Генетика, 2022, T. 58, № 12, стр. 1349-1366

ЭТНОГЕНЕЗ НАРОДА САХА (ЯКУТОВ)

Саха (якуты) – тюркоязычный народ, освоивший субарктические и арктические территории северо-востока Евразии. Общепринято считать, что формирование народа саха на территории современной Якутии происходило путем постепенного смешения тюркоязычных племен, переселившихся с южных регионов на Среднюю Лену, с местными племенами в течение длительного периода времени [28–39]. В отличие от соседних народов Восточной Сибири (тундровые юкагиры, чукчи, кочевые коряки, эвенки, эвены, долганы, нганасаны), занимающихся оленеводством, традиционным занятием для якутов является коневодство и разведение крупного рогатого скота.

По антропологическим показателям саха отличаются от других народов Арктики – юкагиров, эвенов и эвенков (байкальский антропологический тип), чукчей, эскимосов и коряков (арктический антропологический тип) и объединяются вместе с северными бурятами Иркутской области в ангаро-ленский локальный тип центральноазиатской группы североазиатских монголоидов [40, 41]. Согласно исследованиям Л.Ф. Томтосовой по антропологическим признакам с якутами наиболее сходны западные буряты, затем монголы, тункинские буряты и тувинцы [42].

В научной литературе уже давно утвердилось мнение о раннем отделении и обособлении якутского языка от основного тюркского языкового ствола. Предлагаются различные датировки этого размежевания: от II до VIII в. н. э. [30, 32, 43–47]. Известный российский тюрколог А.В. Дыбо считает, что отделение языка саха от общетюркского ствола, вероятно, произошло вскоре после начала нашей эры (примерно во II в. н. э.) [45]. Анализ основного словарного фонда якутского и древнетюркского языков, проведенный Г.Г. Левиным, позволил предположить, что расхождение якутского с древними тюркскими языками началось в IV–V вв., а окончательное отделение от языка орхоно-енисейских памятников датируется началом VIII в. [32]. Согласно расчетам А. Савельева и М. Робитс, якутская ветвь отделилась от пратюркского субстрата ~1500 лет назад [47]. Из современных тюркских языков как более близкие к якутскому рассматриваются “сибирские тюркские языки” (алтайский, хакасский, шорский, сарыг-югурский, тувинский, тофаларский) и киргизский [43–46]. По одной из более поздних лингвистических классификаций якутский язык, наряду с долганским, наиболее близок к подгруппе, включающей хакасский, тувинский, тофаларский и шорский языки [46].

Из нетюркских компонентов в якутском языке отмечается значительный вклад слов монгольского происхождения [30]. Кроме того, в языке народа саха присутствует большой пласт слов, не имеющих соответствий ни в каких современных языках [48], что позволило исследователям предположить существование неизвестного народа, оставившего заметный след в якутском языке. Эвенкийских слов, по мнению А.М. Певнова, специалиста в области документирования и сравнительно-исторического изучения тунгусо-маньчжурских языков, в якутском языке чрезвычайно мало, самодийские, кетские и юкагирские заимствования если и есть, то их и того меньше [48].

По вопросу о времени миграции тюркоязычных предков саха на север во мнениях историков и археологов имеются значительные расхождения. Г.В. Ксенофонтов считал, что саха представляют собой народ смешанного происхождения, включивший в себя три волны тюркоязычных переселенцев. По его представлению, заселение предками народа саха бассейна р. Вилюй началось в конце I в. н. э., вторая волна переселилась на Вилюй и западную половину бассейна Лены из Приангарья начиная с VII–VIII вв. н. э.; наконец, последний этап переселения был вызван падением уйгурского ханства в середине IX в. и усилением монгольских племен, вытеснивших предков саха из прибайкальских степей [28]. “В эпоху возвышения монголов Чингисхана “саха”-якутов в Приангарском крае уже не было. Очевидно, якуты Тыгына переселились в пределы отдаленного Якутского округа незадолго до появления Чингисхана” [28]. А.П. Окладников предполагал два “решающих этапа” в расселении южных предков якутов на север: первый, начавшийся в раннем железном веке, заканчивается к X–XI вв., второй этап относится к XV–XVI вв. [33]. По мнению археолога И.В. Константинова переселение предков саха с Прибайкалья произошло в XV в. в виде компактной группы, представлявшей вполне сложившуюся этническую общность [34]. А.И. Гоголев считает, что массовое переселение тюркоязычных южных предков саха на север произошло в начале II тыс. н. э. и документируется появлением в XIII в. поселений культуры “малых домов”, которую позднее сменила кулун-атахская археологическая культура XIV–XVI вв. [35]. На поселениях кулун-атахцев археологи в большом количестве находят кости крупного рогатого скота и лошадей. Однако археологические исследования последних лет показывают, что эпизодические проникновения скотоводческих групп на Олекму начались гораздо раньше – с III–IV вв. н. э. и в X–XVI вв. в бассейне Средней Лены существовала уже сложившаяся, адаптированная к местным условиям культура кочевников, успешно разводивших лошадей и крупный рогатый скот [38].

До сих пор в академической среде общепринятым является представление, что непосредственными южными тюркоязычными предками народа саха были прибайкальские курыканы [33, 34]. Впервые теория о расселении курыкан из Прибайкальской области на север, вниз по р. Лене и участие их в формировании якутской народности выдвинута А.П. Окладниковым [33]. Курыкане были самым дальним и самым северным из телесских племен, проживавших на окраине древнетюркских каганатов, отдельные упоминания о которых зафиксированы в древнетюркских и китайских летописях [33, 49]. С курыканами связывают курумчинскую культуру циркумбайкальского региона (V–XIV вв.), называемую иначе культурой “курумчинских кузнецов” из-за большого количества предметов железоделательного производства, обнаруженных в их поселениях [33, 35, 49]. Помимо курумчинцев, как гипотетических южных предков народа саха позднее стали также рассматривать носителей усть-талькинской культуры Прибайкалья XII–XIV вв. [50, 51].

Долгое время среди исследователей господствовало сформированное историографией середины XIX в. мнение, что автохтонные племена, с которыми встретились южные предки якутов, были представлены предками современных юкагиров и тунгусов, хотя лингвистические данные указывают на слабое влияние эвенкийского и юкагирского языка на якутский [30–32, 48]. В настоящее время существуют иные точки зрения, согласно которым кроме указанных этносов наиболее древний аборигенный пласт в этногенезе якутов могли составлять прасамодийские и другие протоазиатские племена, этнонимы которых неизвестны [36, 38, 52]. Археолог А.Н. Алексеев считает, что в становление генофонда якутского народа значительный вклад был внесен древним дотунгусским населением Якутии, отуреченным в конечном счете в результате миграции полиэтнических групп южных скотоводов [36, 38]. Исторические предания свидетельствуют о достаточном разнообразии аборигенного и мигрировавшего населения той эпохи [53].

Таким образом, при рассмотрении этногенеза народа саха специалистами в области гуманитарных наук недостаточно изученными являются вопросы о времени миграции тюркоязычных предков саха на север, количестве миграционных волн, соотношении пришлых и автохтонных элементов в генофонде якутов, идентификации племен, принимавших участие в сложении якутского народа и степени генетического родства с другими современными этносами Сибири. Наиболее перспективным подходом для решения некоторых из этих вопросов являются исследования в области этногеномики (популяционной геномики), позволяющие реконструировать генетическую историю этноса на основе изучения полиморфизма генома человека в различных популяциях.

ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ГЕНОФОНДА ЯКУТОВ ПО ЛИНИЯМ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК И Y-ХРОМОСОМЫ

Пристальное внимание генетиков к истории якутского этноса было вызвано прежде всего уникальными особенностями генофонда, обнаруженными в 1997 г. английской исследовательницей Татьяной Зерджал [54]. Т. Зерджал впервые показано необычайно высокое содержание гаплогруппы N3 Y-хромосомы (86%) у якутов в небольшой выборке из 21 человека. В дальнейшем исследователями НИИ медицинской генетики (г. Томск) было обнаружено, что к гаплогруппе N3 относится 87% Y-хромосом мужчин из п. Чэриктэй Усть-Алданского улуса Центральной Якутии (n = 46) [18, 19]. Доминирование гаплогруппы N3 для якутского этноса в целом было установлено в работах Б. Пакендорф (Лейпциг, Германия) и соавт. [21, 23] на расширенной выборке якутов из девяти улусов РС(Я) (n = 184). Одновременно с Б. Пакендорф нами был проведен анализ линий Y-хромосомы коренных жителей 16 улусов РС(Я) (n = = 216), который подтвердил высокие частоты гаплогруппы N3 в центральной (86%), вилюйской (93%) и северной (71%) этногеографических группах [5]. В филогенетической сети N3-линий, построенной на основе анализа шести STR-маркеров (DYS19-DYS388-DYS390-DYS391-DYS392-DYS393), выделялся доминантный гаплотип 14-12-23-11-16-14 (Ht1), частота которого в изученной нами выборке составила 64%, что позволило распространить утверждение об эффекте основателя у мужчин п. Чэриктэй Усть-Алданского улуса, впервые высказанное В.А. Степановым в 2002 г., на структуру этноса в целом [5]. Частоты гаплогрупп Y-хромосомы в различных этногеографических группах якутов в сравнении с данными двух других групп ученых приведены в табл. 1 [5, 8, 20, 23]. Помимо доминирующей N3, в мужском генофонде якутов были обнаружены в меньшем количестве и другие азиатские гаплогруппы: N2 (характерна для самодийцев Западной Сибири – нганасан, ненцев, энцев), C3* и С3с (распространены в большей степени среди тунгусоязычных народов) и С3d (обнаружена у народов Южной Сибири – бурятов, телеутов, тувинцев, сойотов, монголов, хамниган). Линии преимущественно европейского происхождения R1a1*, R1a1a7, R1b1b2, J и I1 выявлены у якутов в небольшом количестве: их общая доля составляет от 2 до 11% в различных популяционных выборках [5, 8, 20, 23] (табл. 1).

Параллельно с изучением линий Y-хромосомы нами были проведены исследования митохондриального генофонда у коренных жителей 25 улусов РС(Я) (n = 191) и впервые обнаружено, что спектр линий мтДНК якутов имеет достаточно высокие показатели генетического разнообразия [1]. Установлено, что более 90% мт-линий якутов относятся к азиатским гаплогруппам A, B, C, D, F, G, M7, M13а, Y, Z, остальные – к европейским кластерам H, HV1, J, T, U, W [1]. Характерной особенностью пула митохондриальной ДНК якутов является преобладание двух гаплогрупп – С и D, широко распространенных в Северной Азии. При этом ~18% якутов из центральной и вилюйской группы улусов являются потомками женщины с линией D5a2а2 [1, 5, 8]. Суммарная частота линий митохондриального генофонда якутов, совпадающих с мт-линиями тюркоязычных народов Средней Азии (казахи, киргизы и уйгуры) и монголов, составила 56%, что указывает на существование общего генетического субстрата, сложившегося до формирования этих этносов [1]. При сравнении с соседними палеоазиатскими народами северо-востока Сибири (чукчи, коряки, ительмены) было установлено, что всего три линии гаплогрупп А8 и С у якутов суммарной частотой 9% пересекаются с линиями митохондриального генофонда коряков. Таким образом, сравнительный анализ показал близкое генетическое родство саха с народами Средней Азии и монголами и дистанцированность от соседних народов Чукотки и Камчатки. При изучении генетических взаимоотношений якутов с народами Средней Азии, Южной Сибири и Камчатки Б. Пакендорф и соавт. пришли к тем же выводам [22, 23]. Частоты гаплогрупп мтДНК в трех этногеографических группах якутов в сравнении с данными двух других групп ученых приведены в табл. 2 [5, 8, 19, 20, 23].

Cубпопуляции якутов отличаются низкой генетической гетерогенностью: хотя северные якуты в большей степени отличаются от центральных и вилюйских, степень межпопуляционных различий между тремя группами саха по Y-хромосоме составляет 4.1%, по мтДНК всего 0.5% [9].

На следующем этапе с целью решения вопроса о соотношении южного и автохтонного компонентов анализ линий мтДНК был проведен на расширенных выборках якутов (n = 423) в сравнении с соседними этносами (эвенками, эвенами и юкагирами) [5, 8]. По спектру гаплогрупп мтДНК якуты оказались более близки к эвенкам и отдалены от юкагиров и эвенов [5, 8]. С помощью более глубокого филогенетического анализа было установлено, что в отличие от автохтонов более характерными для якутов являются азиатские субкластеры С4а1с, С4а2, С5b1b, D5а2а2, G2a5, Z3, а также бόльшее разнообразие линий европейского и ближневосточного происхождения [8]. Доля типичных для якутов субкластеров мтДНК (D5а2а2, С4а1с, С4а2, С5b1b, G2a, Z3, H20a, HV1a1a, U4d2) у центральных и вилюйских якутов составляет ~48% [8], у северных якутов, генетически более близких к автохтонам, ~38%.

К линиям, более характерным для локальных популяций, относятся C4b3a, C4b7, C5d1, Z1a, распространенные у юкагиров и эвенов, а также “корякские” A8, C4b2, C5a2a, G1b и “эвенкийские” C4b9. К автохтонным также, очевидно, относятся линии R1b, D4b1c, A4b, C4b*, выявленные у семи индивидов из древних погребений Якутии, датируемых временем от 16.9 до 3.1 тыс. лет назад: Хайыргас, Онньес, Кердюген, Каменка, Помазкино [4, 56]. Все эти линии были, по-видимому, привнесены в митохондриальный генофонд якутского этноса в результате браков мужчин-саха с женщинами из соседних племен на территории Якутии.

Таким образом, в генетических исследованиях было установлено, что отличительной особенностью якутской популяции являются низкое разнообразие линий Y-хромосомы и высокое разнообразие линий митохондриальной ДНК. Как в мужском, так и в женском генофонде якутов наблюдаются эффекты основателя. Сравнительный анализ линий мтДНК якутов с линиями южных народов (казахи, киргизы, уйгуры, монголы) и территориально соседних этносов (эвенки, эвены, юкагиры, чукчи, коряки, ительмены) позволил нам предположить, что около половины мт-линий прибыли на современную территорию проживания народа саха вместе с южными предками, а другая половина имеет автохтонное происхождение.

Низкий уровень разнообразия линий Y-хромосомы, как правило, наблюдается у народов, имеющих небольшую численность [57]. Высокая частота одной N3-гаплогруппы (в среднем 83%) и, более того, одного N3-гаплотипа (Ht1, 64%) в мужском генофонде якутов – необычное явление для достаточно многочисленного этноса. По данным Всероссийской переписи 2010 г. численность якутов в РФ составляет 478 085 человек [58]. К генетическим процессам, которые могут определять высокие частоты отдельных гаплотипов Y‑хромосомы и мтДНК в генофонде этноса, помимо эффекта основателя также относят эффект бутылочного горлышка, который подразумевает значительное снижение численности популяции из-за неблагоприятных условий (эпидемии, войны, голод) с уменьшением уровня генетического разнообразия и преимущественного “выживания” некоторых гаплотипов. Многочисленные эпидемии и войны в истории народа саха [38, 59], таким образом, могли даже способствовать увеличению доли N3-хромосом в генофонде популяции за счет эффекта генетического дрейфа в том случае, если в исходной малочисленной предковой популяции доминировали мужчины с гаплогруппой N3¹¹.

Кроме этих факторов, не исключено также влияние естественного отбора отдельных линий Y-хромосомы, обусловливающих генетическое преимущество для выживания мужчин в условиях холодного климата. В пользу данного предположения свидетельствует преимущественное распространение носителей гаплогруппы N3 в северных широтах Евразийского континента [3]. Однако принимая во внимание то, что в других северных популяциях, соседних с якутами (эвенки, эвены, юкагиры, долганы), частота гаплогруппы N3 не достигает столь высоких значений (26–33%) [5, 8], мы считаем, что этот фактор не мог быть определяющим.

По нашему мнению, на формирование особенностей структуры современного генофонда якутов в большей степени повлияли брачные традиции народа саха: патрилинейность якутских кланов, строгая экзогамия (выбор жены из другого рода, из отдаленного региона) и ограничения в притоке линий в мужской генофонд популяции от соседних этносов. В этнографических исследованиях отмечалось, что мужчины-якуты часто и охотно женились на тунгусках, в то время как женщины-саха редко выходили замуж за тунгусов [61]. Эта же тенденция сохраняется по настоящее время: в исследованиях А.Н. Кучер и А.Л. Даниловой при анализе структуры браков в трех улусах со смешанным национальным составом было отмечено, что мужчины-якуты чаще вступают в межнациональные браки с представителями других коренных национальностей, чем женщины-якутки [62, 63]. Проведенный нами сравнительный анализ показал, что с тунгусоязычными эвенками и эвенами совпадают от 51% мт-линий у центральных якутов до 66% у северных [5], тогда как в мужском генофонде саха наблюдается низкое содержание линий, характерных для тунгусов (С* и С3с), – от 2% у центральных якутов до 9% у северных [5, 8]. Поток генов от тунгусов к якутам, по-видимому, происходил главным образом через заключение смешанных браков мужчин-саха с женщинами-тунгусками, тогда как в направлении от якутов к тунгусам перенос генов через женщин был незначителен из-за строгих национальных брачных традиций, ограничивающих браки женщин-саха с мужчинами из других этносов [61, 62].

Низкая частота линий Y-хромосомы западноевразийского происхождения в мужском генофонде якутов также указывает на незначительный процент браков между женщинами-саха и европейцами. Общее содержание линий Y-хромосомы, имеющих недавнее, в рамках эволюционного времени, происхождение вследствие метисации с европейцами (I1, R1b1b2, R1a1a7), в изученной нами выборке составляет всего 3%. В генетико-демографических исследованиях населения административных центров пяти улусов РС(Я), проведенных А.Н. Кучер и соавт., отмечается, что по настоящее время межнациональные браки в большинстве случаев заключаются между представителями коренных национальностей Республики Саха (Якутия) – якутами, эвенами и эвенками, тогда как браки между пришлым и коренным населением не нашли широкого распространения [63, 64].

Следует также отметить значительный разрыв в показателях смертности мужчин и женщин-саха, который, по-видимому, был характерен для населения Якутии до начала XX в. По данным переписи 1926 г. смертность женщин в возрастных группах от 15–50 лет была в 1.5–2 раза выше, чем у мужчин, в возрасте от 20–29 лет – более чем в 2 раза [65] соответственно было больше мужчин, которые женились в течение жизни несколько раз. Возможно, этот фактор в какой-то степени внес вклад в значимые различия по разнообразию линий Y-хромосомы и мтДНК в генофонде народа саха.

Помимо вышеперечисленных, нельзя также исключить вклад такого фактора, как многоженство, хотя этнографами отмечалось, что “…Фактически многоженство было доступно очень немногим и никогда не могло стать преобладающей у якутов формой брака” вследствие высоты калыма [61]. На основании изучения архивных материалов установлено, что в XIX–начале XX в. у якутов преобладала моногамная форма семьи. Для внутреннего строя якутской семьи было характерно господство патриархальных традиций, регулировавших весь уклад семейной жизни [66].

ПРОИСХОЖДЕНИЕ СПЕЦИФИЧЕСКИХ N3-ЛИНИЙ (М46, ТАТ) Y-ХРОМОСОМЫ ЯКУТОВ

Происхождение специфических N3-линий Y‑хромосомы якутов является наиболее интригующим вопросом в изучении генетической истории народа саха. На начальном этапе решение данного вопроса было крайне затруднительно, так как гаплогруппа N3 встречается по всей территории Северной Евразии, в том числе во всех популяциях Якутии [3, 5, 57, 67–69], в Средней Азии [57, 70], Скандинавии, Северном Китае, Японии [3] и на Кавказе [71, 72].

В ранних исследованиях изучение происхождения N3-линий якутов проводилось главным образом путем анализа филогенетических сетей микросателлитных STR-гаплотипов. К недостаткам данного подхода относится то, что структура филогенетической сети может сильно варьировать в зависимости от использованных для построения сети популяционных выборок и наборов STR-маркеров, что затрудняет определение наиболее близких предковых гаплотипов по отношению к “якутским”. Определение времени происхождения наименее древнего общего предка (TMRCA – time of the most recent common ancestor), в свою очередь, зависит от правильного выбора предкового гаплотипа и метода определения скорости возникновения мутаций в использованных STR-локусах. Структура сети также усложняется гомоплазией и обратными мутациями, однако этот подход до сих пор является актуальным в силу своей относительной простоты и дешевизны, а также широкого использования STR-наборов в судебной медицине.

На основании сравнения STR-линий якутов с восточными эвенками, бурятами и тувинцами учеными НИИ медицинской генетики (г. Томск) было сделано заключение, что N3-линии якутов наиболее близки к таковым у восточных эвенков [18, 19]. Авторы предположили, что мужской генофонд якутов сложился на базе автохтонного компонента, а тюркский язык был приобретен в результате культурного доминирования тюркоязычной элиты, не оставившей значительного следа в пуле Y-хромосом. Позднее, на основе более глубокого филогенетического анализа N3-линий из 18 популяций Северной и Восточной Европы, Чукотки, Западной и Южной Сибири, и оценки времени генерации N3-линий в якутской популяции в 4.45 ± 1.96 тыс. лет В.Н. Харьковым и др. было высказано мнение, что эти линии были приобретены якутами опосредованно через эвенков от еще более древних автохтонных племен (возможно, протоюкагиров или других палеоазиатских племен), проживавших ранее на территории современной Якутии и ассимилированных тунгусами [20]. Необычайно высокую частоту N3-линий в мужском генофонде якутов (89%), в отличие от эвенков (15–40%), авторы объяснили значительным увеличением численности якутов за последние века, которое привело к случайному резкому увеличению частот отдельных линий с преобладанием гаплотипа-основателя в популяции. Таким образом, при интерпретации полученных данных исследователи Института медицинской генетики (г. Томск) склонились к версии автохтонного происхождения N3-линий якутов и незначительности вклада южного тюркского компонента в генофонд современных якутов.

В работе Б. Пакендорф и соавт. было установлено, что в филогенетической сети STR-гаплотипов русских, латвийцев, финнов, саами, хантов, манси, карелов, марийцев, бурятов, юкагиров, западных эвенков и тувинцев N3-линии якутов образуют отдельную ветвь и перекрываются только с линиями эвенков [21, 23]. Время генерации микросателлитного разнообразия N3-гаплотипов якутов по оценке Б. Пакендорф и соавт. – 880 ± ± 440 лет, что по утверждению авторов, соответствовало гипотезе о вытеснении якутов на север в XII в. из региона оз. Байкал под давлением монголов. С точки зрения Б. Пакендорф и соавт. полученные результаты свидетельствовали о южном происхождении якутского этноса и незначительном смешении пришлых тюркоязычных племен с автохтонными [23]. Авторы отметили загадочность происхождения N3-линий якутов, не похожих на N3-линии других исследованных ими популяций за исключением эвенков.

В наших исследованиях N3-линии якутов были рассмотрены в сравнении с 27 популяциями Южной и Западной Сибири, Северной и Восточной Европы, Чукотки и Камчатки [8]. В структуре расширенной филогенетической сети N3-линии якутов формировали отдельную ветвь, что соответствовало данным других авторов, но результаты филогенетического анализа получили другую интерпретацию. Структура “якутской” N3-ветви, в которой доминировали два гаплотипа (более древний Ht2 и более “молодой” Ht1, отличающийся от первого мутацией по маркеру DYS392), по нашему мнению, свидетельствовала о двух последовательных экспансиях численности якутской популяции (рис. 1). Дивергенция более древнего гаплотипа Ht2, рассчитанная нами по скорости мутирования STR-маркеров, началась ~1600 лет назад, а гаплотипа Ht1 ~900 лет назад [8]. При этом если в IV в. в предковом племени, очевидно, доминировали мужчины с гаплотипом Ht2, то в популяции якутов, увеличение численности которой началось ~900 лет назад, существовали носители обоих доминантных гаплотипов (Ht1 и Ht2). В отличие от В.Н. Харькова и соавт. [20] мы считаем более вероятным возникновение “якутской” N3-ветви в Восточно-Саянском регионе, чем на территории современной Якутии, так как близкие к якутским STR-гаплотипы присутствуют у народов, проживающих к западу от Байкала, – тувинцев, тофаларов и сойотов.

Рис. 1.

Филогенетическая сеть N3-гаплотипов Y-хромосомы народов Якутии и соседних регионов на основе 5 STR-маркеров [8]. Кругами обозначены микросателлитные гаплотипы, площадь круга и секторов внутри круга пропорциональна частоте гаплотипа. Доминантные “якутские” гаплотипы Ht1 и Ht2 обозначены стрелками. Черной стрелкой указан корневой гаплотип (Root).

N3-линии якутов действительно перекрываются с N3-линиями эвенков, что было показано в параллельных работах двух других групп исследователей [18–20, 23], и кроме того с N3-линиями тунгусоязычных эвенов и тюркоязычных долган [8], но основываясь на данных этнографов и на изучении брачных традиций, мы не можем согласиться с утверждением, что “мужской генофонд якутов сложился на базе локального (эвенкийского) компонента” [18–20] и считаем более вероятным обратный процесс – перенос генов от якутов к эвенкам, эвенам и долганам.

Более поздние исследования позволили в значительной степени уточнить структуру филогенетического дерева Y-хромосомы [11, 12] и в какой-то мере прояснить вопрос о происхождении N3-линий якутов. На основе анализа полных последовательностей Y-хромосом у 94 индивидов из различных популяций Евразии в гаплогруппе N3 было выделено три ветви, каждая из которых имеет специфическое территориальное распределение: N3a имеет наиболее широкое распространение в Северной Евразии – от Скандинавии до Чукотки, N3b – в Южной Сибири и Монголии, N3c – в Японии, Китае и других регионах Восточной Азии. В свою очередь N3a разделяется на шесть субгаплогрупп (N3a1–N3a6), возникших в период ~3.3–8.3 тыс. лет назад. Субгаплогруппа N3a1 встречается у народов Волго-Уральского региона, в Южной и Западной Сибири, N3a2 – в Якутии, Южной и Западной Сибири, Средней Азии и на Кавказе, N3a3 и N3a4 – в Северо-Восточной Европе, Волго-Уральском регионе и Западной Сибири, N3a5 – на Чукотке, Камчатке, в Южной Сибири, Монголии, Средней Азии и на Кавказе, N3a6 – на Дальнем Востоке (у нанайцев).

Филогеографический анализ структуры и распространения ветвей гаплогруппы N3 показал, что линии якутов относятся к субгаплогруппе N3a2 и не являются эволюционными производными от линий, доминирующих у монголов и бурятов (N3a5-F4205), чукчей, эскимосов и коряков (N3a5-B202), нанайцев (N3a6), японцев (N3c), а также отличны от N3-линий народов Волго-Уральского региона, Западной Сибири, Восточной Европы и Скандинавии (N3a1, N3a3 и N3a4).

Субгаплогруппа N3a2, в состав которой входят линии якутов, отделилась от кластера N3a2'6 ~7.1 тыс. лет назад [11, 12]. Самая древняя ее ветвь N3a2-B508, возраст которой ~4.5 тыс. лет, включает линии индивидов из Ливанской Республики и Китая. N3a2-линии были обнаружены также у отдельных индивидов из Турции и Королевства Бутан, расположенного между Индией и КНР [73]. Единичные N3a2-линии были выявлены в популяциях сибирских татар, тувинцев, шорцев, монголов, казахов, узбеков, караногайцев, каракалпаков, хантов и манси [12]. Таким образом, эта субгаплогруппа, возникшая в эпоху неолита, имеет очень широкий ареал распространения, включает представителей народов разных языковых семей и помимо Сибири, Средней Азии и Кавказа встречается также на Ближнем Востоке и в Южной Азии.

“Якутская” ветвь субгаплогруппы N3a2 определяется маркерами М1982, M1993, M1987, M2032, M2077, M2103, M2108, M2011, M2122 и имеет относительно небольшой возраст. Время дивергенции этой ветви, обозначенной как N3a2-M1982, по данным полного секвенирования Y-хромосом четырех мужчин составило ~1.7 ± 0.8 тыс. лет [11, 12], что вполне соответствовало нашим расчетам, проведенным до этого на основе анализа STR-локусов (~1.6 ± 0.6 тыс. лет) [5, 8]. По последним данным, доступным в настоящее время из базы https://www.yfull.com/tree/, “якутская” N3a2-1982-ветвь сформировалась ~2300 лет назад (95% ДИ 3000–1500 лет назад). При этом время возникновения наименее древнего общего предка, рассчитанное на основе полного секвенирования Y-хромосом 20 мужчин-саха, составляет ~1.4 тыс. лет (95% ДИ 2100–850 лет назад), что в пределах доверительного интервала соответствует полученным нами ранее значениям. Эти генетические датировки, очевидно, будут скорректированы в ближайшем будущем с увеличением количества полных сиквенсов N3-M1982-хромосом, что позволит уменьшить границы доверительного интервала и определить TMRCA с большей точностью. В период увеличения численности якутской популяции (~1.4 тыс. лет назад) N3а2-М1982-ветвь делится на две крупные подветви, определяемые мутациями M1932 и M1991. Судя по комбинациям STR у мужчин-саха, опубликованным в базе данных https:// www.yfull.com/tree/, более древний гаплотип Ht2 соотносится с подветвью M1932, а гаплотип Ht1 – c подветвью M1991. Дальнейшая дивергенция этих подветвей происходит начиная с XI в., при этом значимое вторичное увеличение численности популяции якутов с наибольшей вероятностью приходится на период 450–500 лет назад.

Таким образом, время дивергенции N3-линий якутов, рассчитанное на основе микросателлитного разнообразия STR-гаплотипов и по доступным в настоящее время данным полного секвенирования N3а2-1982-хромосом, указывает на IV–VII вв. как наиболее вероятный период первичной экспансии предковой популяции, за которым последовала вторичная экспансия в период с XI по XX в. с наиболее усиленным ростом численности якутов начиная с XVI в.

Любопытно то, что дата первой экспансии численности популяции (IV–VII вв.) соответствует времени расхождения якутского языка c древними тюркскими языками (в IV–V вв.) по Г.Г. Левину [32], А. Савельеву и М. Робитс [47] и археологическим данным, указывающим на появление скотоводческих групп в Южной Якутии в III–IV вв. [38]. Вторая дата (~900 лет назад) совпадает с предполагаемым временем миграции последней, наиболее обширной волны тюркоязычных предков якутов в бассейн Средней Лены по Г.В. Ксенофонтову [28]. Основываясь на времени дивергенции гаплотипов Ht2 и Ht1, связанных с последовательными увеличениями численности популяции, нами было выдвинуто предположение, что южные предки якутов могли перекочевать на Север несколькими волнами, первая из которых произошла в период распада империи хуннов, а вторая – чуть раньше создания империи Чингисхана [14]. Косвенным подтверждением раннего обособления и переселения южных предков якутов на Север до возникновения Монгольской империи может служить тот факт, что у якутов не обнаружена так называемая “С3-линия чингизидов”, распространенная на территориях, находившихся под властью Чингисхана [8]. Следует также отметить, что по глоттохронологическим датировкам язык предков саха сформировался примерно 1500–1800 лет назад [32, 45, 47], а все сохранившееся разнообразие монгольской группы языков сложилось всего около 1000 лет назад [46] и соответственно язык саха намного древнее любого из известных современных монгольских языков. Присутствие монгольского компонента в якутском языке, таким образом, может объясняться не столько поздними заимствованиями, сколько намного более древним его происхождением.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗАПАДНОЕВРАЗИЙСКИХ ЛИНИЙ В ГЕНОФОНДЕ ЯКУТОВ

Проведенный нами анализ спектра линий Y‑хромосомы показал, что западноевразийский компонент генофонда якутов представлен гаплогруппами I1, R1a1*, R1a1a7, R1b1b2 [5, 8] (табл. 1). Кроме них, единичные линии гаплогруппы J были обнаружены у вилюйских якутов в исследованиях Б. Пакендорф и соавт. [23]. Общее содержание линий Y-хромосомы западноевразийского происхождения для объединенной выборки численностью 509 мужчин составляет в среднем 7% (табл. 1) [5, 8, 20, 23].

Гаплогруппа I1 предположительно возникла в Северо-Западной Европе, распространилась с максимальной частотой в странах Скандинавии и далее проникла на территории восточных славян [74]. Гаплогруппа R1b1b2 более характерна для Западной Европы и Ближнего Востока [75]. Учитывая тот факт, что у славян гаплогруппы I1 и R1b1b2 встречаются повсеместно с умеренными частотами [69, 74, 76], можно утверждать, что происхождение этих линий в генофонде якутов связано с процессами метисации с русскими и, возможно, другими восточноевропейскими этносами (украинцы, белорусы, татары), заселившими территорию Якутии начиная со времени вхождения в состав Российской империи в XVII в.

Гаплогруппа R1a1a7 распространена главным образом в популяциях Центральной, Восточной и Северной Европы [69, 77, 78]. Анализ разнообразия микросателлитов гаплогруппы R1a1a7 показал наибольшее значение в популяции поляков, что предполагает возникновение данной гаплогруппы на территории современной Польши [77]. Линии гаплогруппы R1a1a7 обнаружены нами у двух центральных и одного вилюйского якута. Происхождение этих линий в генофонде якутов, возможно, связано с событиями переселения в Якутию ссыльных поляков [79].

Что касается линии R1а1*, которая встречается с небольшими частотами во всех изученных субпопуляциях якутов, и гаплогруппы J, обнаруженной помимо якутов у долган и эвенов, предполагается более древнее происхождение этих линий из южных регионов Алтае-Саянского нагорья. Линии R1а1* Y-хромосомы широко распространены в популяциях Южной Сибири и Монголии – у алтайцев, хакасов, шорцев, сойотов, тувинцев, тофаларов, бурятов, уйгуров, монголов [57, 67–69], гаплогруппа J встречается у алтайцев-кижи, телеутов, уйгуров, монголов, казахов, узбеков, тувинцев [57, 67–69]. Присутствие этих линий в генофонде народов Южной Сибири и Монголии объясняется существованием древнего потока генов с запада на восток по степному поясу Евразии. Анализ ДНК древних популяций указывает на то, что в бронзовом и железном веках европеоиды проживали в Южной Сибири, в том числе на Алтае [80–82], а индоевропейская миграция достигала даже Северо-Восточной Монголии [83].

Таким образом, содержание западноевразийских линий Y-хромосомы, имеющих недавнее, в рамках эволюционного времени, происхождение со времени вхождения территории Якутии в состав Российской империи в XVII в. (I1, R1b1b2, R1a1a7), в изученной нами выборке составляет всего 3%. Доля линий Y-хромосомы древнего европейского происхождения (R1a1*, J), очевидно мигрировавших из Южной Сибири вместе с южными предками якутов, в среднем ~4%.

Анализ мтДНК показал, что западноевразийский компонент митохондриального генофонда якутов представлен единичными линиями гаплогрупп Н*, H1*, H1a, H20a, U4d2, U5b1b1a, HV1a1a, J1c5, T2, W суммарным содержанием 9% от общей выборки (n = 423) [5, 8]. Источником большинства этих митохондриальных линий (Н*, H1*, H1a, U5b1b1a, T2, W) были, по-видимому, русские и, возможно, другие восточноевропейские этносы, так как они распространены у восточных славян и народов Волго-Уральского региона [84–87]. Суммарная частота этих линий у якутов составляет 6%. Из исторических данных известно, что численность женщин русской национальности в Якутии в XVII–XVIII вв. была крайне низкой [88]. Русское население в Якутии в XVII в. составляли главным образом мужчины, которые брали в жены местных женщин. Только с конца XVIII в. началось более массовое переселение в Якутскую губернию семей крестьян-земледельцев и почтовых работников, обслуживающих ямщицкие тракты [89]. Численность русского населения росла до XX в. очень медленно: по данным Первой всеобщей переписи Российской империи 1897 г., русские Якутской области составляли 30 807 человек, или 11.4% от общей численности населения [90].

Меньшая часть линий митохондриального генофонда якутов (H20a, U4d2, HV1a1a, J1c5) имеет, по-видимому, более древнее происхождение, не связанное с переселением русских женщин на территорию Якутии начиная с XVIII в. Гаплогруппа J мтДНК была обнаружена в останках из якутского погребения начала XVII в. [91], задолго до миграций семей русских крестьян в Якутию в XVIII в. [89]. Происхождение линий H20a и HV1a1a у якутов также предполагает поток генов не от русских, потому что эти гаплогруппы редки (H20a) или даже отсутствуют (HV1a1a) у них [84, 85, 92–94], но распространены у южносибирских народов, а также на Кавказе, Ближнем и Среднем Востоке [94–97]. Кроме того, ГВСI-линии H20a и HV1a1a якутов в точности совпадают с гаплотипами бурят из Республики Бурятия [95]. Линия U4d2, обнаруженная нами у одного вилюйского якута, возможно, имеет западносибирское происхождение, так как U4d2-линии в большей степени характерны для народов Западной Сибири и данная ГВСI-линия (16189–16356) выявлена у нганасан и манси [98, 99]. Соответственно, общая доля митохондриальных линий древнего западноевразийского происхождения (H20a, U4d2, HV1a1a, J1c5) в генофонде якутов составляет всего ~3%.

СТРУКТУРА ГЕНОМА ЯКУТОВ ПО ДАННЫМ ПОЛНОГЕНОМНОГО АНАЛИЗА

Полногеномный анализ более чем 600 тыс. SNPs у 25 якутов в числе 938 человек из различных этнических групп Европы, Азии, Африки и Америки впервые был проведен в работе J.Z. Li и соавт. (2008) [100]. Результаты первого полногеномного исследования показали преобладание азиатского (>90%) и низкое содержание европейского компонента (<10%) в геноме якутов, что полностью коррелировало с данными, полученными ранее при изучении спектра линий Y-хромосомы и мтДНК [1, 5, 18–20, 23].

В 2010 г. в исследованиях генома древнего палеоэскимоса из Гренландии возрастом ~4000 лет с целью поиска генетически близких к нему индивидов из современных популяций Евразии был осуществлен анализ структуры генома других народов Якутии – эвенков, долган и юкагиров [6]. При этом было отмечено генетическое сходство саха с эвенками и глубокие отличия якутов от народов крайнего Северо-Востока Евразии (чукчей и коряков), что также коррелировало с результатами исследовательских работ, осуществленных ранее с применением гаплоидных генетических систем [1, 5, 23].

Далее для более детального изучения генетической истории заселения северо-востока Евразии нами был проведен полногеномный анализ 758 человек из 55 популяций [8]. Помимо 40 новых образцов из популяций Якутии, Южной и Западной Сибири, в выборку были включены опубликованные к тому времени данные по популяциям Европы, Азии и Америки из работы D. Li et al. (2008) [100]. При изучении генетических взаимоотношений между народами Якутии и соседних регионов были использованы PC-анализ и алгоритм ADMIXTURE, который дает количественные оценки различных генетических компонентов при определении происхождения от предполагаемого числа К предковых популяций. Установлено, что главной особенностью генома якутов является доминирование центрально-сибирского компонента, объединяющего их, в первую очередь, с долганами Таймыра и эвенками (рис. 2). Другие сибирские генетические компоненты, ярко представленные у народов арктической зоны Якутии и Красноярского края – эвенов, юкагиров, нганасан, кетов и селькупов, едва присутствуют у якутов. В геноме якутов также почти не выражен “палеоазиатский” компонент, общий с коряками и чукчами. Результаты исследования показали тесное генетическое родство якутов с долганами и эвенками Якутии, меньшее сходство с эвенами, юкагирами и нганасанами, отдаленность от кетов и селькупов Западной Сибири и глубокие генетические отличия от соседних палеоазиатских народов Камчатки и Чукотки (рис. 2) [8].

Рис. 2.

Соотношение генетических компонентов у 758 индивидов из 55 популяций с использованием программы ADMIXTURE при предполагаемом числе предковых популяций K = 3, K = 4, K = 6, K = 8, K = 13 [8].

Генетическая близость тюркоязычных якутов и долган неудивительна: долганы – один из самых молодых этносов Сибири, который сформировался в период летописной истории в течение XVII–XIX вв., вобрав линии якутов, эвенков и русских старожилов, а также энцев и ненцев [101]. К приходу русских в Восточную Сибирь такой народности не существовало: в XVII в. по Лене, Вилюю и побережью Охотского моря были встречены лишь отдельные тунгусские роды с названием Долган. Но к концу XIX в. по данным переписи 1897 г. численность этноса составляла 2633 человек [101]. Долганский язык является древним языком якутов в период их продвижения на север и активного взаимодействия с тунгусами, поэтому долгое время рассматривался как один из диалектов якутского [101].

Генетическое сходство якутов с эвенками, по-видимому, объясняется не только процессами смешения территориально близких этносов в Якутии в течение длительного периода времени, но и происхождением из общего южносибирского генетического субстрата (причем если происхождение народа саха по генетическим данным связано с регионами западнее Байкала, то тунгусов – с территориями восточнее Байкала). Точка зрения о местонахождении прародины тунгусов к востоку от Байкала поддерживается многими учеными, в том числе археологическими, лингвистическими и генетическими исследованиями [27, 102–104]. Анализируя материалы археологических памятников Забайкалья, Приамурья и особенно среднего Амура (ныне район Благовещенска), а также Приморья, археологи пришли к выводу, что характерные для тунгусской культуры таежные черты сложились в этом регионе на границе тайги и степи [102]. Анализ “диагностической” лексики названий лиственных деревьев (в частности, ясеня и дуба), лососевых рыб, потамонимов (названия рек) и домашних животных, проведенный лингвистом А.М. Певновым, позволил предположить, что “родина языковых предков тунгусо-маньчжурских народов находилась не в равнинных районах бассейна Среднего Амура, а в гористой местности с хвойно-широколиственными лесами” (возможно, южная часть Буреинского хребта и Малый Хинган, параллельно р. Амур) [103]. Результаты генетических исследований коррелируют с данными археологов и лингвистов: анализ структуры генома эвенков Таймыра и Подкаменной Тунгуски, а также эвенов из других этногеографических групп Якутии и Камчатки [27] свидетельствует в пользу гипотезы о местонахождении прародины тунгусов в бассейне р. Амур. С помощью комплексного подхода, объединяющего лингвистические, археологические и генетические данные, было установлено, что прародина тунгусоязычных этносов, вероятнее всего, находится на правобережье нижнего течения р. Амур [104].

Любопытно, что у эвенков Якутии нами был обнаружен “гаплотип Чингисхана” [8], встречающийся иногда у народов, бывших под властью чингизидов [105], что указывает на относительно недавний поток генов через мужчин от монголов к эвенкам. Полученные генетические аргументы свидетельствуют в пользу гипотезы о сравнительно недавнем (в начале II тыс. н. э.) появлении тунгусов на территории Якутии, поддерживаемой А.Н. Алексеевым [36]. Масштабные экспансии тунгусов Забайкалья и тюркоязычных якутов Прибайкалья по территории Восточной Сибири в пределах последних 2000 лет, по-видимому, привели к ассимиляции и/или вытеснению древнего населения на еще более северные территории. Поэтому неудивительно, что по сравнению с эвенками Якутии народы Арктического побережья (юкагиры, эвены и нганасаны) в большей степени отличаются от саха по составу компонентов генофонда и содержанию специфических линий мтДНК и Y-хромосомы [5, 8].

Из современных народов, проживающих в соседних с Якутией регионах, по степени генетической близости к якутам оказались более близки буряты и тувинцы, а также алтайцы, монголы и хакасы [8]. Полногеномные исследования, проведенные позднее на расширенных выборках из популяций Сибири, подтвердили полученные нами данные [27, 106, 107]. При сопоставлении якутов с алтайцами, тувинцами и бурятами с помощью IBD-анализа было показано более близкое генетическое сходство якутов с бурятами [27]. С другой стороны, согласно данным M. Robbeets et al. (2021) по генетическим дистанциям к якутам более близки тюркоязычные тувинцы, чем монголоязычные буряты [104]. В отличие от вышеперечисленных народов Южной Сибири геном якутов более однороден и “обеднен” по составу компонентов, что еще раз подтверждает малочисленность предковой популяции, отделившейся от генетического субстрата, общего с южными тюркоязычными народами [8].

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПОЛОЖЕНИЕ ПРАРОДИНЫ ЯКУТОВ

К настоящему времени в результате исследований древних популяций Южной Сибири и Восточной Азии получены новые сведения, касающиеся географического расположения прародины саха. В недавних исследованиях E.H.M. Wong и соавт. (2017) [108], P.B. Damgaard и соавт. (2018) [109], С. Jeong и соавт. (2020) [110], G.M. Kılınç и соавт. (2021) [56] и M. Robbeets и соавт. (2021) [104] были проанализированы геномы более чем 300 индивидов из древних погребений Южной Сибири, Монголии, Китая, Кореи и Японии, датированных в широком интервале времени – от неолита до средневековья. По полногеномным данным к современным саха оказались более близки древние индивиды глазковской культуры бронзового века из могильника Шаманка II, расположенного на южной оконечности о. Байкал (Иркутская область), а также из некоторых погребений хунну железного века, локализованных в Бурятии и Монголии, и монголов средневековья [56, 104, 109, 110]. Эти данные полностью коррелируют с результатами проведенных ранее краниологических исследований, сближающих якутов с глазковцами Приангарья и древними хунну [42].

Но при этом следует отметить, что изученные к настоящему времени древние популяции хунну отличаются от якутов по спектру линий Y-хромосомы преобладанием гаплогрупп R1a и Q [110, 111]. Частота N3-линий у древних хунну из 29 погребений, дисперсно расположенных на территории Монголии, – 3% (n = 29) [110], из могильника Тамирын-Улан-Хошу Центральной Монголии – 8% (n = 25) [111]. Сравнительный анализ N3-линий хунну с другими древними популяциями показал их сходство с STR-гаплотипами древних аварцев из нескольких погребений VII–VIII вв. на территории Венгрии и одного якута из погребения Сергеляхское шоссе (XV–XVI вв.). Однако по комбинации STR-маркеров N3-линии древних хунну и аварцев более близки между собой и отличаются от N3-линии cредневекового конного воина-саха [111]. Стоит также подчеркнуть, что N3-линия индивида из погребения Сергеляхское шоссе ближе к корневому гаплотипу и не является филогенетически близкой к гаплотипам Ht1 и Ht2, доминирующим в якутской популяции [8, 16]. Соответственно, утверждение о прямой связи саха с хунну по отцовским линиям является преждевременным и скорее всего ошибочным.

Линии Y-хромосом охотников и рыболовов бронзового века из погребения Шаманка II, останки которых датированы периодом 4000–3800 лет назад, относятся к гаплогруппе Q [109]. Несоответствие данных по Y-хромосоме с результатами полногеномного анализа, указывающими на генетическое сходство якутов с индивидами глазковской культуры, возможно определяется присутствием автохтонного компонента, содержание которого в геноме современных саха, по нашему предположению, составляет около 50%. К тому же следует учесть, что в палеогенетических исследованиях до сих пор не были проанализированы останки древних индивидов из могильников курумчинской и усть-талькинской археологических культур, непосредственно связываемых с южными предками народа саха, и оценка степени генетической близости современных якутов с древними глазковцами и хунну является предварительной из-за ограниченного числа исследованных археологических культур Южной Сибири. Расширенный ДНК-анализ древних популяций Прибайкалья и Алтае-Саянского нагорья позволит в будущем более точно локализовать географическое расположение прародины саха. Результаты полногеномных исследований современных и древних популяций Сибири полностью согласуются с идеей, что предки якутов жили когда-то в непосредственной близости от предков бурят и тувинцев на берегах оз. Байкал.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно генетическим реконструкциям, в предковой популяции якутов доминировали мужчины с гаплогруппой N3а2-М1982, преимущественно одного рода (Ht1), и существовало достаточно высокое разнообразие линий женщин, среди которых преобладал род с гаплогруппой D5a2a2. На формирование особенностей структуры современного генофонда якутов, очевидно, повлияли брачные традиции народа саха – экзогамия (выбор супруги из другого рода и/или отдаленного региона), браки с женщинами из соседних автохтонных племен и ограниченность притока линий от соседних народов в мужской генофонд популяции. Сравнительный анализ линий мтДНК якутов с линиями южных народов (казахи, киргизы, уйгуры, монголы) и территориально соседних этносов (эвенки, эвены, юкагиры, чукчи, коряки, ительмены) позволяет предположить, что около половины мт-линий прибыли на современную территорию проживания народа саха вместе с южными предками, а другая половина имеет автохтонное происхождение. В отличие от других групп генетиков, преувеличивающих долю автохтонного [18, 19] или южного тюркоязычного [23] компонента, мы считаем, что их соотношение в генофонде центральных и вилюйских якутов примерно равное. У северных якутов доля автохтонного компонента несколько повышена (до ~60% по линиям мтДНК).

Содержание европейского компонента в генофонде якутов по данным всех трех генетических систем (Y-хромосома, мтДНК, полногеномный анализ SNP-маркеров) ≤10%. Генетические исследования доказали двойственное происхождение этого компонента [5, 8]: часть линий была привнесена в генофонд якутов относительно недавно со времени вхождения Якутии в состав Российской империи, 3–4% линий имеют более древнее происхождение, не связанное с миграцией русскоязычного населения в Сибирь начиная с XVII в. Происхождение древних западноевразийских линий в генофонде якутского этноса, по-видимому, связано с доэтническим этапом формирования якутов как отдельного народа. Некоторые из этих линий возникли на Ближнем Востоке, мигрировали по степному евразийскому коридору через Среднюю Азию в Южную Сибирь и появились на территории Якутии, по нашему предположению, с южными тюркоязычными предками якутов [8].

Результаты генетических исследований соответствуют версиям историков о более тесном взаимодействии якутов с эвенками, чем с юкагирами, эвенами и нганасанами, и указывают на незначительность вклада соседних палеоазиатских (чукчи, коряки) и западносибирских (кеты, селькупы) племен в генофонд якутов [5, 8]. По составу генетических компонентов якуты наиболее близки к эвенкам Центральной Якутии, что обусловлено, по-видимому, как общим происхождением из древнего южносибирского генетического субстрата, так и достаточно интенсивным обменом генов между соседними народами, преимущественно через женщин. Обмен генов между соседними популяциями якутов и эвенков привел к стиранию генетических различий между ними, что особенно ярко проявляется по линиям мтДНК и результатам полногеномного анализа, в то же время отмечается высокая степень генетических различий по линиям Y-хромосомы. Из народов соседних с Якутией регионов по своим генетическим характеристикам к якутам более близки народы Южной Сибири – прежде всего буряты и тувинцы, а также алтайцы, хакасы и монголы.

Анализ географического распределения линий Y-хромосомы и мтДНК и результаты полногеномного анализа указывают на южносибирское происхождение якутов к западу от Байкала в Восточно-Саянском регионе [8, 27, 104, 109, 110], что соответствует традиционным представлениям историков, лингвистов и этнографов об этногенезе народа саха. Результаты генетических исследований в целом хорошо согласуются и с антропологическими данными, указывающими на сходство якутов с тувинцами, бурятами Иркутской области и монголами, а также на близость якутов к древним глазковцам и хунну [40–42].

Следует отметить, что время возникновения (~2300 лет назад) и дивергенции специфических “якутских” линий Y-хромосомы, по-видимому, отражает реальные факты демографической истории популяции. Время дивергенции N3-M1982-линий якутов, рассчитанное на основе микросателлитного разнообразия и полного секвенирования Y-хромосом, указывает на первичное увеличение численности предковой популяции в IV–VII вв., за которым последовала вторичная экспансия в период с XI по XX в. с наиболее усиленным ростом численности начиная с XVI в.

На основании того, что у якутов не была обнаружена так называемая “С3-линия чингизидов” [8], ранее нами было выдвинуто предположение, что тюркоязычные предки якутов перекочевали на Север задолго до создания империи Чингисхана [14]. Это предположение подтверждается археологическими данными, полученными в последние годы. Наиболее ранние следы проникновения скотоводов на Среднюю Лену были датированы III–IV вв. Исследования археологических памятников раннего этапа кулун-атахской культуры последних лет показали, что в X–XIV вв. в бассейне Средней Лены существовала уже сложившаяся, адаптированная к местным условиям культура кочевников, успешно разводивших лошадей и крупный рогатый скот [38].

Обобщая вышеизложенное, отметим, что к настоящему времени на основе данных этногеномики (популяционной геномики) определены генетические особенности, состав компонентов генофонда и генетические взаимоотношения саха (якутов) с народами Якутии и соседних регионов. Полученные данные позволили частично реконструировать генетическую историю и ответить на ряд вопросов, касающихся этногенеза народа саха. Генетические данные подтверждают версию о местонахождении прародины тюркоязычных предков якутов к западу от Байкала в Восточно-Саянском регионе, но окончательный ответ на этот вопрос может дать в дальнейшем только сравнительный анализ древней ДНК носителей курумчинской (V–XIV вв.), усть-талькинской (XII–XIV вв.) и других археологических культур циркумбайкальского региона с линиями современных саха. Вопрос о точном времени появления “якутских” N3а2-М1982-линий на северных территориях также остается открытым, пока не будет проведен ДНК-анализ древних останков из погребений Якутии от неолита до раннего средневековья.

Из предложенных ранее гипотез по этногенезу народа саха наиболее обоснованными нам представляются версии этнографа Г.В. Ксенофонтова: колонизация Ленского края южными предками якутов с начала I тыс. н. э., существование нескольких волн миграций, переселение южных предков народа саха на Среднюю Лену до создания империи Чингис-хана, тесное взаимодействие с тунгусами [28], а также археологов А.Н. Алексеева и Р.И. Бравиной: проникновение скотоводческих групп на Среднюю Лену в первой половине I тыс. н. э., присутствие тюркоязычных носителей кулун-атахской культуры в бассейне Средней Лены в X–XIV вв. [38] и лингвистов А.В. Дыбо, Г.Г. Левина, А.В. Савельева и М. Роббитс: отмежевание якутского языка от основного пратюркского языкового ствола в IV–V вв. [32, 47] или даже ранее – во II в. [45].

Следует подчеркнуть, что одним из центральных направлений в современной медицинской геномике является поиск полигенных шкал риска предрасположенности прежде всего к распространенным мультифакториальным, а также к редким заболеваниям. Адекватное знание генетической структуры населения имеет важное значение не только для решения вопросов происхождения и генетической истории этноса, но и является основой для молекулярной эпидемиологии наследственных и мультифакториальных болезней.

Работа выполнена в рамках Государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ (FSRG-2020-0016) “Широкогеномные исследования генофонда коренного населения арктического побережья Якутии”, НИР ЯНЦ КМП “Изучение генетической структуры и груза наследственной патологии в популяциях Республики Саха (Якутия)”, а также при поддержке гранта РФФИ (№ 20-015-00328_A).

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с использованием в качестве объекта животных.

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с участием в качестве объекта людей.

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.