Экология, 2023, № 5, стр. 401-404

Остеотропными являются органические (например, ализарин, тетрациклин) и неорганические (Ca, P, Mg) вещества, стабильные элементы (F, Pb, Cr, Zn, Be, V) и радиоактивные изотопы (⁴⁵Ca, ⁹⁰Sr, ⁹¹Y, ²¹⁰Pb, ^{224, 226, 228}Ra, ^{238, 239}Pu, ²⁴¹Am), многие из которых токсичны. Их опасность обусловлена тем, что, во-первых, эти вещества избирательно накапливаются в скелете и остаются в костной ткани на продолжительный срок, во-вторых, ряд остеотропных радионуклидов имеют длительный период полураспада, вследствие чего являются постоянным источником внутреннего облучения или интоксикации организма. К настоящему времени накоплен большой фактический материал по обмену остеотропных токсических веществ и эффектам их воздействия на организм позвоночных (см. обзоры [1–5] и др.), однако ряд проблем все еще не решен.

Размах индивидуальных показателей накопления остеотропных веществ внутри одного вида даже у лабораторных животных довольно широк. Например, в лабораторном эксперименте индивидуальные показатели обмена ⁹⁰Sr и стабильного фтора у мышей различаются в 2–8 раз при коэффициенте вариации 13.5–25.9 и 23.5–36.5% соответственно [6]. Еще больше диапазон значений в природных популяциях. В работе [7] обобщены все известные данные по коэффициентам перехода радионуклидов из среды в наземные и водные животные и растения, приведены численные значения коэффициентов (во многих случаях с разбросом на порядки величин), однако в большинстве случаев причины различий и разбросов авторы не объясняют, признавая наличие проблемы.

В последних обзорах литературы по состоянию наземных экосистем ВУРСа, Чернобыля и Фукусимы [8–11] подчеркивается, что экстраполяция данных о биологических эффектах, полученных в лабораторных (контролируемых) условиях, для прогнозирования эффектов в полевых условиях является весьма сложной задачей. Это связано с тем, что при обитании животных на радиоактивно загрязненных территориях в условиях хронического поступления ⁹⁰Sr к влиянию эндогенных характеристик добавляются экзогенные факторы (уровень загрязнения территории обитания, год и сезон отлова, пищевые предпочтения). Значительный вклад в изменчивость депонирования ⁹⁰Sr в организме животных вносят неоднородность загрязнения почв и, как следствие, различия в кормовой базе. Показано, например, что на участках размером 0.2–0.5 км² разброс в плотностях загрязнения почв ⁹⁰Sr составляет 1.2–2.7 раза, а по мере удаления от центральной оси ВУРСа уровни загрязнения снижаются на три порядка величин [12]. Это делает актуальными именно полевые исследования природных популяций.

Не менее сложными являются проблемы межвидовых различий в уровне накопления радионуклидов. В частности, недостаточно известны механизмы формирования радиобиологически значимых межвидовых различий и их возможная роль в экологической специализации видов. Обычно видовой показатель – это среднее значение депонирования ⁹⁰Sr у отдельных индивидов представительной выборки, причем диапазон внутривидовых различий накопления радионуклида регулярно превышает межвидовые различия ([13, 14] и др.).

Актуальность цели настоящего исследования – оценить меж- и внутривидовые особенности аккумуляции остеотропных радионуклидов на примере депонирования ⁹⁰Sr в скелете грызунов, обитающих в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа), и проанализировать возможные причины этих различий. Нами ⁹⁰Sr рассмотрен не только как конкретный радионуклид, но и как индикатор депонирования других веществ, накапливающихся в скелете.

В работе использован костный материал малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pall, 1811) и узкочерепной полевки (Microtus gregalis Pall, 1779). Животные были отловлены в 2012 г. на двух участках ВУРСа с плотностью загрязнения ⁹⁰Sr в среднем 0.74 и 3.7 МБк/м². Из больших выборок животных проанализированы только те особи, которые принадлежали к одной функционально-возрастной группе (ювенильные животные или неразмножающиеся сеголетки), вследствие чего однородные выборки малочисленны (по 7 особей).

Для определения удельной активности ⁹⁰Sr (Бк г^–1 сырой кости) очищенные и озоленные бедренные кости растворяли в концентрированной азотной кислоте. Раствор наносили на алюминиевую подложку и высушивали. Радиометрию проб осуществляли на приборе бета-счета VAG–120 (VEB RFT Messelektronik, производство Германии) с использованием калийных эталонов [15]. Результаты измерений представляют собой суммарную удельную активность ⁹⁰Sr и его дочернего ⁹⁰Y (в равновесии).

Статистическая обработка данных выполнена с помощью программы Microsoft Excel 2007. Значимость различий между выборками оценивали с помощью t-критерия Стьюдента. Статистический вывод осуществляли на 5%-ном уровне значимости (p < 0.05). Анализировали также литературные данные по интересующей тематике.

На рис. 1 представлены данные по аккумуляции ⁹⁰Sr в скелете двух видов грызунов. Средние значения накопления ⁹⁰Sr у малых лесных мышей, отловленных в зоне ВУРСа с плотностью загрязнения почв ⁹⁰Sr ≈ 0.74 и ≈3.7 МБк/м², как у ювенильных животных, так и у неразмножающихся сеголеток в 1.5–2 раза меньше, чем у узкочерепных полевок (32 и 91 Бк/г и 162 и 301 Бк/г соответственно), что отмечали ранее и другие авторы ([16, 17] и др.); индивидуальные показатели у ювенильных животных – 20–56 и 42–116 Бк/г (коэффициент вариации 32–47%), у неразмножающихся сеголеток – 60–306 и 164–410 Бк/г (коэффициент вариации 29–55%), т. е. индивидуальные значения аккумуляции ⁹⁰Sr различаются в 2.5–5.1 раза. Межвидовые различия средних составляют 2.8 для ювенилов и 1.9 – для неразмножающихся сеголеток и значимы в обоих случаях (p < 0.001).

Рис. 1.

Аккумуляция ⁹⁰Sr в скелете ювенильных животных (а) и неразмножающихся сеголеток (б) двух видов грызунов, отловленных в зоне ВУРСа с плотностью загрязнения почв ⁹⁰Sr ≈ 0.74 (а) и ≈3.7 МБк/м² (б). Штриховой линией обозначен средневидовой уровень.

Полученные нами результаты с учетом литературных данных позволяют сделать предположение о различиях механизмов, определяющих особенности депонирования ⁹⁰Sr у отдельных особей, принадлежащих к одному виду, и между разными видами.

Межвидовые различия базируются на экологических особенностях вида (в частности, на уровне энергетического обмена, продолжительности жизни, параметрах метаболизма базового минерала скелета – стабильного кальция, особенностях экологической специализации, различии рационов). Последний фактор является весьма существенным и объясняет выявленные нами межвидовые различия, поскольку остальные перечисленные параметры у мышей и полевок близки. Мыши питаются семенами и насекомыми, полевки – надземными и подземными частями растений, заглатывая при этом частички почвы, содержащие радионуклид ([16, 17] и др.), вследствие чего в их организм попадают бóльшие количества радионуклида, чем у мышей.

Индивидуальные особенности накопления остеотропных веществ внутри одного вида обусловливают преимущественно морфофизиологические параметры скелета, через которые опосредуется влияние пола и возраста животных [2, 3, 18]. Например, влияние на аккумуляцию ⁹⁰Sr одного из эндогенных факторов скелета – минеральной плотности костной ткани – выявлено как при обитании животных на радиоактивно загрязненных территориях [16, 18], так и в лабораторных экспериментах [19]. Показано [3], что уровень депонирования таких остеотропных веществ, как ⁹¹Y (однократное введение) и стабильный фтор (хроническое поступление), в скелете экспериментальных животных (крысы Вистар и лабораторные мыши) также определяется морфофизиологическими характеристиками их скелета [3]. Следует отметить, что при анализе более крупной выборки животных, чем в нашем исследовании, т.е. отловленных на значительно большей территории, в действие будет вступать большее количество факторов: мозаичность загрязнения территории, демографическая структура популяции, присутствие в выборке животных-мигрантов и т.д. [13, 16].

Косвенно наши предположения о различии механизмов меж- и внутривидовой вариабельности накопления радионуклидов подтверждаются успешной межвидовой экстраполяцией периода полувыведения ряда радионуклидов на основе принципа подобия обмена веществ ([20, 21] и др.) и невозможностью использования такого подхода для индивидуального прогнозирования. Очевидно, эта невыполнимость связана с тем, что ни один из экстраполяционных параметров (уровень обмена веществ, масса тела, теплопродукция, потребление кислорода, продолжительность жизни) непосредственно не связан с факторами, определяющими уровень задержки радионуклидов в скелете отдельного индивида. В этом же ряду факторов – кальций-энергетический показатель (Са/Е), позволивший получить показатели депонирования ⁹⁰Sr у человека, совпадающие с реально наблюдаемыми характеристиками, на основе данных по животным [22].

Таким образом, на примере двух видов грызунов, обитающих на территории ВУРСа, показаны различия средневидовых и внутривидовых уровней накопления ⁹⁰Sr, что подтверждают литературные данные. На основе наших и опубликованных результатов сформулированы основные причины меж- и внутривидовых различий накопления остеотропных радионуклидов. Представленный в работе анализ может быть полезен при поиске путей совершенствования экстраполяционных подходов и, в частности, при интерпретации недостаточной прецизионности межвидовой экстраполяции вследствие высокого уровня индивидуальной изменчивости, поскольку эти процессы в значительной степени независимы.

Работа выполнена в рамках государственного задания ИЭРиЖ УрО РАН (№ 122021000077-6).

Автор выражает благодарность М.В. Модорову за предоставление костного материала и данных камеральной обработки, Н.М. Любашевскому – за обсуждение полученных результатов.