Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 2022, T. 58, № 2, стр. 96-108

ОСОБЕННОСТИ ВНЕШНЕЙ МОРФОЛОГИИ ОСЕТРОВЫХ

Среди других лучеперых рыб у осетровых наблюдается наибольшее число архаических черт строения, отсутствующих у костистых рыб. Основу осевого скелета у осетровых составляет не окостеневающая хорда, внутренний скелет состоит из хряща, внутренняя черепная коробка остается в значительной мере хрящевой, а хвостовой плавник гетероцеркальный, с большей верхней лопастью. На теле имеется пять продольных рядов костных пластин “жучек”, которые рассматриваются как рудименты ганоидных чешуй. Как и у хрящевых рыб, у осетровых сохраняется брызгальце − специальное отверстие у края жаберной крышки, ведущее в жаберную щель. На основании этих признаков, а также учитывая наличие у осетровых рыб в сердце артериального конуса и спирального клапана в кишечнике, как у акуловых рыб, А.Н. Северцов [2], и многие другие авторы считали, что Acipenseriformes (Chondrosteoidei) – это очень примитивная группа, сходная с подклассом пластиножаберных, а именно, с подотрядом селяхий. Иными словами, по мнению этих авторов, осетровые происходят не от общих с костистыми рыбами предков, а от примитивных хрящевых рыб. Мнение А.Н. Северцова и других сторонников теории происхождения осетровых от примитивных пластиножаберных оспаривал Л.С. Берг [3]. Он писал: “…выводить низших Actinopterygii, например осетровых, из акул – невозможно. Elasmobranchii представляют особую ветвь рыб, которая не дала начала никакой другой группе, и, в частности, от акул не могли произойти низшие Teleostomi”. Далее он приводит целый ряд доказательств более высокого развития пластиножаберных рыб, чем Actinopterygii: 1) наличие ротоносовой бороздки (предпосылка формирования внутренних ноздрей, т.е. хоан), 2) сильное обызвествление хряща, 3) более совершенное, чем у тех же осетровых, развитие скелета спинного плавника, 4) у высших акул позвоночник более развит, чем у хрящевых ганоидов. К этому следует добавить, что конечный мозг и мозжечок акул более развиты, чем у костистых рыб, у некоторых видов акул имеется плацента, а у самцов всех ныне обитающих видов акул развиты сложные совокупительные органы – птеригоподии [3]. Таким образом, между Elasmobranchii и Teleostomi имеются кардинальные различия в строении скелета, наружных покровов, жаберного аппарата, ЦНС и других органов.

На основании сравнительно анатомического анализа ископаемых и современных рыб, Л.С. Берг выдвинул предположение о происхождении осетровых от общих с костистыми рыбами примитивных костных рыб – палеонисков (Palaeonisciformes) [3]. Позже к такому же выводу, на основании палеонтологических находок, приходит В.Н. Яковлев [4], обнаруживший у некоторых форм лучеперых костных рыб структуры, которые он рассматривает как переходные признаки к примитивным осетровым. Эти примитивные признаки сохранились у осетровых за счет фетализации, т.е. выпадения конечных стадий развития и приобретения специфических адаптаций. Представления Л.С. Берга [3] и В.Н. Яковлева [4] согласуются с мнением Де-Бира [5], который считал, что особенности хрящевого черепа Acepenseridae возникли вследствие утери ряда окостенений в черепе и указывают на их близость к предкам костистых. Таким образом, наблюдаемое сходство Acepenseridae с Selachii имеет вторичный характер и может рассматриваться как конвергенция.

ОСОБЕННОСТИ ГАМЕТОГЕНЕЗА И ЭМБРИОГЕНЕЗА ОСЕТРОВЫХ

Осетровые являются литофильными рыбами, это обусловливает икрометание на сравнительно быстром течении. В связи с этим половые клетки, эмбрионы и личинки имеют целый ряд адаптивных особенностей. Еще Г.М. Персов в своих работах [6] отмечал ряд особенностей, характерных для спермиев осетровых рыб. Они отличаются от спермиев костистых рыб не только структурно, но и по энергетическому запасу, и по такой важнейшей биологической характеристике, как время оплодотворяющей способности. В то время как спермии костистых способны к движению после их активации водой в течение десятков секунд или, у некоторых видов, нескольких минут, спермии и яйцеклетки у осетровых сохраняют способность к оплодотворению значительно дольше, чем у костистых. Наблюдения за спермой осетровых рыб показали, что поступательные движения большинства сперматозоидов прекращаются спустя 5–10 мин после попадания в воду. Однако часть спермиев продолжает активно плавать до 20–60 мин и даже нескольких часов. Таким образом, оплодотворяющая способность спермы осетровых в большинстве случаев резко снижается в первые 10 мин после попадания в воду, однако не утрачивается полностью [7]. Сперматозоиды осетровых отличаются от таковых других рыб тем, что они, как и сперматозоиды млекопитающих, обладают акросомой с пальцеобразными выступами, которые подвергаются экзоцитозу и образованию нитей, но ее физиология, биохимия и потенциальная роль в оплодотворении неизвестны, так как яйцеклетки осетровых обладают несколькими микропиле [7–9]. Акросомальный комплекс расположен на кончике головки сперматозоида, и его размеры различаются между видами. У разных осетровых видов наблюдается трипсиноподобная (акрозин) и химотрипсиноподобная активность, которая является наиболее характерным акросомальным ферментом у млекопитающих [9].

Ооциты осетровых имеют толстую оболочку, малопроницаемую даже для колхицина, что, вероятно, защищает их от влияния мутагенов. Вероятно поэтому уровень спонтанных хромосомных аберраций у предличинок осетровых не превышает 2–3% даже в условиях сильного загрязнения [10]. Яйцеклетки осетровых, попадая в воду, приобретают клейкость, за счет чего удерживаются на каменистом субстрате. Успешное оплодотворение икры обеспечивается многочисленными микропиле. Способность зрелых овулированных яиц к оплодотворению при задержке их в полости тела самки, а также выдерживание вне тела самки в полостной жидкости или в воде, постепенно снижаются, а затем полностью утрачиваются. У костистых рыб этот процесс протекает очень быстро, например, у щуки (Esox lucius) или рыбца (Vimba vimba) икра через 1 мин оказывается полностью не способной к оплодотворению. У осетровых часть икры может быть оплодотворена гораздо позже. Например, у осетров (Acipenser gueldenstaedtii) спустя 1 ч, а у севрюги (Acipenser stellatus) вплоть до истечения первого часа. В полостной жидкости вне тела самки икра осетровых рыб может сохранять высокую способность к оплодотворению на протяжении 4‒6 ч [7].

Строение зрелого яйца, тип его дробления, процесс гаструляции и закладки мезодермы у осетровых также весьма отличаются от костистых рыб и сходны с амфибиями [11–13]. Яйцеклетка осетровых еще до начала дробления, на стадии появления светлого серпа, обладает двусторонне симметричной структурой, на основе которой происходит дальнейшее развитие. Это явление имеет много общего с ранним изменением оплодотворенной яйцеклетки амфибий [14]. У осетровых рыб, в отличие от костистых, неравномерное дробление зиготы приводит к образованию желточной энтодермы, и в этом случае наблюдается сходство с процессом дробления яйцеклетки амфибий [15]. Однако в отличие от амфибий процесс цитолиза в желточной энтодерме завершается в эмбриогенезе осетровых значительно раньше. В то же время желточная энтодерма, кроме выполнения своей основной функции (развитие слизистой оболочки всего кишечника и связанных с ним желез – печени, поджелудочной железы), успевает дать начало чрезвычайно важному провизорному органу – железе вылупления, играющей решающее значение при вылуплении предличинки из икринки. У костистых эти железы представляют собой одноклеточное эпидермальное образование, сходное по своему строению со слизевыми клетками кожи. У осетровых секрет вылупления продуцируется клетками энтодермального происхождения, а сама железа – сложный трехслойный орган. Перед вылуплением железистые клетки раздвигают клетки покровного слоя и их апикальные концы оказываются непосредственно на поверхности эмбриона и, таким образом, осуществляется выведение секрета в перивителлиновое пространство. Исходным материалом, затрачиваемым в процессе секреции, является желток [1]. Сходное образование было описано у амфибий, причем было показано, что и в отношении регуляции функций желез вылупления между осетровыми и амфибиями наблюдается большое сходство [16], в то время как между осетровыми и костистыми, в том же отношении, имеются глубокие различия.

Вылупившиеся из яйцевых оболочек предличинки имеют большие запасы питательных веществ, заключенных в так называемом “желточном мешке”, который не является гомологом желточного мешка костистых рыб, а представляет собой нижнюю, содержащую в клетках желток, стенку желудка. На протяжении желточного питания клетки печени заполняются жировыми включениями, и печень может выполнять роль депо резервного жира, используемого личинками при отсутствии  или недостатке кормовых объектов во время покатной миграции [16]. В ходе эмбрионального развития у осетровых так же, как и у амфибий, желудок развивается из стенки желточного мешка. Гистогенез сложных структур кардиальной, фундальной и пилорической частей желудка осетровых берет свое начало из примитивной симпластической структуры желточного мешка [1]. И в этом случае мы наблюдаем существенное отличие данных процессов у осетровых и костистых рыб.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА  И АНАЛИЗАТОРЫ

У всех позвоночных, включая пластиножаберных рыб (Elasmobranchii), конечный мозг (Telencephalon) развивается в эмбриогенезе из переднего мозгового пузыря путем инверсии, только конечный мозг лучеперых (Actinopterygii) развивается путем эверсии [17]. Вследствие этого процесса в полушариях эвертированного мозга отсутствуют латеральные мозговые желудочки, а образуется непарный медиальный желудочек, отделяющий полушария друг от друга. Эверсия мозга – это тупик эволюции и не получила дальнейшего развития ни в одном из вышестоящих классов позвоночных. По эверсионному типу развивается и конечный мозг осетровых. Однако в ростральных отделах у осетровых эверсия выражена слабее, а в обонятельных луковицах сохраняются внутренние желудочки. В целом, по сравнению с костистыми рыбами, конечный мозг осетровых обладает низким уровнем дифференцировки [18, 19]. Однако в зоне, которую авторы называют латеральным паллиумом или дорсолатеральной зоной, привлекает внимание упорядоченное, послойное расположение нейронов, образующих, в зависимости от вида осетровых, от 12–14 до 20–22 рядов [18–20]. Подобной, упорядоченной структуры нет в конечном мозгу ни у каких других низших позвоночных, и только у пресмыкающихся она впервые появляется в виде зачатка коры [21].

В то же время промежуточный мозг осетровых имеет значительно более выраженную ядерную дифференциацию, чем у костистых рыб и даже амфибий [22].

Анатомическая организация продолговатого мозга осетровых имеет определенное сходство с многоперыми рыбами (Polypteridae) и существенно отличается от костистых рыб [22]. Для осетровых характерны большие размеры дорсальной и интромедиальной зон данного отдела головного мозга.

Структура обонятельных клеток позвоночных имеет строгие эволюционные закономерности. Установлено, что у хрящевых и двоякодышащих рыб обонятельные клетки микровиллярного типа, а у костистых – обонятельные клетки жгутиковые. У осетровых смешанный тип структурной организации обонятельных клеток. Их рецепторные клетки снабжены как жгутиками, так и микровиллами [23]. Такая же картина наблюдается у рептилий [24].

Ионный состав (Na; K; Mg), а также содержание полипептидов, сахаров и триптофана в обонятельной слизи осетровых, качественно и количественно совпадают с респираторной слизью жабр и ротовой полости [25]. Аналогичное совпадение обнаружено у амфибий [26].

Зрительные таламо-теленцифальные проекции у осетровых отличаются от костистых рыб и аналогичны проекциям других позвоночных [27, 28].

Электрорецепция осетровых рыб исследовалась у родов Scaphirhynchus, Acipenser и веслоноса (Polyodon spathula). У всех исследованных видов имеются высокочувствительные электрорецепторы – ампулы Лоренцини. Эти ампулярные органы расположены в основном на голове, включая рострум. Осетровые рыбы обладают относительно высокой чувствительностью к электрическим полям в воде и активно используют элекрочувствительность в пищедобывательном и защитном поведении [29, 30]. В то же время так называемая анодная реакция, не связанная с наличием электрорецепторов, но характерная для хрящевых и костистых рыб, а также для ряда других водных организмов, у осетровых рыб отсутствует [29].

Глубокое различие между костистыми и осетровыми рыбами наблюдается также в дефинитивном строении гипофиза. У осетровых, как и у всех других позвоночных, гипофиз образуется за счет отшнуровывающегося выпячивания дорсальной стенки передней кишки и, таким образом, с самого начала содержит полость – карман Ратке. У костистых рыб от дорсальной стенки передней кишки отшнуровывается утолщение, а не выпячивание, и таким образом полость гипофиза отсутствует [31]. Гонадотропные гормоны вырабатываются у большинства костистых рыб промежуточной долей гипофиза, а у осетровых – передней долей гипофиза. Осетровые, в отношении распределения функций в частях гипофиза, стоят ближе к амфибиям [1]. Функциональная пластичность гипофиза осетровых – выработка гонадотропных гормонов осенью и либо выделение их, либо депонирование (в мозговых желудочках) до весны, одна из существенных эволюционных предпосылок пластичности рыб в отношении перехода от осеннего к весеннему икрометанию и от весеннего к осеннему [32].

Такие же глубокие отличия осетровых от костистых рыб и одновременно сближение осетровых с амфибиями были выявлены при изучении микроанатомии ядер гипоталамуса [31, 32]. У осетровых так же, как и у амфибий, хорошо развито преоптическое вегетативное ядро (Nucleus praeopticus), а латеральное ядро (Nucleus lateralis tuberis) у осетровых и амфибий отсутствует, в то время как у костистых латеральное ядро особенно хорошо развито и сливается в одно обширное скопление секреторных нейронов [33]. Согласно данным, полученным с помощью иммуногистохимических методов, по распределению гипофизиотропных факторов, таких как галанин, нейрофизин, соматостатин или гонадотропин-рилизинг гормон, иммунореактивные нейроны к этим веществам были обнаружены в преоптических и гипоталамических ядрах. Иммунореактивные волокна наблюдались вдоль преоптико-гипоталамо-гипофизарного тракта и в гипофизе, что свидетельствует об их гипофизиотрофической роли в мозге осетровых. Таким образом, по мнению O. Kah и F. Adrio “большинство нейропептидов и нейрогормонов встречаются у четвероногих и также присутствуют у осетровых” [34].

Изучая аминокислотный состав пролактина, (один из гормонов ацидофильных клеток передней доли гипофиза), который по химическому строению является пептидным гормоном, у русского осетра, протоптеруса (Protopterus aethiopicus) и костистых рыб, H. Kawauchi и соавт. [35] установили, что у осетра и протоптеруса в пролактине имеется по три дисульфидных мостика в тех же положениях, что и у Tetrapoda, а у костистых рыб – только два.

Вероятно, здесь же будет уместным сказать и об отличии еще двух секреторных органов осетровых – щитовидной и поджелудочной железе. У осетровых щитовидная железа представляет собой компактный орган, обладающий соединительнотканной оболочкой. Костистые же рыбы по строению щитовидной железы отличаются от других позвоночных. Фолликулы щитовидной железы у костистых разбросаны вдоль стенки вентральной аорты и, частично, вдоль стенок первой и второй пары жаберных артерий. В функциональном отношении щитовидная железа осетровых также отличается от таковой костистых рыб более упорядоченной, синхронной реакцией всех фолликулов [1]. Поджелудочная железа осетровых сходна гистологически с железой млекопитающих и отличается от таковой у других рыб. Характерным признаком поджелудочной железы осетровых является наличие трех отдельных лопастей. Панкреатический канал заканчивается в сосочке между тонкой кишкой и пилорической слепой кишкой. Эндокринные клетки железы сгруппированы в структуры, которые похожи на островки Лангерганса млекопитающих [36].

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ ОСЕТРОВЫХ

Согласно данным Е.М. Крепса [37], осетровые, принадлежащие к родам Acipenser и Huso, по липидным характеристикам мозга представляют весьма однородную группу, с малыми различиями между видами. Кроме того, мозг осетровых не похож ни на мозг селяхий, ни на мозг костистых рыб. Нередко по характеру липидов мозга осетровые занимают положение, далекое и от селяхий, и от костистых. Такое своеобразие мозга осетровых было выявлено при изучении состава церебризидов, цереброзид-сульфатов и ганглиозидов [37].

В.И. Лукьяненко и соавт. была установлена идентичность фракционного состава гемоглобина русского осетра, севрюги и белуги (Huso huso) в морской и речной периоды жизни, как по общему числу компонентов, так и по относительному содержанию белка, приходящегося на каждый компонент гемоглобинограмм. Этим они принципиально отличаются от остальных проходных рыб, у которых при переходе из морской среды в речную происходит перераспределение удельного веса быстрых и медленных компонентов гемоглобина в пользу последних [38].

Соотношение фосфолипидов в липопротеидах сыворотки крови осетровых также отличает их от других животных [39]. Отличия осетровых от костистых и хрящевых рыб установлены не только в биохимическом составе крови, но и в строении и функции кроветворной и лимфатической систем.

У осетровых в полостях черепа обнаружен краниальный гемопоэтический орган, это универсальный гемопоэтический орган, гистологическое строение которого сходно со строением костного мозга млекопитающих [36, 40]. Предполагается, что это первый в эволюции позвоночных пример ассоциации кроветворной ткани и скелета [41].

Селезенка у костистых рыб в основном выполняет функцию депо крови и состоит из красной пульпы, в которой имеются отдельные лимфоидные скопления [41]. У осетровых, как и у млекопитающих, селезенка состоит из красной и белой пульпы с разным составом гемопоэтической ткани [42]. Красная пульпа несет в основном эритропоэтическую функцию, а белая пульпа образована фолликулоподобными скоплениями лимфоцитов, гранулоцитов и макрофагов. Таким образом, очевидно, что селезенка осетровых является настоящим иммунным органом.

Кроме того, у осетровых обнаружены уникальные лимфоидные эпикардиальные образования, по строению аналогичные лимфатическим узлам млекопитающих. Содержание в них ретикулоцитов, лимфоцитов, гранулоцитов и макрофагов позволило И.А. Кондратьевой и соавт. [41], а также V.P. Gallo и соавт. [42], выдвинуть предположение, что в этих образованиях, как и в лимфатических узлах, происходит фильтрация лимфы. У костистых рыб отсутствуют лимфатические узлы и их функцию выполняют скопления лимфоцитов в слизистых оболочках внутренних органов. Эти скопления лимфоцитов выполняют основную роль при иммунном ответе на антигены, достигшие кишечника [43].

Электронномикроскопическое изучение эпителиальных клеток кишечника белого осетра (Acipenser transmontanus) позволило определить пять различных типов эндокринных клеток, имеющих сходство с эндокринными клеткам млекопитающих и отличающихся от клеток костистых и хрящевых рыб [44]. В составе эпителиального пласта клеток среднего отдела кишечника русского осетра, сибирского осетра (A. baeri), белуги и их гибридов обнаружены клетки, несущие на апикальной поверхности не только микроворсинки, но и реснички, что считается примитивным признаком, унаследованным от древних предков. Однако в то же время у этих рыб и их гибридов выявлены клетки, аналогичные М-клеткам млекопитающих, обеспечивающие первичный иммунный ответ [44].

Моноаминоксидаза (МАО) представляет собой широко распространенный в природе мембранно-связанный тиоловый фермент, катализирующий реакцию окислительного дезаминирования биогенных аминов. Существует два типа МАО: – МАО А и МАО В. Результаты многочисленных исследований показали в печени наземных позвоночных – рептилий, птиц и млекопитающих оба типа фермента: МАО А и МАО Б. В случае рыб наблюдается более сложная ситуация. У одних видов костистых рыб установлено, что МАО в печени аналогична МАО А наземных позвоночных. У других видов костистых – МАО совершенно другого типа, отличающаяся и от МАО А, и от МАО Б. У осетровых, как и у млекопитающих, были обнаружены обе формы – и А, и Б [45].

У осетровых обнаружено и существенное отличие от костистых в механизмах поддержания относительного постоянства осмолярности сыворотки крови. У диадромных солоноватоводных осетровых, к которым, в частности, относится севрюга, почка играет важную роль в выведении избытка Na+ в отличие от костистых, у которых почка почти не участвует в регуляции этого иона. Осетровые выводят значительное количество натрия и кальция с мочой, а у костистых эту функцию выполняют, в основном, хлоридные клетки жабр [46].

КАРИОТИП ОСЕТРОВЫХ

Осетровые рыбы представляют большой интерес для изучения генетических и эволюционных процессов. Статус “живых ископаемых” делает их важными для понимания и эволюции хрящевых ганоидов и позвоночных в целом.

Изучение организации генома осетровых рыб имеет ряд особенностей, связанных, прежде всего, с их полиплоидным происхождением, которое играет важную роль в эволюции и филогенетическом разнообразии рыб. В настоящее время среди видов семейства осетровых (Acipenseridae) и веслоносов (Polyodontidae) выделяются три группы видов, кариологически отличающихся по уровню плоидности [47, 48]. К первой группе относятся виды с кариотипом примерно 120 хромосом (точное число колеблется от 112 до146). К данной группе относятся белуга, стерлядь (Acipenser ruthenus), шип (A. nudiventris), севрюга, веслонос. Ко второй группе относятся 240-хромосомные виды с примерным количеством хромосом 240–270 – это, например, русский осетр, сибирский, адриатический осетр (A. Naccarii). К третьей группе относится тупорылый осетр (A. Brevirostrum) с количеством хромосом 360–370. Данный вид имеет не только наибольшее число хромосом, но и соответственно самое большое количество ДНК среди всех представителей Acipenseriformes [49, 50].

В исследовании В.Я. Бирштейна и соавт. [51] содержание ДНК на клетку у сахалинского осетра (Acipenser mikadoi) оказалось самым высоким среди Acipenseriformes, и расчетное значение почти в два раза превышало значение для таких 240-хромосоных видов, как русский и сибирский осетр. В связи с этим для вида предположили примерное количество хромосом в кариотипе как равное примерно 480–500. Это цифра в последующем упоминалась и в других работах [52]. Однако дальнейшие исследования показали, что сахалинский осетр, как и калуга (Huso dauricus), относится к группе 240-хромосомных осетров [53]. Наличие большого числа хромосом в ядре клетки и, в том числе, большого количества микрохромосом является одной из причин споров об уровне плоидности осетровых видов рыб. Бесспорно то, что количество ДНК на клетку у осетровых в среднем в 2–4 раза больше, по сравнению с другими позвоночными. Особый интерес представляют исследования по генетической близости разных систематических групп организмов с помощью метода гибридизации ДНК. Используя этот метод, было показано, что гибридизация ДНК осетровых с ДНК костистых и акул не превышает 10-15%, что отвечает уровню межклассовых гомологий, т.е. должны быть выделены в особый класс [54, 55].

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ОСЕТРОВЫХ

Изучая биологию осетровых, Н.Л. Гербильский отмечал их широкую экологическую приспособленность [1]. За счет расширения границ нерестовых температур у осетровых имеется возможность многократно использовать нерестилища в пределах одной и той же популяции. Так, диапазон нерестовых температур у различных биологических групп куринского осетра (Acipenser persicus) колеблется от 12 до 15°С у раннего ярового осетра, и от 18 до 24°С у позднее ярового осетра [1]. Такой широкий диапазон нерестовой температуры сопровождается и значительной эмбриоэвритермностью и более совершенной, чем у костистых рыб, регуляцией состояния эмбриона в момент вылупления. В целом ряде работ было показано, что явление преждевременного вылупления недоразвитых эмбрионов, наблюдаемое у костистых, в частности, под влиянием колебания температуры или дефицита кислорода, не свойственно осетровым. Это связано с особенностями структуры и функции железы вылупления [1, 55] и др.

Естественный нерест осетровых происходит на участках реки с сильным течением, быстро рассеивающим икру и сперму. Но благодаря свойствам их половых продуктов долго сохранять способность к оплодотворению, эффективность нереста у осетровых относительно высокая [7]. Большое значение для поддержания численности популяции имеет возможность использования нерестилищ, расположенных на разных расстояниях от устья рек. Например, озимые группы осетровых преодолевают значительные пути во время нерестовых миграций, заходя в реки летом и осенью и проводя зиму в ямах, расположенных в русле рек по пути миграции. Это позволяет им по весне подняться еще выше и нереститься в верховьях рек. Однако такая особенность осетровых требует от предличинок, а также личинок и мальков этих рыб способности перенести продолжительный период ската. И в этом отношении личинки анадромных осетровых прекрасно приспособились. Так, личинки ярового осетра волго-каспийской популяции, которые в естественных условиях при температуре 16–18°С на 8–9-е сутки после вылупления переходят на активное питание, в лабораторных условиях жили в кристаллизаторах с водопроводной водой без добавления корма и в течение трех недель сохраняли высокую двигательную активность [1]. Такая способность личинок противостоять истощению при скате обусловлена способностью клеток паренхимы печени и клеток каемчатого эпителия накапливать значительные количества жира еще в период желточного питания.

Другим приспособлением личинок осетровых к длительному скату является ранняя полифагия. В то время как у личинок костистых рыб узкий спектр питания ставит их выживаемость в зависимость от наличия соответствующей пищи, для осетровых характерен широкий спектр питания с самого начала активного питания. Это способствует не только более полному использованию кормовой базы водоема, но и является важнейшим фактором, расширяющим сроки размножения и увеличивающим протяженность нерестовой зоны [1]. В благоприятных условиях личинки осетровых при переходе на внешнее питание и позднее питаются преимущественно зообентосом, видовой и размерный состав потребляемых организмов изменяется по мере роста личинок. Зоопланктон является вынужденным кормом при недостатке доступных форм бентоса. Преобладание зообентоса в питании осетровых в раннем онтогенезе, в том числе при переходе на внешнее питание, связано с его большей энергетической ценностью по сравнению с зоопланктоном, а также с большей доступностью для личинок на стадии смешанного питания, определяемой их морфологией и развитием сенсорных систем, в частности, некоторым запозданием в развитии обонятельной системы по сравнению с вкусовой, сейсмосенсорной, осязанием и электрорецепцией [56].

Еще одной адаптивной особенностью осетровых является ранняя эвригалинность. На Волге, Куре, Урале и Дунае осетровые используют не только удаленные от устья нерестилища, но способны размножаться и в нижнем течении рек, и даже всего в нескольких километрах от устья. В этом случае личинки очень рано попадают в солоноватые воды предустьевого пространства.

Многолетние исследования солеустойчивости осетра, белуги, севрюги на ранних этапах онтогенеза свидетельствуют об их широкой эвригалинности. Ранняя эвригалинность формируется за счет органов, участвующих в водно-солевом обмене (хлоридсекретирующие клетки жабр, почки, интерреналовая и щитовидные железы, гипоталамо-гипофизарный комплекс), и расценивается как адаптация, направленная на снижение смертности потомства. Изменение солености вызывает у молоди активные поведенческие реакции, наблюдается избирание оптимальных солевых зон, изменение в двигательной и пищевой активности [57].

Высшей формой адаптации организма к среде обитания является его поведение. Поведение – это сложное переплетение врожденных и приобретенных компонентов. Комплексное изучение формирования поведенческих реакций осетровых рыб в раннем онтогенезе было проведено Р.Ю. Касимовым [58]. Проанализировав периоды развития и характер формирования условнорефлекторной деятельности, автор выделил три этапа формирования поведенческих реакций в онтогенезе осетровых.

Первый этап (возраст от вылупления до 3–4 сут) – адаптивное поведение личинок базируется на безусловнорефлекторных реакциях. Условные рефлексы не вырабатываются.

Второй этап (возраст от 4–5 до 28–35 сут) – в начале этого этапа вырабатываются неустойчивые положительные двигательные рефлексы, а в дальнейшем вырабатываются пищевые и защитные условные рефлексы на световой сигнал.

Третий этап (возраст от 35 до 90 сут) – вырабатываются устойчивые отрицательные и положительные условные рефлексы на различные условные раздражители.

Таким образом, и по целому ряду филогенетических адаптаций осетровые резко отличаются от костистых рыб и имеют значительные преимущества в борьбе за существование.

ФИЛОГЕНЕЗ И СИСТЕМАТИКА  ОТРЯДА ХРЯЩЕВЫХ ГАНОИДОВ

Для построения филогенетических схем и, как один из критериев вида, можно использовать данные исследования морфофункциональной организации ЦНС рыб. В частности, у осетровых наблюдается значительная межвидовая вариабельность в структуре их ЦНС, что позволяет говорить о неравномерном характере эволюции этой группы рыб. Наиболее значительно отличаются по этому показателю от других осетровых лопатоносы (Scaphirhynchus). Они имеют наиболее простое строение конечного мозга, проявляющееся и в микроанатомической, и цитоархитектонической, и нейронной организации [59]. Причем минимальные межвидовые отличия внутри рода Scaphirhynchus позволяют говорить о консервативном характере эволюции лопатоносов, отделившихся от общего ствола предков осетровых рыб еще в юрском периоде и оставшихся в первично пресноводных водоемах, а вследствие этого существенно не изменивших за этот период своих эколого-функциональных характеристик.

Основываясь на таких биохимических показателях, как фракционный состав гемоглобина, сывороточных белков и белков ооцитов, В.В. Лукьяненко предлагал выделить севрюгу в самостоятельный монотипический род семейства осетровых – Helops, а на основании схожести тех же показателей у стерляди и шипа с белугой и резкого отличия белуги от видов собственно осетров, включить стерлядь и шипа в род Huso [60]. Однако очевидно, что как морфофункциональных, так и биохимических критериев для подобных построений недостаточно. Тем более, что хотя количество хромосом у этих видов совпадает (118 + 2), однако количество ДНК в ядрах клеток у стерляди и шипа выше, чем у белуги [64]. В то же время количество ДНК у этих двух видов совпадает с другим представителем рода Huso – с калугой [61]. Это различие объясняется наличием у осетровых микро- и макрохромосом.

Внутри самого отряда Хрящевые ганоиды (Chondrostei) отмечается далеко зашедшая геномная дивергенция, соответствующая межотрядному уровню [62]. Вообще, относительно систематики и филогенеза отдельных видов внутри самого семейства Осетровых (Acipenseridae) уже длительное время ведутся споры. На основании сравнительного анализа кариотипов и содержания ДНК позвоночных, В.Я. Бирштейн [47] делает вывод, что филогенетические линии древнейших представителей лучеперых (Actinopterygii) – хрящевые ганоиды (Chondrostei) и костные ганоиды (Holostei) – возникли от близких предковых 60-хромосомных форм. В таких “предковых” кариотипах присутствовали как макрохромосомы, часть из которых была представлена двуплечевыми гомологами, так и микрохромосомы, а размер генома (1C) составлял приблизительно 1.5 пг. В дальнейшем кариологические изменения в обеих линиях пошли по разным направлениям: в ходе эволюции Acipenseriformes кариотипы оставались крайне консервативными и изменения заключались в формировании полиплоидных (тетра- и октоплоидных форм), а у Holostei происходили редукция числа хромосом и симметризация кариотипов за счет исчезновения микрохромосом.

На основании кариологических данных (количество хромосом в геноме) было предложено разделить осетровых на два рода. Следуя этой логике, в один род должны войти 120-ти, а во второй 240-хромосомные виды. При этом в род так называемых малохромосомных осетровых должны войти атлантический осетр (Acipenser sturio), стерлядь, севрюга, шип, белуга и калуга, а в род многохромосомных – русский, адриатический (Acipenser naccarii) и сибирский осетры [62, 63]. Такое деление представляется искусственным, так как, основываясь только на генетическом критерии, оно не учитывает морфологических, физиолого-биохимических и экологических признаков, присущих этим видам. Проведя эколого-зоогеографический анализ с параллельной оценкой ряда морфологических, анатомических и кариологических признаков, Е.Н. Артюхин [64] предложил выделить в роде Acipenser несколько подродов.

Цитогенетические и молекулярные данные позволяют обсудить проблему филогенеза внутри отряда Хрящевых ганоидов и семейства Осетровых. Так, семейства Acipenseridae и Polyodontidae, вероятно, берут начало от общего тетраплоидного предка с кариотипом 120 хромосом, содержавших около 3.2–3.8 пг ДНК на ядро. Предполагается, что тетраплоидизация произошла у первоначально 60‑хромосомного предка на самой ранней стадии эволюции осетровых, вероятно, в момент возникновения этой группы рыб в Мезозойской эре [61]. В дальнейшем образование новых видов внутри семейства сопровождалось появлением октоплоидных, а затем и 16-плоидных видов. Филогенетический анализ показал, что политомная ветвь включала Acipenseridae, а Polyodontidae образовывала пять клад. Обе клады Polyodontidae и Scaphirhynchus были монофилетической группой, тогда как виды Acipenser и виды Huso были полифилетической группой [65].

Согласно сравнению процессов функционального сокращения генома, 120-хромосомные виды являются более древними по сравнению с более молодыми 240- и 360-хромосомными осетровыми видами, где данный процесс до сих пор активен [51]. Таким образом, при классификации плоидности осетровых используют две шкалы – фактическую и, более общеупотребимую в настоящее время, функциональную [52]. Предполагается, что полиплоидизация по аллоплоидному механизму происходила у осетровых как минимум три раза с сопутствующей межвидовой гибридизацией [66]. Помимо аллоплоидной полиплоидии J. Krieger, P.A. Fuerst [67] и S.C. Le Comber, C. Smith [68] указывают, что полногеномная дупликация, т.е. автоплоидия, может происходить неоднократно и независимо в различных таксонах рыб.

По мнению В.П. Васильева и соавт. [66] и R. De La Herran и соавт. [69], Acipenseriformes характеризуются медленной молекулярной эволюцией. Результаты сравнительных исследований нуклеотидных последовательностей митохондриальных и ядерных генов свидетельствуют, что скорость замен в этой группе почти в два раза ниже, чем у костистых рыб [66]. Этот феномен предположительно связан с полиплоидным происхождением осетровых рыб. Предполагается, что благодаря этому данная группа сохранила древнейшие черты, свойственные хрящевым ганоидам [66, 69]. В то же время, на основании изучения видообразования и изменений в анатомии рыб, группа исследователей из Калифорнийского университета построили филогенетическую схему для около восьми тысяч различных родов рыб, охватив взаимоотношения между примерно тридцатью тысячами видов лучеперых рыб. D.L. Rabobsky и соавт., а также M. Friedman пришли к заключению, что осетровые рыбы эволюционируют с огромной скоростью, обнаруживая необычайную гибкость и способность адаптироваться к условиям среды [70, 71].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Когда-то К. Линней [72] в своей систематике отнес осетровых к классу Amphibia. Позже О. Джекель [73] высказал предположение, что осетровые, возможно, ведут свое начало от наземных четвероногих. Это, конечно, крайние мнения.

А.Л. Поленов писал: – осетровые “…в филогенетической системе занимают наиболее близкое положение к основному стволу эволюции позвоночных, чем остальные рыбы” [31]. Я.А. Винников был более категоричен в своих высказываниях: –осетровые “… по-видимому, и являются родоначальниками современных наземных позвоночных” [74]. В.В. Лукьяненко, подводя итоги изучения гемоглобина осетровых рыб, также приходит к мнению, что: – “…принципиальное сходство гемоглобинограмм осетровых и высших позвоночных, в том числе и человека, а также значительное сходство аминокислотного состава гемоглобина, свидетельствуют о нахождении осетровых в основном стволе филогенетического древа позвоночных” [60]. Все эти высказывания были сделаны на основании изучения только какого-то одного, отдельно взятого признака.

Согласно теории “Мозаичной эволюции”, предполагается, что в филогенезе новые прогрессивные признаки, характеризующие новый класс организмов, развиваются неравномерно. То есть это одна из форм эволюции организмов, при которой изменения происходят в некоторых частях тела или системах без одновременного изменения в других частях тела или с неравномерным их темпом. Виды, являющиеся примерами мозаичной эволюции, воспринимаются и известны как переходные формы. Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных (в значении первичных) черт, чем их более поздние родственники, но, в то же время, и наличием более прогрессивных (в значении более поздних) черт, чем их предки [75, 76].

До настоящего времени общепринятых критериев для определения высших таксонов в классификации живых организмов нет. В частности, систематика осетровых рыб учитывает в основном меристические и пластические признаки. Меристические признаки основываются в основном на изменчивости тех морфологических признаков, которые наименее изменчивы в онтогенезе рыб. Пластические признаки, характеризующие форму тела и относительные размеры его частей, наиболее информативны при индивидуальной идентификации. Однако они существенно изменяются в зависимости от возраста, размера, пола, сезона и среды обитания.

В некоторых из приведенных в данном обзоре исследованиях, с различным успехом использовали морфологические, физиологические и экологические особенности для дискриминации родов, видов и популяций. В современной систематике наряду с морфологическим анализом широко используются методы оценки генетического полиморфизма с помощью молекулярных маркеров. Однако, как уже выше указывалось высокая плоидность генома осетровых затрудняет анализ полиморфизма по ядерным маркерам [65, 80].

В настоящее время распространение получила систематика рыб, предложенная Д.С. Нельсоном (J. Nelson). Именно на основании анализа меристических и пластических признаков автор в своей систематике рыб выделяет в подкласс Chondrostei (хрящевые ганоиды), в который как отряд включены Acipenseriformes – осетрообразные [81]. А.А. Любищев писал: “Наиболее совершенной системой является такая, где все признаки объекта определяются положением его в системе. Чем ближе система стоит к этому идеалу, тем она менее искусственна, и естественной следует называть такую, где количество свойств объекта, поставленных в функциональную связь с его положением в системе, является максимальным (в идеале это все его свойства)” (цитируется по [82]). Если следовать этому, абсолютно верному высказыванию А.А. Любищева, предложенная Нельсоном систематика хрящевых ганоидов может показаться несколько искусственной. Однако, используя критерии, применяемые при определении вида, и проведя сравнительный анализ данных по внешней морфологии, морфологии внутренних органов, физиологических, биохимических, генетических и экологических особенностей, большей частью выходящих за рамки межклассовых различий, есть все основания рассматривать костно-хрящевых рыб как переходную форму между рыбами и наземными позвоночными, а отряд хрящевых ганоидов выделить, если не в самостоятельный класс, то, по крайней мере, в подкласс, как это предлагает Д.С. Нельсон [81].