Экология, 2022, № 3, стр. 171-177

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

D. maculata – евросибирский вид. Распространен практически по всей Европе и на значительной части Азии [12]. Несмотря на обширный ареал, вид довольно редок, взят под охрану во многих регионах России, в том числе и в Республике Коми, по территории которой проходит северная граница распространения вида (см. рис. 1, ареал D. maculata приведен по работам Vakhrameeva et al. [13] и Kühn et al. [14] с нашими дополнениями). Произрастает он здесь в однотипных сообществах, в основном на осоково-сфагновых болотах и в заболоченных кустарничково-сфагновых и сфагновых сосняках [15]. Вид размножается семенами, характеризуется обманной стратегией опыления. В качестве основных опылителей отмечены шмели (Bombus, Apidae), а также представители Empidae, Syrphidae и Halictidae.

Рис. 1.

Ареал Dactylorhiza maculata (а) и локализация изученных популяций вида на территории Республики Коми (б).

Исследования проводили в 2010–2021 гг. на двух участках на территории Республики Коми (северо-восток европейской части России) (см. рис. 1). Первый участок (ВМР) расположен на юге региона, на территории Сыктывдинского административного района, в пределах Вычегодско-Мезенской равнины. Здесь обследованы четыре популяции D. maculata (ЦП 1–4, табл. 1), в двух из них ведутся многолетние мониторинговые исследования. Климат района умеренно континентальный, среднегодовая температура воздуха +0.4°С, количество осадков 560 мм, продолжительность вегетационного периода 105 дней [16].

Второй участок (ПУ) расположен на северо-востоке региона, на Приполярном Урале (см. рис. 1). В административном отношении он входит в состав Вуктыльского административного района (национальный парк “Югыд ва”). Климат здесь суровый и резко континентальный, с преобладанием холодного времени над умеренно теплым, что обусловлено географическим положением и наличием горных хребтов меридионального направления, вдоль которых с севера на юг проникают холодные арктические массы воздуха. Среднегодовая температура воздуха –4.5°С, количество осадков более 1000 мм [16]. Вегетационный период длится 60–75 дней. На данной территории обследовали 11 популяций вида (ЦП 5–15, табл. 1).

При изучении популяций D. maculata использовали общепринятые в популяционной биологии методики с учетом специфики изучения редких видов [17]. Во время плодоношения подсчитывали количество завязавшихся плодов и собирали коробочки со зрелыми семенами из центральной части соцветия до начала их раскрытия [17]. Семена просматривали при ×4.5 под световым микроскопом МСП-2 (ЛОМО, Россия) и фотографировали цифровой видеокамерой ТС-500 (ЛОМО, Россия). Измерения проводили в программе ToupView (ToupTek, Китай).

Анализировали среднюю длину и ширину семени и зародыша, отношение этих показателей друг к другу, объем семени и зародыша, долю воздушного пространства в семени [18] у 40 выполненных семян из каждой популяции (всего измерено 370 семян с участка ВМР и 330 – с участка ПУ). Для определения качества семян взята смесь семян из коробочек, отобранных с разных растений в пределах одной популяции (не менее 600 семян каждой популяции). Семена просматривали под микроскопом, неполноценными считали семена без нормально развитого зародыша. Подсчет числа семян в коробочках проведен с применением разработанной нами оригинальной методики абсолютного учета количества семян средствами программного пакета ImageJ 1.5 [19] на сканированном материале в автоматическом режиме (алгоритм Find Maxima) с ручной корректировкой. Для каждой популяции подсчитаны семена в 6–7 коробочках из средней части соцветия. Данные обработаны вариационно-статистическими методами с использованием пакета Microsoft Office Excel 2010, статистические расчеты выполнены с помощью среды R (v.3.4.2).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Наши исследования показали, что численность популяций D. maculata на юге Республики Коми варьирует от 200 растений до нескольких тысяч особей, плотность – от 0.7 до 25 шт./м². Из 11 изученных популяций вида на Приполярном Урале две отличаются высокой численностью (свыше 1000 растений) и плотностью (18.6–47.7 особей на 1 м²), остальные насчитывают 150–400 растений при средней плотности 1.9–8.2 растения на 1 м².

Все изученные нами популяции – нормальные, полночленные. Усредненный онтогенетический спектр популяций D. maculata с юга региона – 17.1:26.6:26.4:29.9% (соответственно j:im:v:g), с Приполярного Урала – 25.6:29.8:15.0:29.6%. Краевые популяции отличаются повышенной долей молодых особей, доля цветущих растений одинакова. Кроме того, в девяти изученных нами популяциях на Приполярном Урале отмечены поврежденные генеративные особи – их доля составляет 20.6% (от 2.8 до 45.6%). Из четырех изученных популяций на юге Республики Коми поврежденные генеративные растения отмечены только в одной – их доля в разные годы исследования варьировала от 1.2 до 53%, составляя в среднем 14%.

Усредненные характеристики популяций D. maculata с двух участков на территории Республики Коми приведены в табл. 2. Наши исследования показали, что размеры растений D. maculata уменьшаются на Приполярном Урале, меньше здесь и число цветков. Плодозавязываемость примерно одинакова в разных частях региона и не связана с числом цветков. В краевых популяциях уменьшается объем зародыша и увеличивается доля пустого воздушного пространства в семени с 69.6 до 81.8%.

В Мурманской области семена D. maculata примерно такой же длины, как в Республике Коми, но более широкие – 0.26 мм [20]. Несколько более крупные размеры семян приведены для Европы (0.9–1.1 мм длиной и 0.15–0.20 мм шириной) [21] и умеренной полосы России (0.86 и 0.21 мм соответственно) [22].

Коробочка D. maculata на Приполярном Урале содержит в среднем 2584 ± 110 семян (от 2113 до 3021 в разных популяциях). В южной части региона в коробочке образуется чуть большее число семян – в среднем 2858 шт. (от 2623 до 3367 шт.). Для Тверской области указано 3352 семени в коробочке [23]. Другие показатели семенной продуктивности также выше в более южных частях ареала (см. табл. 2). Так, показатель условно-потенциальной семенной продуктивности особи D. maculata на Приполярном Урале составляет 31 702 шт., на юге Республики Коми – 58 367 шт., в Тверской области (по данным М.Г. Хомутовского [23]) – 100  420 шт.; реальной семенной продуктивности – 13 602 шт., 28 890 шт. и 60 678 шт. соответственно. Таким образом, в направлении от центра ареала к окраине происходит постепенное снижение семенной продуктивности. Часть семян в коробочках – неполноценные, не содержат нормально развитый зародыш. Таких семян в изученных нами популяциях совсем немного – 3.3–4.5%.

Конечным показателем репродуктивного успеха растений является число появившихся и закрепившихся молодых растений. Они присутствуют во всех изученных нами популяциях на территории Республики Коми: в краевых популяциях их доля варьирует от 10.7 до 46%, в более южных популяциях – от 3.8 до 31.2%.

ОБСУЖДЕНИЕ

По территории Республики Коми проходит северная граница распространения D. maculata, и изученные нами популяции на Приполярном Урале можно отнести к самым крайним (северным) точкам его ареала. Численность популяций довольно высокая. Популяции D. maculata близ северной границы в Мурманской области также отличались высокой численностью (до 600 особей) [24]. Довольно крупные популяции вид образует и в болотных фитоценозах Карелии [25]. В центральных областях России отмечены в основном небольшие популяции (до 40–60 особей) [12]. Следовательно, уменьшения численности, зафиксированного для ряда видов у границ их ареалов, для данного вида не выявлено. Не всегда показатели численности популяций будут снижаться к периферии, поскольку экотопы, где они встречаются, могут быть локально благоприятны для вида, даже если их число и уменьшается близ границ ареала [26, 27]. Число популяций вида на границе ареала зависит от количества подходящих местообитаний, тогда как их численность связана преимущественно с качеством окружающей среды [28].

Считается [29], что уровни экологического стресса будут возрастать от центра к периферии ареалов видов в результате снижения благоприятности окружающей среды. Предсказуемым последствием этого может быть уменьшение энергии, доступной для роста и размножения, приближающееся к краю ареала, и, следовательно, уменьшение размера растения и производства семян. Нами отмечено уменьшение размеров растений и числа цветков в более северных популяциях D. maculata.

Плодозавязываемость в краевых популяциях сопоставима с данными по южной части Республики Коми и другим частям ареала вида. Так, в Московской области она составляет 50% [12], в Финляндии – 37–79% [30], в Европе – 50–51% [31]. Плодозавязываемость этого вида высока по сравнению с другими видами орхидных с обманной аттракцией. Высказано предположение [32], что вид не является совсем безнаградным, а дает некоторую награду (в виде сладкой жидкости) усачам (Cerambycidae), которые нередко выступают в качестве их опылителей, в том числе неоднократно отмечены и нами на цветах D. maculata.

Плодозавязываемость зависит от эффективности опыления, обусловленной наличием подходящих опылителей и их активности, связанной с погодными условиями. На севере играет роль еще один фактор – короткий вегетационный период, в частности заморозки, которые могут повреждать бутоны и цветки. Так, в большинстве изученных нами популяций вида на Приполярном Урале часть генеративных растений на стадии бутонизации была повреждена заморозками в начале лета. Слабо поврежденными оказались лишь растения на небольших облесенных болотах, защищенных древостоем от вторжения холодных воздушных масс.

В пределах Республики Коми в более суровых условиях (на Приполярном Урале) отмечено уменьшение зародыша семян и увеличение объема пустого воздушного пространства в семени. Известно, что чем больше воздушная прослойка в семени, тем больше у семян парусность и плавучесть, тем на более дальние расстояния они могут распространяться с помощью воды и ветра. На границе ареала подходящих мест становится меньше, поэтому, возможно, это приспособление способствует лучшему распространению.

По направлению к периферии ареала уменьшаются размеры семян и семенная продуктивность D. maculata. Такая закономерность, когда виды демонстрируют спад семенной продуктивности с удалением от центра ареала, описана и другими исследователями [4, 7], а также нами для некоторых видов орхидей на северной границе ареала [33]. Однако число ювенильных растений, которое является конечным показателем репродуктивного успеха видов, в краевых популяциях D. maculata довольно высокое, что свидетельствует о благоприятных условиях для семенного возобновления. Снижения качества семян, описанного для некоторых видов на границе ареала [11], для этого вида не зафиксировано.

Таким образом, несмотря на ухудшение некоторых параметров (уменьшение размеров растений и семян, повреждение генеративных побегов заморозками, спад семенной продуктивности) краевых популяций D. maculata по сравнению с более южными популяциями вида, другие параметры (численность популяций, плодозавязываемость, число ювенильных растений) не ухудшаются. Вероятно, на самом краю ареала этот вид занимает узкую нишу благоприятных экологических условий, где образует довольно многочисленные популяции, которые благополучно возобновляются. Репродуктивный успех D. maculata в большей степени зависит от конкретных экологических условий, чем от географического положения.

Работа выполнена в рамках государственного задания Института биологии Коми НЦ УрО РАН.