artemisietea vulgaris и союзом Agropyrion repentis класса Agropyretea repentis (диагностические виды Calamagrostis epigeios, Convolvulus arvensis). Сукцессия идет в направлении развития сообщества класса Molinio-Arrhenatheretea (диагностические виды в сообществе Poa angustifolia, Trifolium pratense, Lathyrus pratensis, Vicia cracca, Stellaria graminea и др.). Увеличивается доля в СПП дерновинных луговых злаков, например Poa angustifolia (2008 г. – 1%, 2020 г. – 7%), Poa palustris (2007 г. – 1%, 2020 г.– 5%). Сообщества с наименьшей долей дерновинных злаков в СПП в дендрограмме несколько обособленны. В пределах пробной площади древесно-кустарниковый покров на начало наблюдений был представлен одиночным кустом Salix sp. В 2020 г. отмечено разновозрастное возобновление Pinus sylvestris, Salix sp., Betula pendula, Malus baccata, Rosa acicularis, Hippophae rhamnoides. Проективное покрытие – 4%.

Участок Т3. Растительный покров за период наблюдений существенно изменился. Дендрограмма видовой структуры показывает наличие двух временны́х кластеров – 2006–2013 гг. и 2014–2020 гг., что указывает на две сукцессионные стадии. Первая стадия – злаковая – характеризуется доминированием Calamagrostis epigeios. Фитоценоз определен как безранговое дериватное сообщество Tussilago farfara-Calamagrostis epigeios [Dauco-Melilotion/Agropyrion repentis]. Сообщество является переходным между союзом Dauco-Melilotion класса Artemisietea vulgaris (диагностические виды в сообществе Melilotus officinalis, M. albus, Linaria vulgaris) и союзом Agropyrion repentis класса Agropyretea repentis (диагностические виды Calamagrostis epigeios, Picris hieracioides). Динамика сообщества связана со снижением ПП Calamagrostis epigeios с 32% в 2006 г. до 16% в 2013 г. Древесно-кустарниковые виды представлены одиночными экземплярами возобновления Betula pendula, Salix sp. с покрытием 1%.

Вторая стадия – луговая. Присутствуют диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea союза Cynosurion R. Tx. 1947 (Festuca rubra, Pimpinella saxifraga, Medicago lupulina, Leontodon autumnalis) и союза Festucion pratensis Sipajlova et al., 1985 (Trifolium pratense, Hieracium umbellatum). Сохраняются и диагностические виды союза Dauco-Melilotion класса Artemisietea vulgaris (Melilotus officinalis, M. albus, Picris hieracioides). Фитоценоз можно определить как безранговое дериватное сообщество Picris hieracioides-Festuca rubra [Artemisietea vulgaris/Molinio-Arrhenatheretea]. Сообщество полидоминантное. В составе доминантной группы могут быть Festuca rubra, Picris hieracioides, Melilotus albus, Hieracium umbellatum и др. На этой стадии проективное покрытие Calamagrostis epigeios как доминанта первой стадии продолжает сокращаться – с 9% в 2014 г. до 1% в 2020 г. Наблюдается сокращение покрытия дерновинных злаков – с 13% в 2017 г. до 6% в 2020 г. и усиление роли Trifolium pratense, который в период 2018–2020 гг. становится доминантом.

Таким образом, на стадии рудерализированных суходольных лугов происходит перестройка структуры доминирования, при этом сообщество остается травяным с доминированием луговых видов. Древесно-кустарниковый покров в начале данной стадии представлен возобновлением Betula pendula, Salix sp., Pinus sylvestris (2%). В 2020 г. отмечено разновозрастное возобновление видов Betula pendula, Salix sp., Pinus sylvestris, Picea obovata, Populus tremula, Amelanchier sp., Malus baccata, Acer negundo, Rosa acicularis, Crataegus sanguinea (СПП 12%). В настоящее время покрытие древесно-кустарникового покрова еще не достигло порогового значения в 30% [8], соответствующего переходу на новую сукцессионную стадию, и сообщество остается луговым.

Участок T4. Крупные временны́e кластеры отсутствуют. По составу видов сообщество является луговым, по структуре доминирования – полидоминантным. В состав доминантной группы могут входить Trifolium pratense, Festuca pratensis, F. rubra, Vicia cracca, Achillea millefolium и др. Фитоценоз определен как безранговое базальное сообщество Trifolium pratense-Festuca pratensis [Arrhenatheretalia]. Диагностические виды порядка Arrhenatheretalia класса Molinio-Arrhenatheretea – Trifolium pratense, Poa angustifolia, Festuca pratensis, Carum carvi L. и др. Древесно-кустарниковые растения представлены одиночными особями Chamaecytisus ruthenicus с покрытием 1%.

Таким образом, сукцессионные процессы в сообществах разных участков различаются. На большинстве участков представлены сообщества, находящиеся на одной сукцессионной стадии: злаковой (Т1, Т2) или луговой (А2, А3, А4, А5 и Т4), на участках А1 и Т3 наблюдается серия, включающая две стадии: злаковую и луговую. Учитывая вышесказанное, при построении сукцессионного ряда использован прямой метод, а также косвенный метод экстраполяции пространственных рядов динамики растительности во временны́e [15]. В результате выделены четыре группы фитоценозов, отражающие последовательные сукцессионные этапы: 1) злаковые – с сохранением сукцессионного статуса в течение наблюдаемого периода (далее – злаковые); 2) переходные злаковые – стадия, предшествующая переходу на луговую; 3) ранние луговые (рудерализированные луга), формирующиеся на основе злаковой стадии, включают виды предыдущей стадии с высоким покрытием; 4) сукцессионно стабильно луговые, которые характеризуются большим разнообразием злаков (далее – луговые).

Альфа-разнообразие. Всего зарегистрировано 120 видов травянистых и 16 древесных растений. Максимальное видовое богатство отмечено в молодом луговом фитоценозе участка А2, минимальное – в злаковых сообществах техногенно нарушенных территорий Т1 и Т2. Независимо от сукцессионной группы во всех сообществах со временем наблюдали увеличение видового богатства (табл. 2), за исключением раннего лугового сообщества участка Т3. Наибольший рост видового богатства отмечен в луговом фитоценозе участка А4 за счет внедрения опушечно-лесных и лесных видов из прилегающих лесных сообществ и в молодом луговом сообществе участка А2 за счет внедрения преимущественно опушечно-луговых видов.

Таблица 2.  

Видовое разнообразие сообществ

Вид (группа) сообщества Участок Период (n, лет) Видовое богатство травяного яруса, шт Видовая насыщенность травяного яруса, шт/5 м2 Индекс разнообразия Шеннона Индекс выравненности Шеннона
Злаковые Т1 2010–2020 (11) 23 → 25 19.64 ± 3.41 2.19 ± 0.27 0.74 ± 0.07
Т2 2007–2020 (12) 24 → 26 18.08 ± 2.54 1.83 ± 0.15 0.63 ± 0.04
Переходные злаковые А1 2010–2015 (6) 33 → 36 25.33 ± 3.01 2.19 ± 0.09 0.68 ± 0.04
Т3 2006–2013 (7) 32 → 39 26.00 ± 5.23 2.28 ± 0.40 0.70 ± 0.10
Ранние луговые А1 2016–2020 (5) 39 → 43 30.20 ± 1.30 2.64 ± 0.11 0.77 ± 0.03
Т3 2014–2020 (7) 39 → 34 25.57 ± 1.90 2.48 ± 0.31 0.76 ± 0.09
Луговые А2 2011–2020 (10) 40 → 50 35.60 ± 1.84 2.85 ± 0.13 0.80 ± 0.03
А3 2009–2020 (12) 38 → 42 31.67 ± 3.14 2.73 ± 0.12 0.79 ± 0.02
А4 2009–2020 (12) 37 → 52 34.33 ± 5.87 2.45 ± 0.16 0.70 ± 0.04
А5 2006–2020 (14) 38 → 42 27.50 ± 2.35 2.61 ± 0.11 0.79 ± 0.03
Т4 2007–2020 (13) 34 → 37 29.15 ± 3.93 2.78 ± 0.10 0.83 ± 0.03

Наименьшим альфа-разнообразием на агроземазх обладают переходные злаковые сообщества. В градиенте сукцессионного возраста прослеживается повышение показателей альфа-разнообразия у раннего и молодого луговых фитоценозов, а затем снижение у зрелых луговых. Луговые сообщества различаются по индексу разнообразия, но сходны по индексу выравненности. Молодое луговое сообщество агроземов отличается от зрелых более высокими видовой насыщенностью и разнообразием. Все сукцессионные стадии в пределах агроземов статистически значимо отличаются по видовой насыщенности. По индексам разнообразия и выравненности Шеннона значимо различаются только переходные злаковые и ранние луговые, а также молодое и зрелые луговые сообщества (табл. 3).

Таблица 3.  

Результаты сравнения видового разнообразия и выравненности видовой структуры сообществ методом линейных контрастов

Групповые контрасты df Видовая насыщенность травяного яруса,
шт/5 м2		 Индекс разнообразия Шеннона Индекс выравненности Шеннона
F p F p F p
Стадии на агроземах
[А1 (переходные злаковые)] – [А1 (ранние луговые)] 1; 9 9.2 <0.05 10.98 <0.01 9.0 <0.05
[А1 (ранние луговые)] – [А2 (молодые луговые)] 1; 13 7.6 <0.05 3.88 >0.05 2.30 >0.05
[А2] – [(А3 + А4 + А5)/3] 3; 44 3.64 <0.05 11.36 <0.001 4.0 <0.05
Стадии на техноземах
[(Т1 + Т2)/2] – [Т3 (переходные злаковые)] 2; 26 4.99 <0.05 2.50 >0.05 0.3 >0.05
[Т3 (переходные злаковые)] – [Т3 (ранние луговые)] 1; 12 0.20 >0.05 1.05 >0.05 1.08 >0.05
[Т3 (ранние луговые)] – [Т4] 1; 18 2.60 >0.05 2.9 >0.05 2.33 >0.05
В пределах стадии
[Т1] – [Т2] 1; 21 1.26 >0.05 4.00 >0.05 4.78 >0.05
[А1 (переходные злаковые)] – [Т3 (переходные злаковые)] 1; 11 0.29 >0.05 0.60 >0.05 0.49 >0.05
[А1 (ранние луговые)] – [Т3 (ранние луговые)] 1; 10 4.94 >0.05 1.23 >0.05 0.26 >0.05
[А2] – [(А3 + А4 + А5 + Т4)/4] 4; 57 11.54 <0.001 5.25 <0.01 2.00 >0.05
[А2] – [Т4] 1; 21 5.38 <0.05 1.75 >0.05 3.0 >0.05
[А2 + А3 + А4 + А5)/4] – [Т4] 4; 64 2.60 <0.05 3.00 <0.05 6.00 <0.01
Между стадиями
[(Т1 + Т2)/2] – [переходные злаковые: (А1 + Т3)/2] 3; 32 6.39 <0.001 3.21 <0.05 2.63 >0.05
[переходные злаковые: (А1 + Т3)/2] – [ранние луговые: (А1 + Т3)/2] 3; 21 2.05 >0.05 3.32 <0.05 2.78 >0.05
[ранние луговые: (А1 + Т3)/2] – [(А2 + А3 + А4 + + А5 + Т4)/5] 6; 66 4.83 <0.001 3.08 <0.01 1.5 >0.05
[(Т1 + Т2)/2] – [(А2 + А3 + А4 + А5 + Т4)/5] 7; 77 15.05 <0.001 17.63 <0.001 10.53 <0.001

В отличие от фитоценозов агроземов переход между стадиями на техноземах не сопровождается существенным увеличением разнообразия. Статистически значимы различия только по видовой насыщенности между злаковой и переходной злаковой стадиями. Таким образом, при переходе со злаковой стадии на следующую рост числа видов не сопровождается увеличением их проективного покрытия, что отражается на стабильности видового разнообразия и выравненности видовой структуры сообществ.

Оценить роль субстрата в процессах восстановления травяного покрова можно при сравнении сообществ агроземов и техноземов в пределах отдельных сукцессионных стадий. На переходной злаковой стадии все показатели разнообразия незначительно выше на техноземах, а на ранней луговой – на агроземах. Однако если на начальных стадиях сукцессии различия в разнообразии сообществ агроземов и техноземов статистически незначимы, то на луговой стадии по всем показателям установлены статистически значимые различия. Так, луговое сообщество техноземов (Т4) характеризуется меньшей видовой насыщенностью, но большим видовым разнообразием и выравненностью по сравнению с луговыми сообществами агроземов (А2–А5). Такое соотношение этих показателей может рассматриваться как один из механизмов устойчивости лугового сообщества на техноземах.

В целом выделенные группы серийных сообществ характеризуются разными уровнями разнообразия и их динамикой. Видовая насыщенность и индекс разнообразия растут до стадии молодых луговых сообществ, а затем снижаются. Выравненность сообществ – более консервативный показатель. Значимые различия установлены только между злаковой и луговой стадиями, для последней характерны более высокие показатели. В целом различия между выделенными сукцессионными группами статистически значимы по видовой насыщенности и индексу разнообразия.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Динамические процессы, характерные для сукцессионного ряда, полученного в ходе прямых наблюдений на агроземах (участок А1) и техноземах (участок Т3), различны. Серия на агроземах характеризуется уменьшением покрытия сорных видов, их постепенным выпадением из состава сообществ, внедрением опушечно-луговых видов. Наблюдается ослабление роли длиннокорневищного злака Elytrigia repens и усиление дерновинных злаков, что соответствует существующим представлениям о динамике лугов [25]. Отмечено постепенное снижение покрытия Elytrigia repens на злаковой стадии и резкое сокращение (ниже 10%) при переходе на раннюю луговую стадию.

Серия сообществ на техноземах характеризуется ослаблением позиции Calamagrostis epigeios и внедрением дерновинных злаков, а также активным возобновлением древесных видов. Ослабление позиции C. epigeios, видимо, связано с самоугнетением [26] и затенением, которое он не переносит. Последнее является результатом постепенного увеличения высоты деревьев в сообществах, формирующихся на склонах около террас. Такой тип взаимоотношений можно оценить как конкурентное исключение через затенение [27]. По мере ослабления позиции C. epigeios появляется возобновление древесных растений. Это связано с тем, что C. epigeios угнетает сеянцы древесных растений [28].

По мере ослабления Calamagrostis epigeios, а также содоминанта Tussilago farfara роль доминанта переходит к Festuca rubra, доминирование которой в данном сообществе обусловлено ее биологическими особенностями, – она относится к мелкоукореняющимся злакам. В естественных условиях основная масса корней F. rubra размещается в слое 6(10)–15 см [29], что позволяет осваивать территорию с неразвитым почвенным покровом. На участке Т3 почва молодая, представлена слабовыраженной подстилкой, состоящей в основном из ветоши трав, и слабозадернованным гумусовым горизонтом мощностью 4.5–5.0 см. Ниже залегает субстрат отвала: суглинок с включениями шлака, руды, талька, известняка, агломерата, концентрата, окалины, шлама, кокса и т.д. [12].

Постепенное развитие возобновления древесных видов ведет к затенению травяного яруса и усилению угнетения Calamagrostis epigeios, а затем и Festuca rubra, выпадению опушечно-луговых видов. Доминирование переходит к Trifolium pratense. Изменение состава и структуры травяного яруса луговых сообществ под влиянием древесных растений показано во многих работах [30, 31]. В нашем случае описанные выше изменения не приводят к существенной перестройке сообщества – оно остается луговым с доминированием группы опушечно-луговых и луговых видов.

Как и в случае серии на участке агрозема А1, при переходе со злаковой стадии на луговую на техноземе происходит снижении покрытия доминанта первой стадии (длиннокорневищного злака) ниже 10%. Таким образом, пороговым значением покрытия доминанта злаковой стадии при переходе на луговую является 10%.

Сопоставление двух злаковых сообществ техноземов (Т1 и Т2) с разным уровнем загрязнения почвы тяжелыми металлами показывает существенные различия по индексам разнообразия и выравненности, что коррелирует с их различиями по степени доминирования Calamagrostis epigeios. Сообщество участка Т1 в большей степени приближается к критической точке проективного покрытия доминанта (10%). Положительная динамика наблюдается для древесно-кустарниковых видов, что позволяет предположить в дальнейшем переход к развитию лесного сообщества на этом участке.

Сообщество участка Т2 в большей степени отражает признаки злаковой стадии. Оно характеризуется сохранением высокого покрытия Calamagrostis epigeios как доминанта и низкими значениями индексов разнообразия (Н) и выравненности (J) Шеннона. Положительная динамика в развитии дерновинных злаков на этом участке позволяет предположить возможность перехода в перспективе на луговую стадию.

Таким образом, различия показателей разнообразия сообществ связаны с их сукцессионным возрастом и физико-химическими параметрами почв.

ВЫВОДЫ

1. На исследованной территории выявлено 11 безранговых сообществ, относящихся к четырем классам растительности. Сообщества объединены в четыре группы, образующие следующий сукцессионный ряд: злаковые → переходные злаковые → ранние луговые → луговые.

2. В сукцессионном градиенте до стадии молодого лугового сообщества наблюдается увеличение видового богатства, видовой насыщенности и разнообразия. При переходе к зрелой луговой стадии эти показатели снижаются.

3. Сообщества агроземов и техноземов отличаются по скорости изменений в ходе сукцессии видовой насыщенности, разнообразия и выравненности. На агроземах эти показатели значимо увеличиваются, на техноземах переход между стадиями не сопровождается их существенным ростом.

4. Показана информативность использования кластерного анализа видовой структуры сообществ для выявления сукцессионных стадий. В качестве критерия при установлении границы злаковой и луговой стадий можно использовать величину проективного покрытия доминанта злаковой стадии в 10%.

Работа выполнена в рамках госзадания Нижнетагильского государственного социально-педагогического института ФГАОУ ВО “Российский государственный профессионально-педагогический университет” и Института экологии растений и животных УрО РАН.

Авторы благодарны профессору ФГБОУ ВО “Башкирский государственный университет” докт. биол. наук А.Р. Ишбирдину за методическую помощь и ценные замечания к работе.

Авторы декларируют отсутствие конфликта интересов.

Список литературы

  1. Павлов Д.С., Букварева Е.Н. Биоразнообразие и жизнеобеспечение человечества // Вестник РАН. 2007. Т. 77. № 11. С. 974–986.

  2. Тишков А.А. Биосферные функции природных экосистем России. М.: Наука, 2005. 308 с.

  3. Дикарева Т.В., Опарин М.Л. Растительность северной части сухих степей Заволжья и ее антропогенные производные на залежах и пастбищах // Поволжский экологич. журн. 2002. № 3. С. 199–216.

  4. Клюев Ю.А. Анализ восстановительной сукцессии на залежах Клетнянского полесья (в пределах Брянской области) // Бюлл. Брянского отд. РБО. 2013. № 2(2). С. 55–61.

  5. Овчарова Н.В., Ямалов С.М. Синтаксономический и ординационный анализы восстановительных сукцессий травяной растительности правобережья реки Оби (Алтайский край) // Изв. Самарского научного центра РАН. 2013. Т. 15. № 3-1. С. 388–394.

  6. Титлянова А.А., Самбуу А.Д. Детерминированность и синхронность залежной сукцессии в степях Тувы // Изв. РАН. Серия биологич. 2014. № 6. С. 621–630.

  7. Debussche M., Escarré J., Lepart J. et al. Changes in Mediterranean plant succession: old-fields revisited // Journal of Vegetation Science. 1996. № 7. P. 519–526.

  8. Prévosto B., Kuiters L., Bernhardt-Römermann M. et al. Impacts of land abandonment on vegetation: Successional pathways in european habitats // Folia Geobotanica, Springer Verlag. 2011. V. 46 (4). P. 303–325. https://doi.org/10.1007/s12224-010-9096-z

  9. Манаков Ю.А., Куприянов А.Н. Критерии для диагностики первичных стадий сукцессии на отвалах Кузбасса // Горный информационно-аналитический бюлл. 2009. Т. 7. № 12. С. 186–193.

  10. Наумова Л.Г. Экологическая ботаника. Ч. II. Фитоценология: Учеб. пособие-экстерн для магистрантов биологического и экологического направлений. Уфа: Вагант, 2012. 42 с.

  11. Dhar A., Comeau P.G., Karst J. et al. Plant community development following reclamation of oil sands mine sites in the boreal forest: a review // Environmental Reviews. 2018. V. 26 (3). P. 286–298. https://doi.org/10.1139/er-217-0091

  12. Жуйкова Т.В., Мелинг Э.В., Кайгородова С.Ю. и др. Особенности почв и травянистых растительных сообществ в условиях техногенеза на Среднем Урале // Экология. 2015. № 3. С. 163–172. [Zhuikova T.V., Meling E.V., Kaigorodova S.Yu. et al. Specific features of soils and herbaceous plant communities in industrially polluted areas of the Middle Urals // Russ. J. of Ecology. 2015. V. 46. №. 3. P. 213–221. https://doi.org 10.1134/S1067413615030133.]

  13. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

  14. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: принципы и методы. М.: Наука, 1978. 211 с.

  15. Махнев А.К., Трубина М.Р., Прямоносова С.А. Лесная растительность в окрестностях предприятий цветной металлургии // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала / Отв. ред. Шиятов С.Г. и др. Свердловск, 1990. С. 3–40.

  16. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие: Учеб. пособие. М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2004. 432 с.

  17. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АН РБ, Гилем, 2012. 488 с.

  18. KopeČky K., Hejny S. A new approach to the classification of antropogenic plant communities // Vegetatio. 1974. V. 29. P. 17–20.

  19. Тиходеева М.Ю., Лебедева В.Х. Практическая геоботаника (анализ состава растительных сообществ): Учеб. пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2015. 166 с.

  20. Kavgacı A., Šilc U., Basaran S. et al. Classification of plant communities along postfire succession in Pinus brutia (Turkish red pine) stands in Antalya (Turkey) // Turkish J. of Botany. 2017. V. 41. P. 299–307.

  21. Гласс Дж., Стенли Дж. Статистические методы в педагогике и психологии. М.: Прогресс, 1976. 495 с.

  22. Курочкина Л.Я., Вухрер В.В. Развитие идей В.Н. Сукачева о сингенезе // Вопросы динамики биогеоценозов: IV ежегодные чтения памяти акад. В.Н. Сукачева. М .: Наука, 1987. С. 5–27.

  23. Куприянов А.Н., Манаков Ю.А. Закономерности восстановления растительного покрова на отвалах Кузбасса // Сибирский лесной журн. 2016. № 2. С. 51–58.

  24. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учеб. для вузов. М.: Логос, 2000. 264 с.

  25. Работнов Т.А. Луговедение. Биология. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1984. 320 с.

  26. Любарский Е.Л. К изучению экологии и взаимоотношений некоторых длиннокорневищных растений сосняков // Взаимоотношения растений в растительном сообществе. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1964. С. 290–312.

  27. Куркин К.А. Взаимоотношения растений в луговых фитоценозах: особенности, типы, механизмы // Экология. 1998. № 6. С. 419–424.

  28. Уланова Н.Г. Вейник наземный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1995. Вып. 10. С. 4–19.

  29. Егорова В.Н. Овсяница красная // Биологическая флора Московской области / Под ред. Павлова В.Н., Работнова Т.А., Тихомирова В.Н. М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 78–90.

  30. Тиходеева М.Ю., Лебедева В.Х. Восстановление лесной растительности на месте суходольных лугов // Изв. Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14. № 1 (5). С. 1383–1386.

  31. Журавлева Е.Н., Ипатов В.С., Лебедева В.Х., Тиходеева М.Ю. Изменение растительности на лугах под влиянием сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Вестник Санкт-Петербургского ун-та, 2012. Сер. 3. Вып. 2. С. 3–12.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Экология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал