Экология, 2022, № 6, стр. 411-420

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Для исследований были выбраны две крупные территории, различающиеся по физико-географическим и климатическим условиям, характеризующиеся высокой степенью облесенности и высоким уровнем разнообразия лесной растительности. Первая из них – территория горно-лесной зоны (ГЛЗ) Республики Башкортостан, включающая в себя западный макросклон и центрально-возвышенную часть Южного Урала (ЮУ) (рис. 1), ограниченная координатами 53°15′–54°23′ с.ш. и 56°30′–58°30′ в.д. и занимающая площадь около 9.5 тыс. км². Вторая – территория водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища на Уфимском плато (УП), ограниченная координатами 55°13′–56°07′ с.ш. и 56°16′–57°37′ в.д. и занимающая площадь около 2.3 тыс. км².

Рис. 1.

Территории исследования влияния климатических характеристик и морфометрических показателей рельефа на распространение лесных сообществ: 1 – территория западного макросклона и центральной части Южного Урала (горно-лесная зона Республики Башкортостан); 2 – территория водоохранно-защитных лесов Уфимского плато; белыми кружками отмечены геоботанические описания лесной растительности.

Основные лесные сообщества этих двух территорий относятся к 9 союзам эколого-флористической классификации. Их синтаксономическое положение приведено ниже:

Класс QUERCETEA PUBESCENTIS Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959

Порядок QUERCETALIA PUBESCENTI-PETRAEAE Klika 1933

Союз Lathyro pisiformis-Quercion roboris Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2015*11

Класс CARPINO-FAGETEA Jakucs ex Passarge 196822

Порядок CARPINETALIA BETULI P. Fukarek 1968

Союз Aconito lycoctoni-Tilion cordatae Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016

Подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris Shirokikh et al. 2021*^, **

Подсоюз Aconito septentrionalis-Tilenion cordatae Shirokikh et al. 2021*

Класс ALNO GLUTINOSAE-POPULETEA ALBAE P. Fukarek et Fabijanić 1968

Порядок ALNO-FRAXINETALIA EXCELSIORIS Passarge 1968

Союз Alnion incanae Pawłowski et al. 1928*^, **

Класс ASARO EUROPAEI-ABIETETEA SIBIRICAE Ermakov, Mucina et Zhitlukhina in Willner et al. 2016

Порядок ABIETETALIA SIBIRICAE (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006

Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch, Grigoriev, Khaziakhmetov et Baisheva in Martynenko et al. 2008*^, **

Класс BRACHYPODIO PINNATI-BETULETEA PENDULAE Ermakov et al. 1991

Порядок CHAMAECYTISO RUTHENICI-PINETALIA SYLVESTRIS Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000

Союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris Solomeshch et al. 2002*^, **

Союз Trollio europaei-Pinion sylvestris Fedorov in Ermakov et al. 2000*

Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939

Порядок PINETALIA SYLVESTRIS Oberd. 1957

Союз Brachypodio pinnati-Pinion sylvestris Martynenko 2009 prov.*^, **

Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) W. Matuszkiewicz 1962*

Порядок PICEETALIA EXCELSAE Pawłowski et al. 1928

Союз Piceion excelsae Pawłowski et al. 1928*^, **

В качестве исходного материала было использовано 830 геоботанических описаний лесной растительности на пробных площадях размером 400 м², привязанных к системе единиц эколого-флористической классификации [14–16]. Геопривязанные описания были отражены на ГИС-карте в виде полигонов размером 20 × 20 м. Для расчета ландшафтных характеристик полигонов описаний использована цифровая модель рельефа SRTM 1arc_V3 с пространственным разрешением одна угловая секунда, доступная на сайте “USGS” (https://earthexplorer.usgs.gov). Расчеты проводили в программах QGIS 3.14 с поддержкой GRASS 7.8.3 и SAGA GIS 7.7.0 (модуль Basic Terrain Analysis). На основе цифровой модели рельефа были получены растровые слои, количественно отражающие следующие характеристики рельефа: высота над уровнем моря, индекс пересеченности [7], крутизна склона, индекс конвергенции/дивергенции [8], топографический индекс влажности [9], LS-фактор [10]; плановая кривизна и профильная кривизна [11], а также экспозиция склонов. Для местообитаний каждого союза были рассчитаны доли плоских и почти плоских поверхностей (до 4°), доли пологих (4°–10°), покатых (10°–20°), средней крутизны (20°–30°), крутых и очень крутых (более 30°) склонов согласно классификации склонов для горных территорий [12]. Доли различной крутизны инсолируемых и неинсолируемых склонов рассчитывали отдельно.

Для расчета климатических показателей были использованы растровые слои 19 биоклиматических переменных BIOCLIM с разрешением 30 угловых секунд, доступные на сайте глобальных климатических данных CHELSA [13]: bio1 – среднегодовая температура; bio2 – средний дневной диапазон; bio3 – изотермичность; bio4 – сезонность температуры (стандартное отклонение); bio5 – максимальная температура самого теплого месяца (в регионе исследований – июль); bio6 – минимальная температура самого холодного месяца (январь); bio7 – годовой диапазон температуры; bio8 – средняя температура самого влажного квартала (июнь–август); bio9 – средняя температура самого сухого квартала (январь–март); bio10 – средняя температура самого теплого квартала (июнь–август); bio11 – средняя температура самого холодного квартала (декабрь–февраль); bio12 – годовое количество осадков; bio13 – количество осадков в самый влажный месяц (июль); bio14 – количество осадков в самый засушливый месяц (январь); bio15 – сезонность осадков (коэффициент вариации); bio16 – количество осадков в самом влажном квартале (июнь–август); bio17 – количество осадков в самом засушливом квартале (январь–март); bio18 – количество осадков в самом теплом квартале (июнь–август); bio19 – количество осадков в самом холодном квартале (декабрь–февраль).

Значения климатических и ландшафтных характеристик для полигонов описаний по растровым слоям оценивали с использованием модуля QGIS “Зональная статистика”. Для выявления вклада климатических и ландшафтных характеристик местообитаний в дифференциацию лесных сообществ на УП и в ГЛЗ был использован иерархический кластерный анализ (метод ближайшего соседа), в качестве меры различия – квадрат Евклидова расстояния. При проведении кластерного анализа применяли средние значения климатических характеристик и морфометрических показателей рельефа для каждого союза лесной растительности.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Результаты кластерного анализа различий местообитаний лесных сообществ на УП и в ГЛЗ по морфометрическим показателям рельефа и климатическим показателям представлены на рис. 2, а средние значения, определяющие различия местообитаний лесной растительности, с ошибкой среднего – в табл. 1, 2. В ряде случаев из-за вариабельности некоторых показателей, характеризующих местообитания, в которых выполняли геоботанические описания в пределах синтаксона, ошибка среднего достаточно велика, но тем не менее в силу значительных различий средних они могут быть использованы при интерпретации различия кластеров.

Рис. 2.

Дендрограммы сходства/различия местообитаний сообществ союзов лесной растительности территорий водоохранно-защитных лесов Уфимского плато (а – по характеристикам рельефа, б – по климатическим характеристикам) и Западного макросклона и центральной части Южного Урала (в – по характеристикам рельефа, г – по климатическим характеристикам): TP – подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris; AT – союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae; Pe – союз Piceion excelsae; AP – союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae; TrP – союз Trollio europaea-Pinion sylvestris; LQ – союз Lathyro pisiformis-Quercion roboris; BP – союз Brachypodio pinnati-Pinion sylvestris; CP – союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris; Aln – союз Alnion incanae; DP – союз Dicrano-Pinion.

По морфометрическим показателям рельефа на УП наиболее обособлены пойменные леса союза Alnion incanae, встречающиеся в долинах небольших рек, впадающих в Павловское водохранилище (рис. 2а). Отличия обусловлены профильной кривизной, характеризующей вогнутые поверхности, на которых накапливаются мелкозем и почвенная влага (см. табл. 1). Почти также сильно обособлены сообщества союза Caragano-Pinion, представляющего собой остепненные травяные и кустарниковые сосняки и лиственничники, местообитания которых характеризуются высокими значениями индекса пересеченности и LS-фактора, а также приуроченностью к инсолируемым склонам.

Среди остальных наиболее обособлен союз Brachypodio-Pinion, который объединяет ксерофитные и ксеромезофитные травяно-зеленомошные сосновые и лиственнично-сосновые леса ЮУ. Его местообитания отличаются от местообитаний других союзов прежде всего отрицательным значением индекса конвергенции, который указывает на сходящиеся потоки влаги и мелкозема. Также для этих местообитаний характерны большие значения топографического индекса влажности, который представляет собой соотношение водосборной площади и крутизны склона.

Последний кластер включает три союза: Aconito-Tilion (представленный на УП подсоюзом Tilio-Pinenion), Aconito-Piceion и Piceion excelsae. Подсоюз Tilio-Pinenion объединяет мезофитные сосновые леса с присутствием широколиственных пород в основном древесном ярусе и большим участием в травяном ярусе типичных видов неморальных широколиственных лесов. Его местообитания отличаются от местообитаний еловых лесов меньшим значением индекса пересеченности и более высоким значением топографического индекса влажности. Союз Aconito-Piceion объединяет темнохвойные и смешанные широколиственно-темнохвойные леса неморального типа, местообитания которых отличаются от других союзов низкими значениями индекса пересеченности, характерными для выровненных местообитаний в широких днищах логов и подножий склонов. Топографический индекс влажности высокий, но ниже, чем в местообитаниях, занятых сообществами подсоюза Tilio-Pinenion. Союз Piceion excelsae объединяет мезофитные темнохвойные зеленомошные леса. Для местообитаний, занятых сообществами данного союза, характерны высокие значения LS-фактора, отражающего эрозионные процессы, но ведущим показателем, отделяющим его от других союзов, является приуроченность к неинсолируемым склонам.

На рис. 2б представлены результаты кластерного анализа этих же местообитаний лесных сообществ УП по климатическим характеристикам. В первый кластер входит подсоюз Tilio-Pinenion, который отличается от других союзов бόльшим количеством осадков в январе и в целом в зимние месяцы (см. табл. 1). В пределах второго кластера для сообществ союза Alnion incanae характерно наибольшее количество летних и годовых осадков. В этот кластер входят еще четыре союза, разделяющиеся на два подкластера, включающих союзы сосновых лесов Caragano-Pinion и Brachypodio-Pinion, а также еловых лесов Aconito-Piceion и Piceion excelsae. Между собой эти подкластеры различаются по количеству осадков в летний и зимний периоды.

Результаты кластерного анализа местообитаний союзов лесной растительности ГЛЗ по ландшафтным характеристикам представлены на рис. 2в. На дендрограмме наиболее сильно от других союзов выделяется союз зеленомошных сосняков Dicrano-Pinion. Его местообитания отличаются наибольшими значениями индекса пересеченности, LS-фактора, плановой кривизны, крутизны склона и наименьшим значением индекса влажности (TWI) (см. табл. 2). В пределах следующего кластера по минимальным значениям индекса конвергенции и максимальным значениям TWI отделяется союз пойменных лесов Alnion incanae. Следующий подкластер образуют союзы ксерофитных и мезоксерофитных сосновых лесов Caragano-Pinion и Brachypodio-Pinion. От других союзов этого подкластера они отличаются более высокими значениями индекса пересеченности, LS-фактора, крутизны и инсолируемости склонов и меньшими значениями TWI.

В пределах оставшейся группы союзов по положению в рельефе наиболее близки местообитания еловых лесов Piceion excelsae и Aconito-Piceion. Местообитания союза Aconito-Tilion отличаются от местообитаний ельников меньшей крутизной склонов. Союз Lathyro-Quercion отличается от других союзов наибольшими значениями индекса конвергенции и приуроченностью к инсолируемым некрутым склонам. Союз Trollio-Pinion отделился по наибольшим значениям индекса пересеченности, LS-фактора, крутизны склона и наименьшим значениям TWI.

На дендрограмме, построенной по климатическим параметрам, обособленное положение занимает союз Lathyro-Quercion, для местообитаний которого характерно наибольшее количество зимних и летних осадков (рис. 2г). В следующем кластере выделяется подкластер еловых лесов двух союзов – Piceion excelsae и Aconito-Piceion – по более низким температурам летних и зимних месяцев. Среди оставшихся союзов по более высоким значениям температуры летних и зимних месяцев и меньшему количеству летних осадков отделяется союз кустарниковых ксерофитных сосняков Caragano-Pinion. Различия остальных пяти союзов на дендрограмме незначительны. Тем не менее можно отметить, что союзы Brachypodio-Pinion и Dicrano-Pinion, представляющие собой зеленомошные сосняки, близки по климатическим показателям и отличаются от остальных союзов этого подкластера более высокой среднегодовой температурой и большим количеством летних осадков. Местообитания союза Aconito-Tilion отличаются от местообитаний союзов Alnion incanae и Trollio-Pinion более высокими показателями летних температур и годового количества осадков.

Сравнение местообитаний четырех союзов и одного подсоюза лесных сообществ, одновременно встречающихся на УП и в ГЛЗ, не выявило статистически достоверного отличия по ландшафтным характеристикам, но они статистически достоверно различались по ряду климатических параметров (табл. 3). Наибольшие климатические различия между УП и ГЛЗ характерны для местообитаний еловых лесов. По сравнению с другими союзами местообитания сообществ Piceion excelsae наиболее существенно отличаются по климатическим показателям: среднегодовая температура на УП выше на 3.3°С, чем в ГЛЗ. Кроме того, местообитания этого союза различаются по температуре летних и зимних месяцев и количеству летних и зимних осадков. Местообитания сообществ союза Aconito-Piceion на УП по сравнению с ГЛЗ характеризуются большей среднегодовой температурой, температурой летних и зимних месяцев и меньшим количеством летних и большим количеством зимних осадков.

По сравнению с ГЛЗ местообитания сообществ союза Brachypodio-Pinion и подсоюза Tilio -Pinenion на УП отличаются большей среднегодовой температурой, температурой зимних месяцев и меньшим количеством летних осадков. Минимальные различия по климатическим характеристикам между УП и ГЛЗ характерны для местообитаний сообществ союза Caragano-Pinion: среднегодовая температура местообитаний сообществ этого союза на УП выше, чем в ГЛЗ, только на 0.3°С. Местообитания союза также достоверно отличаются по средним показателям температуры летних и зимних месяцев.

ОБСУЖДЕНИЕ

На Уфимском плато ведущими климатическими факторами, определяющими пространственную дифференциацию лесной растительности, являются количество осадков в январе и за весь зимний период, которые обусловливают глубину промерзания почвы и условия влагообеспеченности в начале сезонного развития древесной растительности. Эти климатические показатели считаются основными при дифференциации местообитаний сообществ неморальных сосново-широколиственных лесов подсоюза Tilio-Pinenion от местообитаний других союзов. В условиях пересеченного рельефа УП к основным факторам дифференциации местообитаний союзов относятся профильная и плановая кривизна, крутизна и экспозиция склонов, которые определяют накопление влаги, мелкозема и температурный режим почв.

В ГЛЗ в связи с выраженной высотной поясностью температурные перепады значительно выше, чем на УП. Максимальное различие среднегодовой температуры воздуха между местообитаниями сообществ разных союзов в ГЛЗ составляет 4.2°С, в то время как на УП всего 0.2°С. Максимальное различие местообитаний союзов по количеству среднегодовых осадков в ГЛЗ в 7.5 раза выше, чем на УП, и составляет 265 мм/год. В связи с этим в ГЛЗ климатические факторы играют бόльшую роль в дифференциации лесной растительности, что соответствует литературным данным о значении зимних температур, а также количества летних и зимних осадков в распределении растительности на Южном Урале [17]. Ведущими параметрами рельефа в ГЛЗ являются показатели, определяющие снос или накопление влаги и мелкозема (плановая и профильная кривизна, LS-фактор, топографический индекс влажности).

По сравнению с УП показатели крутизны и экспозиции склонов в ГЛЗ играют меньшую роль при дифференциации растительных сообществ. При этом есть исключение. На дендрограмме, построенной по климатическим параметрам, наиболее сильно от местообитаний других союзов в ГЛЗ отличаются местообитания союза ксерофитных широколиственных лесов Lathyro-Quercion, приуроченные к вершинам хребтов и верхним частям инсолируемых склонов. Согласно полученным результатам, для этих местообитаний характерно наибольшее количество зимних и летних осадков. Обильные зимние осадки предотвращают вымерзание дубового подроста. В весенне-летний период поступающая влага не задерживается на крутых каменистых склонах и быстро испаряется вследствие особенностей рельефа и низкой сомкнутости древесного яруса. Таким образом, в отличие от других союзов ГЛЗ орографические факторы играют значительно большую роль в формировании условий местообитания сообществ союза Lathyro-Quercion на западном макросклоне ЮУ.

Среднегодовая, средняя зимняя и средняя летняя температуры воздуха в местообитаниях одних и тех же союзов на УП выше, чем в ГЛЗ: в ряде случаев среднегодовая разница превышает 3.4°С. Наибольшие температурные различия характерны для еловых лесов союзов Piceion excelsae и Aconito-Piceion, произрастающих в широком температурном диапазоне [18]. Кроме того, на УП количество летних осадков в местообитаниях еловых лесов этих союзов меньше на 50–60 мм летом и несколько больше зимой, чем в ГЛЗ.

У союзов Caragano-Pinion, Brachypodio-Pinion и подсоюза Tilio-Pinenion различия по количеству летних осадков между местообитаниями на УП и в ГЛЗ меньше, а водный режим почв в значительной степени определяется особенностями рельефа. Наименьшие климатические различия характерны для ксерофитных кустарниковых сосняков союза Caragano-Pinion, представленных на УП и в ГЛЗ одной и той же ассоциацией Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris Solomeshch et al. 2002, приуроченной преимущественно к инсолируемым склонам (см. табл. 3).

Существующие прогнозы изменения климата предполагают увеличение среднегодовых и летних температур и количества зимних осадков, а также уменьшение количества летних осадков [19]. Это позволяет сделать вывод о том, что при реализации наиболее вероятного климатического сценария RCP4.5 [20] климатические условия в ГЛЗ будут постепенно приближаться к современным условиям на УП. В этом случае будет происходить обогащение темнохвойных и темнохвойно-широколиственных лесов в ГЛЗ видами неморального комплекса с постепенным формированием сообществ, флористически близких к сообществам этих союзов на УП в текущее время.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На Уфимском плато распространение большинства союзов лесной растительности определяется преимущественно особенностями рельефа. Исключение составляют сообщества подсоюза Tilio-Pinenion, на распространение которых сильное влияние оказывает большое количество зимних осадков, обеспечивающих меньшее промерзание почвы в зимний период, что способствует сохранению подроста широколиственных видов [21].

В горно-лесной зоне в области проведения исследований наиболее важными факторами в дифференциации местообитаний растительных сообществ являются температура воздуха и количество осадков. Крутизна и экспозиция склонов в ГЛЗ имеют меньшее значение по сравнению с УП. Основными параметрами рельефа, определяющими распределение лесной растительности в ГЛЗ, являются плановая и профильная кривизна, индекс пересеченности, LS-фактор, а также индекс влажности, отражающие снос или накопление влаги и мелкозема.

Согласно существующим прогнозам по изменению климата, можно ожидать усиление экспансии видов неморального комплекса в сообщества темнохвойных лесов западного макросклона и центрально-возвышенной части ЮУ, что впоследствии приведет к формированию сообществ, флористически близких к сообществам на УП в текущее время. Полученные результаты могут быть использованы при мониторинге климатических изменений лесной растительности Южного Урала.

Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда (грант № 22-14-00003), значительная часть геоботанических описаний была выполнена в рамках государственного задания Минобрнауки России № 075-00326-19-00 по теме № АААА-А18-118022190060-6. Мы признательны сотрудникам лаборатории геоботаники А.И. Соломещу и О.Ю. Жигунову, данные которых, помимо собственных, использованы нами в исследовании.

Авторы подтверждают отсутствие конфликта интересов.

Настоящая статья не содержит исследований с участием людей или животных в качестве объектов изучения.