Вопросы ихтиологии, 2021, T. 61, № 1, стр. 36-45

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Ихтиологический материал собирали из уловов неводов, тралов, сетей и волокуш на Цимлянском водохранилище в 2000-е гг. в рамках регулярных исследований Волгоградского отделения (ВО) ГосНИОРХ (с 2019 г. − ВолгоградНИРО) (Вехов и др., 2014). Привлечены также результаты полевых сборов на притоках этого водоёма и р. Дон в границах Ростовской, Волгоградской и Воронежской областей. Рыб в уловах анализировали по видовому, количественному и размерному составу. Сведения по работе рыбоподъёмника Цимлянского гидроузла взяты из отчётов о деятельности Цимлянскрыбвода (с 2009 г. − Цимлянский филиал Аздонрыбвода), данные по объёмам вселения объектов аквакультуры и промысла − из фондовых материалов ВО ГосНИОРХ. Названия рыб приводятся в соответствии с номенклатурными и таксономическими изменениями, принятыми в современных сводках (Богуцкая, Насека, 2004; Kottelat, Freyhof, 2007; Васильева, Лужняк, 2013; Froese, Pauly, 2019). Серебряный карась рассматривается как видовой комплекс Carassius auratus complex в связи с наличием у него разных форм с неясным таксономическим статусом, отличающихся типом размножения, уровнем плоидности и возможным происхождением, а также разных географических форм, рассматриваемых разными авторами в рамках нескольких подвидов или видов (Вехов, 2013).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Таксономическое разнообразие. Видовой состав ихтиофауны Дона на участке будущего Цимлянского водохранилища перед зарегулированием и в первый год после его наполнения насчитывал 50 аборигенных видов и подвидов (табл. 1). Большинство из них позже широко распространились в водоёме, стали сравнительно многочисленными и неизменно указывались в разные годы в составе его ихтиофауны. По последним данным, в водохранилище насчитывается уже 58 аборигенных и чужеродных видов. Наблюдающиеся изменения в видовом составе обусловлены, прежде всего, формальным включением в списки рыб в первые годы существования водохранилища ряда таксонов, указывавшихся Бергом (1949) для Донского бассейна, постепенным исчезновением некоторых представителей проходных осетровых (Acipenseridae), появлением вселенцев, пересмотром статуса отдельных таксонов и описанием новых видов. Ниже приводятся сведения о малочисленных и непромысловых видах Цимлянского водохранилища, видах-вселенцах и дискуссионных таксонах.

Миноговые (Petromyzontidae). Украинская минога Eudontomyzon mariae в самом водохранилище встречается случайно; нам попалась лишь однажды (в августе 2004 г.) на его верхнем участке у станицы Трёхостровская. Это была поздняя личинка, предположительно скатившаяся сюда из р. Иловля, где минога является обычным видом (Красная книга …, 2017). Помимо этой реки в бассейне водохранилища встречается в реках Чир и Большая Голубая.

Осетровые (Acipenseridae). После зарегулирования Дона часть проходных осетровых оказалась в изоляции выше Цимлянской плотины. В последующее десятилетие неоднократно перевозили производителей русского осетра Acipenser gueldenstaedtii, севрюги A. stellatus и белуги A. huso в верхний бьеф гидроузла из нижнего Дона и Волги, всего 1145 особей. До начала 1970-х гг. имелись сведения о единичных поимках в водоёме молоди осетровых от естественного нереста. Тем не менее встречаемость этих видов в водохранилище с первого года его существования стала резко снижаться. Последние производители осетра и севрюги отмечены в уловах в 1980–1990-х гг. Единичные особи белуги продолжают встречаться до настоящего времени (Болдырев, 2017).

Молодь стерляди в возрасте до 3 лет регулярно отмечается в верхнем участке водохранилища, куда заносится личинкой в период ската с речных нерестилищ (Красная книга …, 2017). Основная её часть здесь не задерживается и постепенно перемещается вверх по течению. Особи старше 3 лет в районе станицы Голубинская встречаются редко, половозрелые − единично.

Сельдевые (Clupeidae). Производители черноморско-азовской проходной сельди Alosa immaculata ежегодно в весенний период попадают из нижнего Дона в водохранилище через судоходные шлюзы и рыбоподъёмник. На верхнем участке водоёма первые особи появляются обычно во второй половине апреля. Пик хода приходится на май, в июне он затухает. Сельдь, пройдя через водохранилище, поднимается по Дону выше границ Волгоградской области. Известны поимки отдельных особей у с. Коротояк Острогожского района Воронежской области. Отмечается посленерестовая гибель производителей, какая-то часть их скатывается в нижний Дон (Лапицкий, 1970). В августе сеголетки встречаются по всему водохранилищу (Вехов и др., 2014). Осенью наблюдается массовый скат молоди сельди и тюльки Clupeonella cultriventris через гидроузел (Костин, 2014). Самовоспроизводящаяся популяция в водоёме отсутствует.

Черноморско-азовская морская сельдь A. maeotica включена в состав ихтиофауны водохранилища Доманевским (1964), видимо, формально. Другие указания на присутствие этого вида выше дельты как до зарегулирования Дона Цимлянской плотиной, так и после отсутствуют (Троицкий, Цунникова, 1988). Азовский пузанок A. tanaica в Дон поднимался значительно выше. Его нерест отмечался в бассейнах нижнедонских притоков Аксай, Западный Маныч и Сал. Относительно присутствия пузанка в водохранилище в первые годы его существования сведения противоречивы. Кроме этого, за весь период эксплуатации рыбоподъёмника имеется единственное, и поэтому сомнительное, указание о пересадке в 1972 г. в верхний бьеф 46 тыс. экз. производителей пузанка.

Таксономический статус тюльки в водохранилище дискуссионен. Наряду с традиционными взглядами (Карабанов, 2013) есть мнение, что пресноводные популяции Дона и Волги в настоящее время представлены чархальской тюлькой C. tscharchalensis (Kottelat, Freyhof, 2007; Froese, Pauly, 2019). Считается, что в Цимлянское водохранилище тюлька проникла в 1959 г. из Волги через Волго-Донской судоходный канал (Лапицкий, 1970), но, возможно, её донские популяции имеют аборигенное происхождение. В межень выше х. Вертячий в верхнем участке водохранилища она не отмечается. Весной в апреле−мае наблюдаются её нерестовые миграции по Дону до границы с Воронежской областью.

Карповые (Cyprinidae). Донской обыкновенный пескарь Gobio brevicirris в самом водохранилище очень редок. Попадает в него из притоков. Единично отмечается близ устьевых участков отдельных рек (Малая Голубая, Донская Царица, Чир и др.). Белопёрый пескарь Romanogobio tanaiticus является самым обычным видом в русловой части верхнего участка водохранилища и смежного с ним участка Дона. Ниже отмечается значительно реже, как и другие реофильные виды (елец Данилевского Leuciscus danilewskii, жерех Aspius aspius, подуст Chondrostoma variabile, голавль Squalius cephalus, белоглазка Ballerus sapa, донской ёрш Gymnocephalus acerina). Некоторые исследователи допускают в водоёме наличие обыкновенного ельца L. leuciscus (Лапицкий, 1970; Лужняк, 2010). В наших сборах он никогда не отмечался ни в водохранилище, ни в вышерасположенном участке Дона в границах Волгоградской и Воронежской областей.

Золотой карась Carassius carassius и линь Tinca tinca в водохранилище встречаются исключительно редко. В основном в сильно заросших участках пойменных озёр верхней части водоёма. Чаще они отмечаются в бассейне рек, впадающих в водохранилище.

Верховка Leucaspius delineatus широко распространена в водохранилище. Держится, как правило, в мелководной прибрежной зоне в зарослях макрофитов. Видимо, в силу проблем с идентификацией иногда выпадала из списка видов рыб водоёма (Лапицкий, 1970; Бандура и др., 2000).

Быстрянка Alburnoides bipunctatus в водохранилище указывалась только Доманевским (1964), что, видимо, ошибочно. Важно отметить, что в Донском бассейне до середины прошлого века её присутствие, если и отмечалось, то лишь единичными экземплярами и только в Северском Донце и один раз в Хопре (Шандиков, Гончаров, 2008; Гладких и др., 2013а). На фоне фаунистических изысканий последних десятилетий достоверность указания этого вида для бассейна Дона (Завьялов и др., 2007; Лужняк, 2010) без подтверждающих материалов вызывает сомнение (Иванчев и др., 2013).

В ряде ранних работ (Сыроватская, 1953; Лапицкий, 1970) и в отдельных более поздних (Воловик, Чихачёв, 1998; Лужняк, 2010) для Цимлянского водохранилища вместе с плотвой, одним из самых массовых видов, указывалась и тарань. Сыроватская (1953), очевидно, плотвой называла тугорослую пойменную форму, а таранью − крупную водохранилищную, осваиваемую промыслом, хотя такое разделение и в первые годы существования водохранилища некоторые исследователи ставили под сомнение (Дрягин, Галкин, 1954). Согласно современным данным по филогении рода Rutilus (Levin et al., 2017), в бассейне Дона представлена понто-каспийская клада, пригодным названием для которой является Rutilus lacustris – серушка. Тарань рассматривается как её полупроходная форма (Дехта, 2014; Levin et al., 2017).

Амурский чебачок Pseudorasbora parva был впервые обнаружен в 2002 г. в нижней части водохранилища, куда он проник со смежного участка Дона (Хоружая, Архипов, 2002). В последующие годы он широко расселился по водоёму, где в настоящее время встречается от плотины ГЭС до устья р. Донская Царица. Кроме того, чебачок был отмечен в прудах Цимлянского рыбоводного завода в 2008 г., а также в притоках водохранилища (р. Цимла выше х. Воробьёв в 2007 г. и в р. Курмоярский Аксай до пос. Ленина в 2016 г.). Интересно, что этот вид с конца 1990-х гг. стал встречаться и в бассейне верхнего Дона (Сарычев, 2007), откуда расселился вниз по течению. Позже он был выявлен на участке реки между устьями рек Красивая Меча и Воронеж (Гладких и др., 2013а; Иванчева и др., 2014). Обследование Дона в границах Воронежской области в 2016 и 2020 гг. выявило присутствие чебачка ещё ниже по течению − в районе г. Лиски, а также в озёрах Стародонье (Острогожский район) и Кошарка (Лискинский район) (наши данные).

Особую группу в водохранилище составляют сравнительно малочисленные проходные формы шемаи Alburnus leobergi, рыбца Vimba vimba и вырезуба Rutilus frisii. Единично отмечавшиеся в водоёме в первые годы его существования они постепенно сформировали в нём самовоспроизводящиеся популяции. На нерест шемая и рыбец поднимаются в донские притоки, включая водотоки бассейна водохранилища − Чир и Иловлю. Ближайшей нерестовой рекой вырезуба является Медведица (Красная книга …, 2017).

Вьюновые (Cobitidae). Вьюн Misgurnus fossilis − широко распространённый, но крайне редко встречаемый вид из-за малодоступности для облова применяемыми орудиями лова предпочитаемых им биотопов. Характерен для пойменных водоёмов, зачастую сильно заросших макрофитами. Отмечался в бассейне рек Есауловский Аксай и Иловля, в Волго-Донском судоходном канале, займищных озёрах верхнего участка водохранилища у г. Калач-на-Дону и х. Рюмино-Красноярский.

Балтийская щиповка Sabanejewia baltica предпочитает проточные биотопы с твёрдым грунтом; отмечается только в верхнем участке водохранилища, а также в его притоках Чир и Иловля. Из щиповок рода Cobitis в ранних работах для бассейна Дона в соответствии с принятой Бергом (1949) системой упоминался лишь один вид – обыкновенная щиповка C. taenia (Троицкий, Цунникова, 1988; Сарычев, 2007). Согласно современной таксономии, здесь обитают азовская C. tanaitica и сибирская C. melanoleuca щиповки (Васильева, Лужняк, 2013); встречаются в бассейне Дона и полиплоидные щиповки, визуально сходные с обыкновенной щиповкой, от которой они дифференцируются лишь на основе генетических данных (Васильева, Васильев, 1998). Присутствие полиплоидных особей в Цимлянском водохранилище пока не подтверждено.

Усатые гольцы (Nemacheilidae). Усатого гольца Barbatula barbatula в составе ихтиофауны водохранилища указывал только Доманевский (1964). Характерные для этого относительно холодолюбивого вида рыб небольшие речки с постоянным течением и родниковой подпиткой в бассейне этого водоёма отсутствуют. Ближайшие известные к нему водотоки, где усатый голец встречается в настоящее время (реки Арчеда и Берёзовая − бассейн р. Медведица, Растеряевка и Кумылга − притоки р. Хопёр), значительно удалены от водохранилища.

Налимовые (Lotidae). Налим Lota lota в водохранилище редок. Изредка отмечается в его верховье, куда попадает со смежного участка Дона. Численность в последние годы снижается. Если в 2005 г. только в апреле в неводных уловах ниже станицы Голубинская было отмечено ~ 100 экз., то в 2010-х гг. при сопоставимой частоте ловов неводом – единичные особи за год.

Колюшковые (Gasterosteidae). Малая южная колюшка Pungitius platygaster в бассейне водохранилища обнаружена только в реках Аксай Курмоярский и Солоная (Красная книга …, 2017). Эти находки маркируют верхнюю границу распространения вида в Донском бассейне. Трёхиглая колюшка Gasterosteus aculeatus указывалась для водоёма только в первые годы его существования.

Игловые (Syngnathidae). Рыба-игла Syngnathus abaster в водохранилище – абориген. На момент зарегулирования Дона и в первый год существования водоёма широко в нём отмечалась. В настоящее время в водохранилище многочисленна и встречается выше по р. Дон до устья р. Медведица.

Головешковые (Odontobutidae). Ротан-головешка Perccottus glenii впервые был пойман в водохранилище на верхнем участке у г. Калач-на-Дону в 2013 г. (Вехов и др., 2014). До этого в последние десятилетия он регулярно отмечался в вышерасположенных левобережных озёрах Дона, куда, очевидно, попал из Хопра: в его низовьях ротан встречался уже в конце 1990-х гг. (наши данные). Первые же его находки в этой реке были сделаны чуть раньше, выше по течению в Воронежской области (Давыденко, 1995). Таким образом, 300-километровый участок реки между устьем Хопра и г. Калач-на-Дону ротан преодолел за 10−15 лет. Впервые же в Донском бассейне этот вид был отмечен в 1980-е гг. в Липецкой области (Сарычев, 2007). В результате постепенного расселения вниз по Дону в последние годы встречался до с. Гремячье Воронежской области (Гладких и др., 2013а). В 2020 г. отмечен ещё южнее − в оз. Стародонье Острогожского района (наши данные).

Бычковые (Gobiidae). В первые годы существования Цимлянского водохранилища в нём были отмечены только кругляк Neogobius melanostomus, песочник N. fluviatilis, цуцик Proterorhinus nasalis и звёздчатая пуголовка Benthophilus stellаtus. Помимо последнего вида, описанного в XIX в. из Дона у Воронежа, позднее из низовьев реки и Цимлянского водохранилища был описан ещё один вид B. durrelli, которого ряд авторов включают в синонимию B. stellatus (Васильева, Лужняк, 2013). В 1969−1971 гг. по результатам учёта молоди рыб, попадающей в оросительную систему, водозабор которой расположен в левобережье на расстоянии ~ 70 км от плотины, были выявлены в массовом количестве ещё три вида бычков − головач Ponticola gorlap, гонец Babka gymnotrachelus и бычок Книповича Knipowitschia longecaudata (Верзин, Гламазда, 1975). Первый вид, как было позже выяснено, оказался вселенцем, попавшим в водохранилище из Волги через Волго-Донской канал (Болдырев, 2002). Другие же два, по нашему мнению, в силу малочисленности на этом участке реки перед зарегулированием и на начальном этапе существования водохранилища, по-видимому, оказались не замеченными. Эти мелкие виды в условиях речного режима отсутствуют на русловых участках, заселяя относительно глубоководные, имеющие постоянное сообщение с рекой пойменные озёра и крупные затоны. В этом случае для гонца определяющим является наличие илистых грунтов с примесью ракушечника, а для бычка Книповича − отсутствие течения. Оба вида ещё до зарегулирования Дона довольно высоко отмечались в реке. Гонец указывался для его притоков − Аксая и Северского Донца. Последний впадает в Дон на расстоянии 218 км от устья и менее 100 км от плотины. Бычок Книповича встречался в бассейне Западного Маныча, а по Дону − до станицы Кочетовская (179 км от устья) (Троицкий, 1961; Шандиков, Гончаров, 2008). В пользу изначального присутствия в водохранилище гонца и бычка Книповича может свидетельствовать указание на сомнительно высокую долю песочника в питании хищных видов рыб в водоёме в 1960-е гг. (Тюняков, 1967; Дронов, 1974). Вероятно, она завышалась как раз за счёт неидентифицируемых гонца и бычка Книповича. Последние в большей степени, чем песочник, осваивают открытую глубоководную часть водохранилища, где располагаются основные места нагула бёрша Sander volgensis и сома Silurus glanis. Это обусловливает более высокую составляющую именно этих видов бычков в их питании (Болдырев, 2007).

Представители бычковых широко расселены по водохранилищу. Песочник и кругляк предпочитают плотные грунты и чаще встречаются в прибрежье. Гонец и пуголовка заселяют преимущественно заиленные участки в открытой части водоёма. Типичными биотопами цуцика являются заросшие мягкими макрофитами и нитчатыми водорослями заливы и пойменные озёра. Головач встречается на разных грунтах. Если песочник и цуцик отмечаются в верхнем Дону до Тульской области (Иванчев и др., 2013), то головач, гонец и пуголовка в настоящее время выше водохранилища неизвестны. Кругляк, как выяснилось в последние годы, встречается в Дону до деревни. Кривоборье Воронежской области (Гладких и др., 2013б).

Пелагический бычок Книповича в водохранилище обычен как в прибрежных мелководьях, так и в открытой акватории нижних плёсов. На верхнем участке (уже в районе г. Калач-на-Дону) редок и только в отдельные годы единично отмечается выше по течению до хутора Рюмино-Красноярский в крупных пойменных озёрах. Имеются требующие подтверждения указания на присутствие в водоёме бычка-бубыря K. caucasica, морфологически схожего с бычком Книповича (Kottelat, Freyhof, 2007; Дирипаско и др., 2011).

Бычок-ширман Ponticola syrman в Азово-Черноморском бассейне обычен для низовьев рек. В Дону его распространение ограничено нижним 70-километровым участком; указания на присутствие в водохранилище и выше (Бандура и др., 2000; Иванчев и др., 2013), видимо, ошибочны.

Работа рыбоподъёмника. В 1953−1955 гг. был запущен в эксплуатацию расположенный в теле гидроузла рыбоподъёмник. Для чехони Pelecus cultratus, синца Ballerus ballerus, бёрша, сазана Cyprinus carpio и сома объёмы пересадок (табл. 2) отражают динамику промысловых уловов этих видов в Цимлянском водохранилище, период роста которых сменился постепенным спадом. У проходных шемаи, рыбца и вырезуба пик пересадок пришёлся на 1980−1990-е гг., когда в водохранилище уже были сформированы их самовоспроизводящиеся популяции. Пересадки и уловы плотвы, наоборот, имеют тенденцию нарастания. Это можно объяснить тем, что численность отдельных видов на относительно изолированном участке нижнего Дона (между плотинами Цимлянской ГЭС и Николаевским гидроузлом) во многом определяется их скатом из водохранилища. За период работы рыбоподъёмника из нижнего в верхний бьеф плотины пропущено только производителей 19.3 млн экз., почти 2/3 которых составляют чехонь, лещ Abramis brama и сельдь.

Объекты аквакультуры. Цимлянское водохранилище активно используется для пастбищного рыбоводства. За период существования водоёма в него выпущено 1.46 млрд экз. искусственно полученной молоди 12 видов, включая аборигенных (табл. 3). Почти 3/4 из них приходится на толстолобиков − белого Hypophthalmichthys molitrix и пёстрого H. nobilis. Доля первого из этих видов значительно выше. Его первая партия была выпущена в водохранилище в 1963 г. На втором и третьем местах по объёмам вселения находятся сазан и белый амур Ctenopharyngodon idella. Последний вид, после небольших пробных партий в 1963, 1991−1992 гг., с 1998 г. стали выпускать ежегодно.

Ещё одним объектом аквакультуры является чёрный амур Mylopharyngodon piceus. В период 1974−1988 гг. в водоём было выпущено 2.9 млн экз. его молоди. Позже эти работы были свёрнуты. Отдельные особи чёрного амура отмечаются в водохранилище до настоящего времени. В верхнем участке водоёма с 2011 по 2016 гг. были зарегистрированы поимки пяти крупных экземпляров массой 36–50 кг. Самой большой из них была 22‑летняя особь длиной 135 см, выловленная в 2012 г. По-видимому, это и есть те рыбы, которые были выпущены молодью в конце 1980-х гг. Интересно, что в июне 2016 г. на этом же участке был пойман чёрный амур массой всего 8 кг. Эта особь могла попасть в Дон из какого-либо рыбоводного хозяйства. В последние десятилетия налажен в небольших объёмах выпуск молоди таких малочисленных видов, как вырезуб, шемая и стерлядь (табл. 3).

Ещё несколько видов рыб в связи с их единичной встречаемостью и отсутствием в силу биологических особенностей перспектив к натурализации не включены в итоговый список видов водоёма. Отдельные особи веслоноса Polyodon spathula массой 0.3 (2015 г.) и 7 кг (2018 г.), отмеченные в верхнем участке водохранилища, могли попасть в него из любого прудового хозяйства.

Сходное происхождение, видимо, имеют несколько особей африканского сома Clarias gariepinus массой 0.9−4.0 кг, пойманные летом 2019 г. в районе г. Калач-на-Дону, и 1 экз. пангасиуса Pangasianodon hypophthalmus массой 0.5 кг, выловленный в том же году близ станицы Хорошёвская. Представителей харациновых (Characidae), очевидно, периодически выпускают аквариумисты, а азовская глосса Platichthys flesus, как и китайский мохнаторукий краб Eriocheir sinensis, случайно заносятся кораблями, поднимающимися из Азовского моря (Хоружая, Архипов, 2002). Случаи поимок в Цимлянском водохранилище пиленгаса Planiliza haematocheila, указывавшегося для этого водоёма в конце 1990-х гг. (Воловик, Чихачёв, 1998), нам не известны. К объектам неудавшейся акклиматизации также относятся: каспийская минога Caspiomyzon wagneri, выпущенная в количестве 51.1 тыс. экз. в Дон у г. Калача-на-Дону в 1931–1933 гг. ещё до зарегулирования его Цимлянской плотиной; рипус Coregonus albula, 2.3 млн личинок которого были выпущены в водохранилище в 1953 г. (Дрягин и др., 1954); три вида североамериканских буффало − большеротый Ictiobus cyprinellus, малоротый I. bubalus и чёрный I. niger (Бандура и др., 2000). Молодь буффало в небольших объёмах выпускал в водоём Цимлянский рыбоводный завод в 1983 г. (1.2 млн экз. массой 14 г) и в 1985 г. (1.9 млн экз. массой 10.8 г). Натурализации не произошло, и уже во второй половине 1980-х гг. случаи их поимки были большой редкостью.