Физиология растений, 2022, T. 69, № 3, стр. 261-271

ВВЕДЕНИЕ

На сегодняшний день основными источниками питания человека являются зерновые, главные из которых – пшеница, рис, кукуруза и другие культуры. Согласно прогнозам, таковыми они останутся и в будущем в условиях непрерывного роста населения мира и меняющегося климата [1]. Критическими факторами при выращивании зерновых являются время перехода растения к репродуктивному развитию и длительность фазы налива зерна. Оба фактора чувствительны к циркадным ритмам, связанным с суточными и сезонными колебаниями таких параметров как фотопериод, температура и др. [2].

Чувствительные к фотопериоду растения делятся на виды длинного (LD) и короткого (SD) дня, цветение которых наступает при, соответственно, превышении и снижении пороговых значений продолжительности светового дня, определяемых, в первую очередь, регионом происхождения вида [3]. Одомашненные виды зерновых, давшие начало современным сельскохозяйственным культурам, проходили через дополнительную селекцию человеком с целью получения сортов, способных пройти полный цикл развития до созревания семян за пределами эколого-географической ниши, освоенной диким предком. Доместикация трав Poaceae произошла, предположительно, около 15 тыс. лет назад в Восточном Средиземноморье, и последующая селекция в различных эколого-географических зонах привела к диверсификации видов зерновых и возможности их выращивания в самых разных сезонно-климатических условиях [1, 4, 5].

При описании механизмов доместикации растений широко используется понятие генетических локусов одомашнивания, многие из которых ортологичны у отдаленных таксонов [6]. Это позволяет переносить генетические данные, полученные на одних видах растений, на другие виды (включая сельскохозяйственные культуры) в процессе их изучения.

Наиболее детально основные генетические и молекулярные механизмы фотопериод-зависимого цветения охарактеризованы у модельного растения Arabidopsis thaliana L., являющегося растением LD [7]. Полученные знания составили основу для изучения и построения моделей ответа на фотопериод других видов растений, чему значительно способствовало секвенирование и аннотация их геномов и транскриптомов. С помощью такого подхода были идентифицированы ортологи генов, ассоциированных с фотопериодом, у однодольных культур, как LD (пшеница Triticum aestivum L. и ячмень Hordeum vulgare L.), так и SD (кукуруза Zea mays L., 1753 и рис Oryza sativa L.). Характеристика данных генов позволила выделить функционально как консервативные, так и дивергентные гены времени цветения, а также предложить возможные регуляторные механизмы, которые в ответ на эндогенные и экзогенные сигналы определяют пластичность перехода зерновых культур к репродуктивному развитию.

Кукуруза (Zea mays L., 1753) имеет тропическое происхождение и, как следствие, теплолюбива и приспособлена к короткому световому дню [8]. Одомашнивание и селекция данной культуры привели к тому, что сегодня у данного вида наблюдается большое разнообразие реакций на продолжительность светового дня при сохранении основного каркаса генетической сети, контролирующей чувствительность к фотопериоду. При продвижении на север, в более высокие широты, сокращается период вегетации Z. mays за счет короткого лета и, как следствие, значительно снижается урожай зерна. Поэтому селекционный процесс все последнее столетие сводился к постепенной адаптации данной культуры к условиям северного климата методом инбридинга и отбора в традиционных популяциях без существенного изменения их генетического полиморфизма.

Настоящий обзор сфокусирован на анализе и обобщении существующей на сегодняшний день информации о зависимости генетической регуляции цветения Z. mays от длины дня с целью возможного практического использования этих данных в характеристике видового разнообразия Z. mays и селекции новых линий и сортов зерновой кукурузы для возделывания в умеренных и высоких широтах. В обзоре рассмотрены особенности реакции растений Z. mays на фотопериод в сравнении с модельным видом Arabidopsis, включая гены, предположительно являвшиеся мишенями при одомашнивании и селекции Z. mays, в том числе при адаптации вида к новым эколого-географическим условиям выращивания.

ИНИЦИАЦИЯ ЦВЕТЕНИЯ Arabidopsis thaliana: СИГНАЛЬНЫЙ ПУТЬ ФОТОПЕРИОДА

Известная концепция инициации цветения предполагает существование гормоноподобных стимулятора и ингибитора (так называемых флоригенов) цветения, лучшее снабжение апекса побега ассимилятами при индуктивных условиях, а также комплексное влияние условий окружающей среды [9]. Молекулярно-биологический контекст перехода растения к репродуктивному развитию означает наличие сигнальных путей, опосредованных множеством генов, стимулирующих или угнетающих цветение [7].

Стимуляция и угнетение цветения Arabidopsis происходит в условиях, соответственно, LD (14–16 часов) и SD (8–10 часов) [3, 10]. Центральным регулятором фотопериодического пути считается локализованный в листьях транскрипционный фактор (ТФ) CONSTANS (CO) – ядерный белок с цинковым пальцем B-бокса (BBX) с С-концевым ДНК-связывающим доменом CCT (CO, CO-like и TIMING OF CAB EXPRESSION 1) (рис. 1) [11].

Рис. 1.

Схема контроля времени цветения Arabidopsis. Сигнальный путь фотопериода в условиях длинного дня (LD). Стрелки указывают на активацию транскрипции/цветения; стрелки с плоским концом указывают на репрессию транскрипции/цветения.

В конце световой фазы происходит инициация экспрессии генов GIGANTEA (GI) и FLAVIN BINDING KELCH REPEAT F-BOX PROTEIN 1 (FKF1) [12]. Белки FKF1 и GI образуют комплекс, активирующий опосредованную протеасомами деградацию группы белков CYCLING DOF FACTORs (CDFs), которые являются репрессорами транскрипции гена CO при SD [12, 13]. За счет этого происходит активация CO. Наивысший уровень экспрессии гена CO в световой фазе LD фотопериода и стабильность белка CO исключительно в световой период приводят к максимальному накоплению белка в вечернее время перед наступлением сумерек [14–16]. ТФ CO, совместно с другими партнерами, контролирует корректную транскрипцию флоригена FLOWERING LOCUS T (FT) [17–19]. Важное место среди партнеров занимают: ТФ NF-Y (состоит из трех субъединиц NF-YA, NF-YB и NF-YC; модуль CO–NF-Y активирует транскрипцию FT); белки B-Box19 (BBX19) и TOE1 (связываются с CO с образованием неактивного комплекса, что приводит к отсутствию индукции FT); несколько транскрипционных репрессоров семейства DELLA (связываясь с CO, блокируют его активность в отсутствие фитогормонов гиббереллинов; уровень экспрессии FT снижается); B-box микробелки (MicroProteins, MPs) miP1a и miP1b, которые опосредуют взаимодействие с белком-корепрессором TOPLESS (происходит не только инактивация CO, но и его превращение в репрессор FT) [19].

Накопление белка FT является сигналом к цветению Arabidopsis [17]. Считается, что ТФ FT перемещается из листьев через флоэму в апикальную меристему побега (АМП), где связывается с ТФ FLOWERING LOCUS D (FD) [17, 18, 20]. Исследования O. sativa показали, что для связывания с FD1 (гомолог FD) белок Hd3a (гомолог FT) формирует комплекс с белками 14-3-3 [18]. Тройной модуль FT-14-3-3-FD активирует транскрипцию OsMADS15, гомолога AP1 Arabidopsis, что приводит к цветению [18]. У Arabidopsis модуль FT-FD взаимодействует с белками SQUAMOSA PROMOTER-BINDING PROTEIN (SBP)-LIKE 3 (SPL3), SPL4, SPL5 и SPL9, индуцируя экспрессию генов идентичности цветковой меристемы LEAFY (LFY), APETALA1 (AP1) и FRUITFULL (FUL), а в случае SPL9 – также гены SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 (SOC1) и AGAMOUS-LIKE 42 (AGL42) [21–27]. Белки SPL непосредственно повышают уровень экспрессии микроРНК miR172, которая участвует в подавлении транскрипции гена репрессора FT – APETALA2 (AP2), что приводит к цветению [21, 28–30]. В то же время другой тип микроРНК, miR156, подавляет транскрипцию генов SPL, кодирующие или 3'-нетранслируемые области которых содержат последовательности, комплементарные miR156 [31, 32]. Модуль miR172/miR156/SPL определяет зависящий от возраста регуляторный путь цветения и высоко консервативен у наземных растений [22, 30, 33–36].

Среди фоторецепторов Arabidopsis на инициацию цветения положительно влияют фитохром PHYA, фототропины PHOT1 и PHOT2, криптохромы CRY1 и CRY2, рецептор синего света FLAVIN-BINDING KELCH REPEAT F-BOX 1 (FKF1), а также рецептор ультрафиолета UVR8 [6, 12, 14, 37–39]. В подавлении зацветания участвуют фитохромы PHYB, PHYC, PHYD и PHYE, а также рецепторы синего света ZEITLUPE (ZTL) и LOV KELCH PROTEIN 2 (LKP2) [6, 14, 40–44]. FKF1, ZTL и LKP2 участвуют в регуляции стабильности белка-репрессора CO: сверхэкспрессия LKP2 или ZTL, так же как мутация fkf1, приводит к позднему цветению в условиях LD за счет подавления экспрессии CO и FT [45–47]. Интересно, что PHYB также может функционировать и как температурный рецептор [48], что подчеркивает наличие корреляции между воздействием фотопериода и температуры на инициацию цветения растения.

ИНИЦИАЦИЯ ЦВЕТЕНИЯ КУКУРУЗЫ Zea mays

Важнейшим фенологическим этапом развития зерновых является инициация и продолжительность цветения, также известные как дата и фаза колошения, которые напрямую влияют на урожайность зерна и должны укладываться в определенный сезон во избежание абиотических (холод, мороз, жара и засуха) и биотических (грибы, бактерии, вирусы, нематоды или насекомые) стрессов.

Получение и анализ последовательностей геномов зерновых – O. sativa [49], H. vulgare [50], T. aestivum [51] и Z. mays [52], позволили идентифицировать и охарактеризовать многие фенологические гены. Было показано, что сезонное цветение трав контролируется, за некоторым исключением, генами, ортологичными генам цветения Arabidopsis. При этом ключевые регуляторные гены фотопериодического контроля цветения консервативны у SD-растений O. sativa и LD-растений T. aestivum и H. vulgare, но регуляция этих генов часто противоположная [53]. Также выявлены многие функционально дивергентные (по отношению к Arabidopsis) гены, участвующие в цветении зерновых [54]. Кроме того, обнаружены значительные различия между злаками, выращиваемыми в умеренном и тропическом климате [54].

Кукуруза Z. mays является тропическим растением SD и, в отличие от T. aestivum и H. vulgare, не требует яровизации. Кукуруза (Z. mays ssp. mays) была одомашнена около 9 тыс. лет назад из дикой травы теосинте (Z. mays ssp. parviglumis), произрастающей в тропиках Центральной Америки (юго-западная часть Мексики) и являющейся растением SD [8]. В процессе одомашнивания теосинте была адаптирована к более прохладным умеренным регионам Северной Америки и Европы [55]. После доместикации селекция Z. mays была обусловлена, в частности, отбором по генам и локусам для адаптации времени цветения к новым условиям роста [56]. Сегодня, сорта кукурузы, чувствительные к фотопериоду, выращивают в тропических регионах, тогда как сорта умеренного климата нейтральны к продолжительности дня, и их цветение стимулируется почти исключительно за счет скоординированного действия генов автономных путей, регулируемых эндогенными сигналами [56]. В целом, современные сорта и линии Z. mays демонстрируют огромное естественное разнообразие по времени цветения, благодаря высокому уровню диверсификации фенологических генов [56, 57].

Текущие знания о генах цветения Z. mays основаны на результатах анализа локусов количественных признаков (QTL), с использованием различных популяций, мутагенеза и сравнительных исследований с Arabidopsis и O. sativa [55, 57, 58]. Основные фенологические гены перечислены в табл. 1.

Ключевым геном автономного пути цветения Z. mays (особенно важным в случае сортов умеренного климата) является INDETERMINATE 1 (ID1), специфичный для однодольных. Данный ген экспрессируется в листьях, кодирует ТФ с цинковым пальцем C2H2-типа и способен активировать переход растения к цветению независимо от фотопериода [59]. Уровни транскрипта и белка ID1 остаются стабильными в течение светового цикла, а мутации в ID1 приводят к увеличению продолжительности вегетативной фазы [60]. Показано, что ID1 контролирует модификации хроматина в локусах, кодирующих флоригены Z. mays, и может регулировать цветение посредством метилирования гистонов [56].

Комплекс FKF1/GI, который способствует активации транскрипции гена CO у Arabidopsis в зависимости от фотопериода [12, 13], по всей видимости, имеется и у кукурузы. В геноме Z. mays обнаружены гомологи генов Arabidopsis, как CO (CONZ1) и GI (GI1 и GI2), суточный профиль экспрессии которых зависит от фотопериода [61], так и FKF1 (ZmFKF1a и ZmFKF1b) [62]. В условиях LD ZmGI способствует подавлению цветения, так как мутация gi1 вызывает раннее цветение в условиях LD, и это противоположно функции GI у Arabidopsis [53, 63]. ZmFKF1a и ZmFKF1b выявлены у инбредных линий Z. mays, тогда как у образцов теосинте присутствует только ZmFKF1b [62]. При этом у инбредных линий обнаружены восемь сайтов положительной селекции на ZmFKF1b, соответствующих тропическим и умеренным группам кукурузы, что указывает на ключевую роль ZmFKF1b в адаптивной эволюции Z. mays [62].

Гомологи флоригена FT также присутствуют во множестве в геноме Z. mays. Анализ 15 FT-подобных генов ZEA CENTRORADIALIS (ZCN) определил флориген – ZCN8, играющий центральную роль в инициации цветения Z. mays [64]. Мутация zcn8 приводит к задержке цветения, а сверхэкспрессия ZCN8 восстанавливает мутантный фенотип ft Arabidopsis до дикого типа [65]. Регулирование гена ZCN8, а также второго предполагаемого флоригена ZCN7, находится под контролем белка ID1 [56].

Другой ТФ ZmNF-YA3 семейства Nuclear factor-Y (NF-Y), способствует раннему цветению, взаимодействуя с CO-подобным белком и FLOWERING PROMOTING FACTOR 1 (FPF1), а также с промотором FT-like 12 Z. mays [66].

В сложной генетической сети контроля инициации цветения Z. mays задействованы многочисленные QTL, в основном, с небольшим эффектом [57, 67]. Так, локус Vegetative to generative transition 1 (Vgt1) имеет в своей основе cis-регуляторный элемент Rap2.7, кодирующий АР2-доменный ТФ [68]. Ген ZCN8 составляет основу QTL qDTA8, определяющего время цветения. Данный локус постоянно обнаруживался во многих экспериментальных популяциях теосинте. Ген экспрессируется во флоэме зрелых листьев только у тропической кукурузы в условиях SD [64]. Еще один QTL qDTA3-2, включающий ген ZmMADS69, ассоциирован с различием во времени цветения между Z. mays и теосинте [69]. Через регуляторный модуль Rap2.7-ZCN8, ТФ ZmMADS69 действует как активатор цветения, подавляя экспрессию гена репрессора цветения Rap2.7 и тем самым ослабляя репрессию флоригена ZCN8 [69]. Сверхэкспрессия гена Zm‑MADS69 вызывает раннее цветение, в то время как его инактивация – обратный эффект. Показано, что по мере распространения Z. mays в широты умеренного климата селекцией была затронута 5'-регуляторная область ZmMADS69 [69]. И ZmMADS69, и Rap2.7 картируются в пределах хорошо охарактеризованных QTL времени цветения, предполагая, что аллельные варианты этих генов отвечают за часть существующего разнообразия признака времени цветения у Z. mays умеренного пояса [68, 70].

В контроле экспрессии флоригена ZCN8 участвуют также белки ID1 и DELAYED FLOWERING 1 (DLF1, bZIP-ТФ) [64, 71, 72]. ТФ ID1 активирует экспрессию гена DLF1 (гомолог FD Arabidopsis), и синтезируемый белок DLF1 взаимодействует в АМП с белком ZCN8, формируя модуль DLF1/ZCN8 (подобно FT/FD Arabidopsis, о котором писалось выше) [64, 71]. Эктопическая экспрессия DLF1 приводит к раннему цветению, тогда как выключение гена значительно его задерживает [71].

Постепенное распространение Z. mays в северном направлении сопровождалось появлением вариаций cis-регуляторных последовательностей промотора ZCN8, которые модифицировали профиль связывания различных ТФ [73, 74]. Анализ ассоциаций у широкой выборки инбредных линий кукурузы позволил идентифицировать в промоторе ZCN8 мононуклеотидный полиморфизм SNP-1245 (предположительно, происходящий от Zea mays ssp. mexicana), наиболее сильно коррелирующий с ранним цветением и связыванием с активатором цветения ТФ ZmMADS1 (гомолог SOC1 Arabidopsis) [74]. Предполагается, что SNP-1245 являлся мишенью отбора во время раннего одомашнивания Z. mays. Перед SNP-1245 находится независимый ассоциативный блок, не имеющий отношения к QTL qDTA8 [74]. Данный блок содержит Indel-2339 и считается сайтом внедрения аллеля раннего цветения SNP-1245 в раноцветущий гаплотип при адаптации к высоким широтам. На это указывает, в числе прочего, низкая частота (5%) аллеля Indel-2339Del в современных инбредных линиях тропической кукурузы и более высокая его частота (30%) у кукурузы умеренного пояса [74]. Таким образом, в процессе отбора в промоторной области ZCN8 произошли два тесно связанных события – появление SNP-1245 и Indel-2339 [74].

В условиях длинного дня репрессия ZCN8 опосредована CCT-доменным ТФ ZmCCT, который входит в один из основных QTL времени цветения (oft10) [64, 75]. ZmCCT связывается с промотором гена ZmEhd1, подавляя его транскрипцию, что снижает экспрессию ZCN8 [76]. Кроме того, ZmCCT подавляет транскрипцию флоригенов ZCN7, ZCN12 и ZCN14, генов BBX24 и ZmPRR37, и MADS-box гена ZAP1 (гомолог АР1), регулируя таким образом сложную сеть для инициации и поддержания перехода растения от вегетативной к репродуктивной фазе [76].

Более 85% генома Z. mays составляют различные транспозоны [52], которые играли и играют важную роль в доместикации и селекции данной культуры. К примеру, охарактеризованы аллели ZmCCT9 [77] и ZmCCT10 [70, 78, 79], независимые вставки транспозонов в регуляторные области которых снижают экспрессию ZmCCT9 и ZmCCT10 и, как следствие, чувствительность Z. mays к LD-фотопериоду [78, 79].

У различных аллелей ZmCCT10 были выявлены две транспозонные вставки (5.1 т.п.н. – в промоторной области, 4.2 т.п.н. – в интроне). Данные вставки приводят к противоположным эффектам. Аллель со вставкой 5.1 т.п.н. CACTA-подобного транспозона в промоторе ускоряет цветение в условиях умеренного климата (LD), тогда как в тропических регионах (SD) не оказывает никакого эффекта по сравнению с нулевым аллелем (без вставок) [76]. Напротив, аллель со вставкой 4.2 т.п.н. в интроне ускоряет время цветения в тропическом регионе, но не в регионе с умеренным климатом [76]. Предполагается, что существует неизвестный белок, который может индуцироваться изменением длины дня и связываться с промотором ZmCCT10, усиливая его экспрессию в умеренном климате. Транспозонная вставка 5.1 т.п.н. может препятствовать связыванию неизвестного белка в высокоширотных регионах, тогда как в низкоширотной области данный белок может либо не экспрессироваться, либо экспрессироваться на низком уровне [76]. В свою очередь, вставка 4.2 т.п.н. может индуцировать транскрипцию антисмысловых РНК, что будет вызывать репрессирование хроматина, включая метилирование ДНК, H3K9me2 и деацетилирование гистонов, а затем подавлять транскрипцию гена ZmCCT10 как в низко-, так и в высокоширотных регионах. В сравнении с аллелем со вставкой 5.1 т.п.н., ZmCCT10 со вставкой 4.2 т.п.н. показывает равную и более низкую экспрессию в высоко- и низкоширотных регионах, соответственно [76].

Еще один мобильный элемент, Harbinger-like, расположенный за 57 т.п.н. до гена ZmCCT9, связан с еще одним QTL времени цветения, qDTA9 [67, 77]. Так как ZmCCT9 подавляет экспрессию флоригена ZCN8, данный элемент выступает как репрессор ZmCCT9, способствуя цветению в условиях LD. Предполагается, что Harbinger-like элемент возник после появления вставки 5.1 т.п.н. в промоторе ZmCCT10 [70, 76].

В инициации цветения Z. mays важная роль принадлежит также фитохром-опосредованному сигнальному пути в совокупности с регуляторным модулем miR172/miR156/SPL, как это показано на примере Arabidopsis [21]. Геном Z. mays содержит по паре паралогичных генов, кодирующих три типа фитохромов, PHYA1, PHYA2, PHYB1, PHYB2, PHYC1 и PHYC2 [80], а также 30 генов ZmSPL [81]. Анализ сверхэкспрессии ZmPHYC1 и ZmPHYC2 и двойного нокаута zmphyC1 zmphyC2 выявил консервативную функцию генов ZmPHYC в негативной регуляции времени цветения в условиях LD [82]. Данные анализа генов ZmSPL подтверждают, что 18 из них могут являться прямыми мишенями для zma-miR156s [81, 83–85], а ZmSPL25 участвует в контроле времени цветения и региональной адаптации у сортов кукурузы умеренного климата [86]. У Z. mays найдено 12 членов семейства MIR156 и показано, что сверхэкспрессия двух тандемных генов MIR156 задерживает цветение [83].

После активации флоригенов и других факторов инициации цветения происходит активация генов идентичности меристем соцветия и цветка Z. mays, таких как ZEA FLORICAULA/LEAFY (ZFL1 и ZFL2) (гомологи LFY) и MADS-box гены ZMM4, ZMM15, ZMM24 и ZMM31 (AP1/FUL подсемейство) [87, 88].

На рис. 2 приведена возможная схема инициации цветения Z. mays под влиянием фотопериода короткого дня.

Рис. 2.

Схема контроля времени цветения Z. mays. Сигнальный путь фотопериода короткого дня (SD). Стрелки указывают на активацию транскрипции/цветения; стрелки с плоским концом указывают на репрессию транскрипции/цветения. Серые блоки соответствуют генам, ортологи которых имеются в геноме Arabidopsis. В рамке – дивергентные гены цветения, идентифицированные в геноме Z. mays и отсутствующие у Arabidopsis.

Продвижение культуры в высокие широты сопряжено с понижением диапазона температур и, следовательно, с чувствительностью кукурузы к холоду, в частности, способностью цвести при пониженных температурах. Хотя Z. mays, в отличие от T. aestivum, не требует яровизации [8], она исходно является тропическим растением и должна быть чувствительна к холоду. Поскольку основные площади возделывания кукурузы находятся в регионах с теплым климатом, в основном изучаются механизмы устойчивости данной культуры к повышенным (выше 35°С) температурам [6, 66, 89, 90]. О связи цветения Z. mays с пониженными температурами известно только, что флоригены ZCN12 и ZCN8 играют совместную центральную роль в адаптации кукурузы при продвижении с юга на север в связи со сменой не только продолжительности дня, но и температурного градиента [91].

Исследования видов, адаптированных к северным, околополярным зонам роста, показали, что устойчивость к холоду и заморозкам может быть ассоциирована с накоплением сахаров [92]. Связь с углеводным обменом наблюдается и в случае ответа растений на изменение длины дня. Так, при культивировании в условиях непрерывного освещения (имитация условий околополярных широт) агрокультуры демонстрируют снижение активности фотосинтеза из-за накопления высоких концентраций крахмала в листьях [92]. Все это может свидетельствовать о связи эффектов изменения фотопериода и понижения температуры при адаптационном продвижении Z. mays с юга на север, а также об участии в данном процессе эволюционных изменений генов углеводного метаболизма.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящем обзоре изложены сведения о регуляции инициации цветения у растений кукурузы Z. mays, включая воздействие фотопериода, и ее возможной связи с адаптацией данной культуры к условиям увеличенной продолжительности дня в процессе доместикации и селекции при продвижении из тропиков в высокие широты. Общим для различных растений в основной схеме молекулярно-генетического контроля времени перехода к репродуктивной фазе является требование к вышестоящим регуляторам определять экспрессию FT-подобных генов, но количество паралогов и относительный вклад таких регуляторов в значительной степени отличается у Z. mays в сравнении с модельным растением A. thaliana. Имеются свидетельства связи между изменением фотопериода и понижением температуры при адаптационном продвижении Z. mays с юга на север. Обобщенные в обзоре данные могут быть использованы для оценки современного разнообразия вида в рамках существующих коллекций образцов, инбредных линий и сортов Z. mays, а также в селекции раноцветущих линий и сортов зерновой кукурузы для возделывания в умеренных и высоких широтах.

Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда (грант № 21-16-00008) и Министерства науки и образования Российской Федерации.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с участием людей и животных в качестве объектов исследования.