Вопросы ихтиологии, 2021, T. 61, № 3, стр. 251-263
Обзор коттоидных рыб (Cottoidei) Средней Азии с восстановлением валидности вида Cottus jaxartensis и описанием нового вида Cottus nudus sp. nova
В. Г. Сиделева *
Зоологический институт РАН – ЗИН
Санкт-Петербург, Россия
* E-mail: vsideleva@gmail.com
Поступила в редакцию 22.04.2020
После доработки 23.07.2020
Принята к публикации 06.08.2020
Аннотация
В результате исследования среднеазиатских подкаменщиков рода Cottus подтверждён видовой статус C. spinulosus и уточнены его диагностические признаки. Обоснована валидность С. jaxartensis и оценена степень его отличий от C. gobio. Сравнительный анализ морфологических признаков голотипа C. nasalis и одноразмерных особей С. jaxartensis обнаружил их полную идентичность, что послужило основанием для включения C. nasalis в синонимию C. jaxartensis. Описан новый вид C. nudus sp. nova, который отличается от других азиатских видов рода отсутствием на коже головы и туловища костных шипиков и кожных бугорков; длинной верхней челюстью, оканчивающейся вблизи вертикали заднего края глаза; наличием зубов на нёбных костях; коротким туловищным сенсорным каналом, имеющим 23 поры; однотонной светлой окраской плавников; наличием расширений на дистальных концах невральных и/или гемальных отростков у семи хвостовых позвонков. Составлен ключ для идентификации трёх среднеазиатских видов: C. spinulosus, C. jaxartensis и C. nudus sp. nova.
Подкаменщики рода Cottus на территории Средней Азии известны из притоков 2-го и 3-го порядков верхнего и среднего течения р. Сырдарья. Эти рыбы предпочитают холодноводные участки горных рек с песчаным и каменистым дном и встречаются в уловах крайне редко. Первые 2 экз. подкаменщиков обнаружил Кесслер (1872) при обработке коллекции, собранной А.А. Кушакевичем из ключей в окрестностях г. Худжанда (система р. Сырдарья). Эти 2 экз. послужили синтипами нового вида Cottus spinulosus Kessler, 1872 – шиповатого подкаменщика. К сожалению, типовые экземпляры C. spinulosus не значатся в каталогах ихтиологических коллекций Зоологического института РАН и Санкт-Петербургского государственного университета (Яценко, 1896; Сиделева и др., 2006; Жидков и др., 2019). Согласно первоописанию, шиповатому подкаменщику свойственны следующие морфологические признаки: закруглённое рыло; широкое межглазничное расстояние, в 1.5 раза превышающее диаметр глаза; наличие на поверхности головы и всего туловища (кроме брюшной стороны) крупных и густых костных шипиков; короткие брюшные плавники, далеко не достигающие анального отверстия. Согласно утверждению Кесслера (1872), C. spinulosus по морфологическим признакам наиболее близок к европейскому C. gobio Linnaeus, 1758.
В 1916 г. из р. Угам (приток р. Чирчик, система р. Сырдарья) по 1 экз. Берг (1916) описал подвид чаткальского подкаменщика C. gobio jaxartensis, который по большинству морфологических признаков близок к европейскому номинативному подвиду C. gobio gobio и отличается от него более длинными брюшными плавниками. Котла (Kottelat, 1997) C. g. jaxartensis синонимизировал с C. gobio. Турдаков (1959) собрал обширный материал и более подробно исследовал морфометрические признаки чаткальского подкаменщика, подтвердил наличие у него длинных брюшных плавников и обнаружил ряд признаков, которые отличают C. g. jaxartensis от C. g. gobio. Это − присутствие костных шипиков под грудными плавниками (отсутствуют у C. g. gobio); наличие трубочек у 2-й пары ноздрей; более короткое антедорсальное расстояние, вызванное смещением спинного плавника вперёд; более высокий 1-й спинной плавник. Выявленные признаки Турдаков (1959) посчитал таксономически важными и достаточными для придания чаткальскому подкаменщику статуса самостоятельного вида C. jaxartensis. По мнению Турдакова (1959), по морфологическим признакам этот вид сходен с сибирским подкаменщиком – C. sibiricus Warpachowski, 1889.
В 1933 г. сообщество подкаменщиков Средней Азии пополнилось за счёт вида C. nasalis Berg, 1933 – трубконосого подкаменщика. Он был описан по одному неполовозрелому и неудачно зафиксированному (с широко открытым ртом и раздвинутыми жаберными крышками) экземпляру. В качестве диагностических признаков Берг (1933) выделил: наличие бугорков на верхней поверхности головы; присутствие костных шипиков под грудными плавниками; длинные брюшные плавники, доходящие до анального отверстия.
Последние поступления (1997 и 2007 гг.) экземпляров C. jaxartensis в коллекцию ЗИН РАН позволили детально изучить признаки внешней морфологии, сейсмосенсорной системы и осевого скелета этого вида, а также уточнить его таксономическое положение. При детальном изучении экземпляров, собранных в р. Машат (приток р. Арыси, система р. Сырдарья), был обнаружен новый вид подкаменщика.
Цель настоящей работы − таксономическая ревизия подкаменщиков Средней Азии с переописанием C. spinulosus, восстановлением валидности и переописанием C. jaxartensis, а также описанием нового вида C. nudus sp. nova.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Основой для настоящей работы послужили экземпляры, депонированные в ихтиологической коллекции ЗИН РАН (ZIN) с соответствующей видовой идентификацией.
C. spinulosus: ZIN 3701 – 5 экз., Чимкент, 1876 г., коллектор Н.А. Северцов; ZIN 14890 – 16 экз., Чимкент, 20.08.1909 г., коллектор, Н. Шавров; ZIN 30 697 – 6 экз., Чимкент, р. Бадам, 12.07.1937 г., коллектор Ф.А. Турдаков; ZIN 35881 – 13 экз., Ферганская долина, родник у Фархадского водохранилища, Ленинабад, 04−05.1953−1954 г., коллектор В.А. Максунов.
C. nasalis: ZIN 20741 – голотип, Туркестан, Фергана, бассейн Сырдарьи (дата сбора не указана), коллектор В.К. Таганцев; ZIN 22 088 – 8 экз. (juv.), р. Кельте-Машат, бассейн Арыси, 100 км от Ташкента, 20.08.1923 г., коллектор М. Лаптев.
C. jaxartensis: ZIN 7799 – голотип, Узбекистан, р. Угам, приток р. Чирчик, система р. Сырдарья, 1886 г., коллектор В.Ф. Ошанин; ZIN 52 795 – 2 экз., Узбекистан, канал Боз-су, Чирчик, бассейн р. Чирчик, 07.1997 г., коллектор А.М. Прокофьев; ZIN 56574 – 25 экз., р. Машат, приток Арыси, Сырдарья, у пос. Кершетас, 12.08.2007 г., коллектор А.М. Насека.
Для сравнительного анализа изучены следующие материалы. C. gobio: MZF11 UK 1889 – 18 экз., р. Фульда (Fulda), система р. Везер, бассейн Северного моря, Гессен, Германия, 1960 г., коллектор: K. Mюллер. C. sibiricus: ZIN 6328 − лектотип, самка SL 72 мм, р. Енисей у г. Минусинск, 1876 г., коллектор Н.М. Мартьянов; ZIN 56 162 – 18 экз., р. Халмерью, бассейн нижней Оби, июнь 2008 г.; паралектотипы: ZIN 56235 – 1 экз., р. Енисей у г. Минусинск, 1876 г.; ZIN 6208 – 1 экз., р. Енисей, 1881 г., сборы Санкт-Петербургского университета; ZIN 6330 – 1 экз., р. Абакан, 1876 г., коллектор Н.М. Мартьянов.
Морфометрические показатели получены с использованием модифицированной методики Сиделевой с соавторами (Sideleva et al., 2015). Для изучения осевого скелета и числа лучей в плавниках использованы рентгенограммы.
В тексте и таблицах приняты следующие сокращения: TL – абсолютная длина тела; SL – стандартная длина тела; с – длина головы; D1, D2, P, A, V, C – число лучей соответственно в 1-м и 2-м спинных, грудном, анальном, брюшном и хвостовом плавниках; vert. – число позвонков. В обозначении каналов и пор сейсмосенсорной системы использована терминология Неелова (1979): CSO – надглазничный канал, CIO – подглазничный канал, СТ – темпоральный (заглазничный) канал, СLL – туловищный (латеральный) канал.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Места находок среднеазиатских подкаменщиков в основном ограничены притоками верхнего и среднего течения р. Сырдарья (рис. 1). В реках подкаменщики образуют разреженные локальные сообщества. В последние годы подкаменщики обнаружены в притоке р. Сандалаш (Киргизстан), 2254 м над уровнем моря, и в системе бессточной р. Талас (Кустарева, Мамилов, 2012; Vanina, Stejskal, 2017).
Рис. 1.
Места находок Cottus spinulosus (1), C. jaxartensis (2) и C. nudus sp. nova (3) в притоках рек Сырдарья и Терис: (◇) − типовое место обитания, (◎) − изученный материал, (⚪) − данные литературы.
Cottus spinulosus Kessler, 1872 − шиповатый подкаменщик
Рис. 2.
Cottus spinulosus SL 70 мм (ZIN 35881) из родников, впадающих в Фархатское водохранилище: фото (а) и рисунок (б).
Таблица 1.
Морфометрические признаки трёх видов рода Cottus
| Признак | C. spinulosus | C. jaxartensis | C. nudus | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| ZIN 14 890, 35 881 (n = 25) | ZIN 7799, голотип | ZIN 56 574 (n = 25) | ZIN 56 577, голотип |
|||
| min–max | M | min–max | M | |||
| SL, мм | 67.6–70.0 | 69.3 | 100.6 | 67.8–78.7 | 73.9 | 86.3 |
| В % SL | ||||||
| aD | 34.7–40.1 | 36.9 | 29.8 | 29.5–35.8 | 31.3 | 35.7 |
| aA | 54.8–56.6 | 55.2 | 51.6 | 51.4–54.0 | 52.6 | 53.5 |
| H | 20.5–21.6 | 21.0 | 16.1 | 16.1–22.4 | 17.7 | 21.4 |
| lpc | 7.9–9.0 | 8.6 | 16.6 | 14.5–17.7 | 16.7 | 14.9 |
| h | 7.5–10.1 | 9.1 | 6.7 | 6.7–8.1 | 7.4 | 7.0 |
| lD1 | 17.6–20.3 | 18.6 | 22.0 | 18.9–22.5 | 21.0 | 20.7 |
| lD2 | 36.6–43.7 | 39.0 | 40.0 | 40.0–45.1 | 42.2 | 41.1 |
| lA | 27.0–37.5 | 29.1 | 32.2 | 27.4–32.9 | 30.9 | 27.5 |
| hD1 | 5.5–7.0 | 6.3 | 7.0 | 6.1–9.3 | 7.3 | 7.9 |
| hD2 | 10.0–12.1 | 11.4 | 11.8 | 11.8–14.1 | 13.3 | 12.0 |
| hA | 10.4–13.6 | 11.8 | 14.6 | 9.3–15.0 | 12.9 | 12.3 |
| lP | 20.5–27.3 | 24.8 | 27.8 | 26.2–35.1 | 29.9 | 25.6 |
| lV | 16.3–19.2 | 18.1 | 20.7 | 20.7–31.9 | 23.6 | 19.3 |
| с | 31.4–32.8 | 32.1 | 29.5 | 27.4–35.4 | 31.2 | 28.5 |
| В % с | ||||||
| ро | 52.3–55.0 | 53.7 | 47.5 | 47.4–53.4 | 49.8 | 52.2 |
| cH | 55.1–62.7 | 57.6 | 54.1 | 53.3–58.4 | 54.8 | 53.6 |
| cw | 81.6–100.4 | 90.0 | 84.7 | 84.8–104.0 | 88.0 | 85.1 |
| о | 22.2–22.9 | 22.6 | 19.0 | 19.0–25.5 | 23.0 | 23.2 |
| io | 24.0–25.7 | 24.8 | 13.8 | 13.6–16.8 | 15.9 | 14.5 |
| lmx | 37.4–42.6 | 39.8 | 38.0 | 33.0–38.6 | 34.4 | 51.1 |
| ib | 29.0–41.0 | 34.0 | 32.5 | 20.5–33.2 | 32.1 | 30.4 |
| l br.ap | 41.1–53.8 | 48.6 | 53.2 | 50.0–56.6 | 52.6 | 54.7 |
Примечание. min–max − пределы варьирования признака, M − среднее значение; здесь и в табл. 2, 3: SL – стандартная длина; aD, aA − антедорсальное и антеанальное расстояния; H – максимальная высота тела; lpc, h − длина и высота хвостового стебля; lD1, lD2 – длина основания 1-го и 2-го спинного плавника, lA – то же анального плавника; hD1, hD2 – высота 1-го и 2-го спинного плавника, hA – то же анального плавника; lP, lV – длина грудного и брюшного плавника, с – длина головы, ро – заглазничное расстояние, cH – высота головы у затылка, cw – ширина головы, о – горизонтальный диаметр глаза, io − межглазничное расстояние, lmx − длина верхнечелюстной кости, ib − ширина межжаберного промежутка, l br.ap. − длина жаберной щели.
Cottus spinulosus Кесслер, 1872. С. 47.
Cottus spinulosus – Берг, 1905. С. 227; Никольский, 1938. С. 180; Берг, 1949. С. 1159; Турдаков, 1959. 121; Koli, 1969. Р. 386; Vanina, Stejskalb, 2017. Р. 547.
Диагноз. Туловище и голова (сверху и по бокам) покрыты крупными густыми костными шипиками; межглазничное пространство широкое, в 1.3−1.5 раза больше горизонтального диаметра глаза; брюшные плавники короткие, далеко не доходят до анального отверстия; грудные плавники короткие, оканчиваются на вертикали предпоследнего луча D1; межжаберный промежуток широкий, сопоставим с длиной жаберной щели.
Основные счётные признаки: D1 7−8, D2 16−18, A 12−14, P 13−14, V 1−4, C 24−27, CLL 32−36.
Внешние морфологические признаки. Туловище короткое, его высота у начала анального плавника в 1.5 раза меньше максимальной высоты тела. Вся поверхность туловища, кроме брюшной части, покрыта крупными густыми костными шипиками, которые доходят до основания лучей хвостового плавника. Голова большая, сверху и по бокам она так же, как и туловище, покрыта крупными костными шипиками. Передние ноздри имеют вид широких толстостенных трубочек, направленных в стороны; они хорошо заметны на поверхности головы; задние ноздри в виде коротких и широких трубочек. На предкрышке три шипа, верхний хорошо развит, его длина составляет 15−18% с, он острый, прямой, направлен назад и вверх. Рот большой, верхняя челюсть доходит до вертикали 1/3 передней части глаза. Зубы на челюстях и сошнике мелкие, простые, не дифференцированные. Глаза округлой формы, не выпуклые, т.е. не выдаются над поверхностью головы. Межглазничное пространство всегда больше диаметра глаза. Межжаберный промежуток широкий, в 1.2−1.3 раза меньше длины жаберной щели.
Спинные плавники соприкасаются меду собой, лучи D1 короткие; в D2 лучи почти в два раза длиннее, чем в D1; анальный плавник начинается на вертикали 2-го луча D2, на небольшом расстоянии (4.2% SL) от анального отверстия, длина лучей в А сходна с таковой D2; брюшные плавники короткие, не доходят до анального отверстия на расстояние 6.5−10.0% SL; наиболее длинные лучи Р оканчиваются на вертикали предпоследнего или последнего луча D1. Морфометрические признаки исследованных экземпляров приведены в табл. 1.
Осевой скелет. Общее число позвонков 31−32, из них: туловищных 10−11, хвостовых 21−22. Положение 1-го птеригиофора D1 соответствует промежутку между 1-м и 2-м, иногда между 2-м и 3-м позвонками. Первый птеригиофор D2 внедряется между остистыми отростками 9-го и 10-го туловищных позвонков. Между D1 и D2, как правило, свободное interneurale отсутствует, редко встречается одно свободное interneurale, которое имеет такой же размер, как и остальные невральные косточки, несущие дорсальные лучи. Плевральных рёбер три пары, они расположены на трёх последних туловищных позвонках и присоединены к парапофизам. В комплексном терминальном центре имеется гипуральная пластинка, разделённая широкой щелью; к каждой лопасти гипуральной пластинки прикреплены по четыре–пять ветвистых и по одному–два неветвистых луча (рис. 3). Всего в хвостовом плавнике 24−27 лучей, вариабельность в их числе определяется изменчивостью количества дополнительных лучей.
Рис. 3.
Рентгенограммы хвостового плавника: а − Cottus spinulosus (С 5 + 5); б − C. jaxartensis (С 4 + 4); в – вариант С 5 + 4, встречающийся в 50% случаев у C. spinulosus и в 20% случаев у C. jaxartensis.
Сейсмосенсорная система имеет обычное для Cottus строение, при котором все сенсорные каналы, кроме предкрышечно-нижнечелюстного, соединены между собой и образуют единую систему (рис. 4). Надглазничные каналы (CSO) соединены корональной комиссурой, которая открывается круглой, хорошо заметной порой, расположенной на торчащем на поверхности головы кожном канальце. Каждый CSO открывается наружу двумя мелкими порами. Подглазничный канал (CIO) имеет восемь пор, из которых 2-я и 3-я крупные, щелевидные. Темпоральный канал и затылочная комиссура имеют по три поры каждый. Предкрышечно-нижнечелюстные каналы (СРМ) соединены между собой на подбородке, в месте соединения расположена одна общая крупная пора, по форме и размерам сходная с другими порами этого сенсорного канала; 5-я пора СРМ в 83% случаев имеет дополнительную, расположенную выше основной поры. Туловищный канал (CLL) занимает медиально-латеральное положение, доходит до основания лучей хвостового плавника, иногда последний сегмент канала заходит на срединный луч плавника, CLL имеет 32−36 мелких пор.
Рис. 4.
Топография сенсорных каналов и пор на голове и передней части тела у Cottus spinulosus SL 70 мм (ZIN 35881). Каналы: CSO – надглазничный, CIO – подглазничный, СТ – темпоральный (заглазничный), СРМ – предкрышечно-нижнечелюстной, CLL – латеральный (туловищный), СМС – корональная комиссура, СМОС – затылочная комиссура.
Окраска свежих экземпляров. Рыбы имеют серовато-коричневый фон с небольшими тёмными пятнами на спинной стороне. Плавники имеют светлый фон, у основания грудного плавника тёмно-бордовые пятна образуют поперечные полосы. Тёмные пятна неправильной формы присутствуют и на других плавниках, за исключением брюшных (Vanina, Stejskal, 2017).
Распространение. Типовое местообитание C. spinulosus – ключи в окрестностях г. Худжанд (= Ходжент = Ленинабад), система р. Сырдарья, Таджикистан (Кесслер, 1872). Этот вид обнаружен также в родниках, впадающих в Фархадское водохранилище вблизи г. Худжанд; в р. Кельтемашат, бассейн Арыси, 100 км от Ташкента, Узбекистан; в реках, протекающих по г. Шымкент (Чимкент), Казахстан; р. Тасбатау − приток р. Терис, бассейн р. Асы, Казахстан; в притоке р. Сандалаш, Кыргызстан.
Биология. Максимальный возраст, определённый у рыб из р. Тасбастау, составляет 4 года, эти экземпляры имели TL 84.2 мм, SL 70.6 мм и массу тела 7.92 г. Нерест C. spinulosus происходит, вероятно, в апреле, так как в это время в р. Тасбастау обнаружены производители, готовые к нересту, с гонадами IV стадии зрелости, текучие и отнерестившиеся особи с гонадами V и VI стадий. Диаметр икринок составлял 2−3 мм. Содержимое желудков рыб включало личинок из отрядов Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera, а также из семейств Simuliidae, Gammaridae и Planariidae (Vanina, Stejskal, 2017).
Cottus jaxartensis Berg, 1916 − чаткальский подкаменщик
Рис. 5.
Cottus jaxartensis SL 67.8 мм (ZIN 56574) из р. Машат, у пос. Кершетас: фото (а) и рисунок (б).
Cottus gobio jaxartensis Берг, 1916. С. 437.
Cottus nasalis Берг, 1933. С. 701.
Cottus gobio jaxartensis – Никольский, 1938. С. 179; Берг, 1949. С. 1148.
Сottus jaxartensis – Турдаков, 1959. С. 129; Турдаков, 1963. С. 121; Митрофанов и др., 1989. С. 282; Кустарева, Мамилов, 2012. С. 33; Дукравец и др., 2016. С. 68.
Cottus gobio (non Linnaeus, 1758) – Kottelat, 1997. Р. 169.
Диагноз. Мелкие костные шипики расположены под грудными плавниками; длина хвостового стебля в 1.5−2.0 раза превышает его высоту; верхняя поверхность головы покрыта кожными бугорками; межглазничное расстояние узкое, в 1.4−1.5 раза меньше диаметра глаза; брюшные плавники длинные, доходят до анального отверстия.
Основные счётные признаки: D1 7−8, D2 16−18, A 12−14, P 13−15, V 1−4, CLL 32−36.
Внешние морфологические признаки. Туловище укороченное, его высота у начала анального плавника в 1.4 раза меньше максимальной высоты тела. Хвостовой стебель сравнительно длинный и низкий, его высота в 1.5−2.5 раза меньше длины. Кожа на туловище голая, только под грудными плавниками присутствуют мелкие костные шипики, которые обычно расположены выше и ниже CLL.
Голова большая, кожа на ее поверхности покрыта мелкими кожными бугорками. Глаза овальной формы, диаметр глаза содержится около 4.0 раза в длине головы; межглазничное пространство узкое, в 1.4−1.5 раза меньше диаметра глаза. Передние ноздри имеют вид прямых коротких пигментированных трубочек; задние ноздри в виде коротких широких трубочек, наверху они сужаются, и диаметр отверстий получается меньше, чем таковой трубочки. На предкрышке три развитых шипа, верхний шип длинный, направлен назад и загнут внутрь; два другие шипа короткие и скрыты в коже. Рот большой, доходит до вертикали 1/3 передней части глаза; верхняя челюсть длиннее и шире нижней; зубы присутствуют на челюстях и сошнике, они мелкие, одинаковые по форме и размерам; на нижней челюсти между зубными пластинками имеется очень узкая прослойка хряща. Межжаберный промежуток сравнительно широкий, при этом он в 1.5 раза меньше длины жаберной щели.
Спинные плавники соприкасаются друг с другом; D1 короткий и низкий, его основание в 2.2 раза меньше такового D2; D2 длинный (>40% SL), оканчивается вблизи краевых лучей хвостового плавника; анальный плавник у самок начинается на небольшом расстоянии (2.2% SL) от анального отверстия, у самцов − сразу за генитальной папиллой, на вертикали 2-го луча D2; брюшные плавники длинные, кончики длинных срединных лучей V заходят за анальное отверстие, крайний внешний луч имеет длинный свободный кончик; самые длинные лучи грудного плавника доходят до вертикали 2−3-го луча D2; хвостовой плавник имеет слегка закруглённую форму и содержит 24−26 лучей.
Осевой скелет. Общее число позвонков 31−33 (у голотипа 33), из них 10−11 туловищные, 21−23 хвостовые. Первые три туловищных позвонка укороченные, почти квадратные, все последующие – удлинённые. Остистые отростки туловищных позвонков высокие, в три раза превышают длину тела позвонка. На парапофизах трёх последних туловищных позвонков расположены длинные плевральные рёбра. Положение 1-го птеригиофора, несущего 1-й луч D1, соответствует промежутку между 1-й и 2-й невральными дугами туловищных позвонков. Все остальные птеригиофоры располагаются по одному в каждом межневральном промежутке. Между D1 и D2 имеется один свободный птеригиофор. Птеригиофор, поддерживающий передний луч D2, расположен между 9-м и 10-м туловищными позвонками. В анальном плавнике передний птеригиофор расположен перед 1-й гемальной дугой. В комплексном терминальном центре имеется гипуральная пластинка, к каждой стороне которой прикреплены по два неветвистых и четыре ветвистых луча (рис. 3б), в 20% случаев на каждой из сторон гипуральной пластинки обнаружено разное число ветвистых лучей, на одной – четыре, на другой – пять лучей (рис. 3в).
Сейсмосенсорная система. Все сенсорные каналы головы, кроме предкрышечно-нижнечелюстного, соединены между собой (рис. 6). В CSO две мелкие поры, в единичных случаях их бывает три; в CIO восемь пор, из которых 7-я пора расположена на конце длинного кожного канальца; в СТ и заглазничной комиссуре по три очень мелкие поры; СРМ левой и правой сторон соединены между собой, на подбородке открываются одной общей крупной порой; 5-я пора сдвоенная, поэтому в канале на одну пору больше (10 + 1); CLL расположен ближе к спинной стороне туловища, доходит до основания лучей хвостового плавника и открывается 32−37 мелкими порами; кожные канальцы 35-й и 36-й пор иногда направлены вверх от сенсорного канала.
Рис. 6.
Топография сенсорных каналов и пор на голове и передней части тела Cottus jaxartensis SL 100.6 мм (ZIN 7799 − голотип); обозначения см. на рис. 4.
Окраска свежих экземпляров (по: Турдаков, 1959). Отмечена индивидуальная изменчивость в окраске, которая состоит в размерах и конфигурации тёмных пятен. Общий фон окраски светло-оливковый, на котором выделяются пять−шесть серо-зелёных или бурых пятен. Верхняя часть головы тёмная, брюшная часть туловища – светлая. На лучах плавников, за исключением брюшных, имеются тёмные пятна и поперечные полосы.
Распространение. Типовое местообитание − р. Угам, приток р. Чирчик, Узбекистан. Известен также из канала Боз-су, система р. Чирчик, Узбекистан; р. Машат − приток Арыси, у пос. Кершетас, Казахстан; в притоке р. Сандалаш, Кыргызстан. По данным Турдакова (1959), встречался в реках Бадам, Кочкар-Ата (= Кошкар Ата, приток Бадама) вблизи Шымкента (Чимкента), Казахстан.
Биология. Сведений о биологии C. jaxartensis крайне мало. Максимальный размер зафиксирован у голотипа – TL 118.4 мм. Особи TL 58 мм, как указывал Турдаков (1959), были половозрелыми. В пищевом комке у рыб из рек вблизи Шымкента (Казахстан) встречались личинки подёнок (Ephemeroptera) и ручейников (Trichoptera), а также бокоплавы (Amphipoda) и имаго мелких насекомых (Турдаков, 1959).
Сравнительные замечания. В настоящее время в ихтиологической коллекции ЗИН РАН находятся 28 экз. (включая голотип) чаткальскоого подкаменщика, которые по морфологическим диагностическим признакам идентифицированы как C. jaxartensis. Новые материалы из р. Машат (приток Арыси, система р. Сырдарья) дали возможность провести сравнительно-морфологический анализ со сходными по размерам экземплярами C. gobio из р. Фульда (Германия). В табл. 2 приведены морфологические признаки, дифференцирующие C. jaxartensis и С. gobio: развитие костных шипиков на теле, форма передней пары ноздрей, окраска всех плавников и длина брюшных плавников. Уникальное сочетание присущих C. jaxartensis признаков подтверждает его видовой статус, установленный ранее Турдаковым (1959).
Таблица 2.
Морфологические признаки, дифференцирующие сходных по размерам особей Cottus jaxartensis и C. gobio
| Признак | Cottus jaxartensis | Cottus gobio |
|---|---|---|
| Форма тела | Туловище укороченное, Н (у основания D1) содержится 4.5 раза в SL | Туловище равномерно удлинённое, Н (у основания D1) содержится 6.0 раза в SL |
| Костные шипики | Под грудными плавниками всегда есть густые мелкие | Отсутствуют |
| Окраска плавников | Светлые, однотонные, без тёмных пятен | На всех (кроме брюшных) плавниках имеются тёмные пятна, сгруппированные в полосы |
| Брюшные плавники | Длинные, достигают анального отверстия | Короткие, далеко не доходят до анального отверстия |
| Форма передней пары ноздрей | Толстостенные, не пигментированные трубочки, направленные в стороны | Тонкостенные, пигментированные трубочки |
В фаунистической сводке “Рыбы Казахстана” (Митрофанов и др., 1989) в качестве синонима чаткальского подкаменщика рассматривается среднеазиатский вид C. nasalis. Согласно первоописанию, которое сделано по неполовозрелому экземпляру (ZIN 20741), в качестве основных диагностических признаков этого вида приняты: строение обеих пар ноздрей, расположенных на хорошо заметных трубочках, а также светлый общий фон плавников (Берг, 1933). Ранее идентифицированные как C. nasalis экземпляры из коллекции ЗИН (ZIN 22088) определены в настоящей работе как C. spinulosus, так как имеют крупные шипики на голове и туловище, что характерно для этого вида. Сравнительный анализ морфологических (строение ноздрей, окраска, форма и размер плавников, наличие шипиков под грудными плавниками, присутствие кожных бугорков на верхней поверхности головы и др.) и счётных признаков у сходных по размеру особей C. jaxartensis и голотипа C. nasalis показал их идентичность (табл. 3). Согласно номенклатурным правилам C. nasalis Berg, 1933 включён в синонимию C. jaxartensis Berg, 1916.
Таблица 3.
Морфологические признаки голотипа Cottus nasalis и C. jaxartensis
| Признак | C. nasalis ZIN 20741 − голотип SL 51.5 мм |
C. jaxartensis ZIN 22088 – 3 экз. SL 52.1−52.4 мм |
|---|---|---|
| Форма тела | Туловище укороченное, высота у основания А в 1.6 раза меньше Н | Туловище укороченное, высота у основания А в 1.5 раза меньше Н |
| Костные шипики | Имеются под грудными плавниками | У неполовозрелых особей иногда простираются до вертикали середины D2 |
| Строение ноздрей: | ||
| – передних | Хорошо заметны, расположены на толстостенных длинных трубочках | |
| – задних | В виде коротких трубочек | В виде трубочек, высота которых варьирует |
| io | Меньше о в 1.4 раза | Меньше о в 1.5 раза |
| Размер плавников: | ||
| – Р | Длинные, доходят до вертикали 3–4-го луча D2 | |
| – V | Длинные, достигают анального отверстия | |
| СLL | Полный, имеет 36 пор | Полный, имеет 35–37 пор |
| Кожные сосочки на голове | Хорошо заметны | Мелкие |
| Окраска плавников | Светлые, не имеют тёмных пятен | |
При изучении материалов из р. Машат (приток Арыси) обнаружен экземпляр, который по состоянию целого ряда признаков отличается от известных видов среднеазиатских подкаменщиков (C. spinulosus и C. jaxartensis), а также от других евразийских видов рода Cottus. Ниже приводится описание нового вида рода Cottus.
Cottus nudus sp. nova – голый подкаменщик
Рис. 7.
Cottus nudus sp. nova SL 86.3 мм − голотип (ZIN 56577) из р. Машат, у пос. Кершетас, приток Арыси, система реки Сырдарья: фото (а) и рисунок (б).
Голотип: ZIN 56577 − SL 86.3 мм, самец, р. Машат, приток Арыси, система р. Сырдарья, у пос. Кершетас, Туркестанская обл., Республика Казахстан, 12.08.2007 г., коллектор А.М. Насека.
Диагноз. Кожа на голове и туловище голая, костные шипики и кожные бугорки отсутствуют; рот большой, верхняя челюсть доходит почти до вертикали заднего края глаза; на нёбных костях присутствуют зубы; латеральный сенсорный канал неполный, оканчивается на вертикали 15-го луча D2, имеет 23 поры; 2-й спинной, анальный, хвостовой и брюшные плавники светлые, без тёмных пятен и полос. Грудной плавник c тёмными пятнами и широким основанием, в нём 18 лучей.
Основные счётные признаки: D1 8, D2 17, A 14, P 18, V 1−4, CLL 23.
Описание. Туловище удлинённое, высота у начала анального плавника в 1.3 раза меньше максимальной высоты тела. Хвостовой стебель длинный, его длина в 2.1 раза больше высоты. Кожа на туловище голая, костные шипики отсутствуют. Голова небольшая, уплощённая, её высота у затылка в 1.6 раза меньше ширины. Кожа на голове гладкая, кожные образования (бугорки и морщинки) отсутствуют. Глаза овальной формы, содержатся 4.3 раза в с; межглазничное пространство узкое, в 1.6 раза меньше диаметра глаза. Передние ноздри расположены на хорошо заметных, слабо пигментированных трубочках; задние ноздри − на очень коротких, широких, непигментированных трубочках. На предкрышке три шипа, скрытых в коже; верхний шип наиболее развит, направлен назад и загнут внутрь; два других короткие и направлены вперёд. Рот большой, верхняя челюсть почти доходит до заднего края глаза, она длиннее и толще нижней; зубы на челюстях и сошнике многочисленные, мелкие, во внутренних рядах крупнее, чем в наружных; имеются два ряда зубов на нёбных костях. Межжаберный промежуток неширокий, в 1.8 раза меньше длины жаберной щели.
Спинные плавники соприкасаются друг с другом, длина луча D1 сопоставима с диаметром глаза; D2 высокий, не доходит до краевых лучей хвостового плавника на дистанцию 8.0% SL; анальный плавник начинается на вертикали 2-го луча D2, на некотором (3.5% SL) расстоянии от анального отверстия, длина лучей в А такая же, как в D2; грудные плавники короткие, оканчиваются на вертикали 1-го луча D2; особенностью грудных плавников этого вида является широкое основание и большое число лучей (18); брюшные плавники короткие, не доходят до анального отверстия на расстояние равное 43% lV; хвостовой плавник имеет слегка округлую форму.
Осевой скелет. Общее число позвонков 33, из них 11 туловищных и 22 хвостовых (рис. 8). Невральные дуги 1-го и 2-го позвонков сильно сближены. Плевральных рёбер три пары на трёх последних туловищных позвонках. В D1 содержится восемь лучей, 1-й колючий луч сверхштатный; штатный луч 8-го птеригиофора отсутствует, соответственно 9-й птеригиофор превращается в interneurale (терминология по: Yabe, 1985); два птеригиофора спинного плавника входят между 8−9-м позвонками, остальные расположены по одному в каждом межневральном промежутке. В D2 17 лучей, 1-й птеригиофор D2 входит перед 1-м хвостовым позвонком; птеригиофор между 1−2-м позвонками отсутствует; 2-й птеригиофор D2 входит перед 3-м позвонком. Задний птеригиофор D2 входит между preurale (pu) 9−10 и поддерживает два задних луча плавника. В анальном плавнике 14 лучей; первый луч штатный; два птеригиофора А расположены перед 1-й гемальной дугой; 2-й межгемальный промежуток пустой, так как 3-й птеригиофор расположен перед гемальной дугой 3-го хвостового позвонка. Задний птеригиофор А находится между pu10−pu11 и поддерживает два задних луча. В хвостовом плавнике 29 лучей; наружные основные лучи не ветвятся, ветвистых лучей 10; имеются три эпуралии; невральная дуга pu2 у этого вида укорочена, у других Cottus она удлинённая (Yabe, 1985). Комплексный терминальный позвонок слит с единой гипуральной пластинкой, сзади разделённой глубокой вырезкой. Невральные и/или гемальные отростки позвонков pu2−pu8 расширены дистально (рис. 8), такое расширение хвостовых позвонков у других Cottus не встречалось.
Рис. 8.
Осевой скелет Cottus nudus, голотип; (→) – расширения дистальных концов гемальных отростков.
Сейсмосенсорная система имеет типичное для Cottus строение, когда все сенсорные каналы, кроме предкрышечно-нижнечелюстного, соединены в единую систему (рис. 9). Надглазничные каналы (CSO) соединены корональной комиссурой, открывающейся одной мелкой порой: в предкорональной части канал имеет три поры; подглазничный канал (CIO) содержит восемь пор; 2-я и 3-я крупные щелевидные, 5-я пора расположена на конце длинного кожного канальца; темпоральные каналы (СТ) и затылочная комиссура, которая их соединяет, имеют по три поры каждый; латеральный (туловищный) канал проходит ближе к спинной стороне тела, он неполный, оканчивается на вертикали 15-го луча D2 и открывается 23 мелкими порами.
Рис. 9.
Вид сверху (а) и топография сенсорных каналов и пор на голове и передней части тела голотипа (б) Cottus nudus sp. nova; обозначения см. на рис. 4.
Окраска фиксированного спиртом голотипа. Туловище имеет светлый фон, на котором отдельными группами сосредоточены меланофоры; ближе к спинной стороне тела, у начала D1, а также в районе первых и последних лучей D2 и у основания лучей хвостового плавника они образуют тёмные пятна неправильной формы. На верхней поверхности головы меланофоры организованы в тёмную полосу, которая проходит через рыльную площадку, межглазничное пространство, включая кожные складки глаз, и заднюю часть головы. Второй спинной, анальный и брюшные плавники светлые, на D1 и Р имеются отдельные небольшие тёмные пятна; хвостовой плавник светлый, кроме более тёмной его дистальной части.
Распространение. В настоящее время известно лишь место нахождения голотипа: р. Машат, приток р. Арыси у пос. Кершетас, Казахстан.
Этимология. Название вида “nudus” связано с голой кожей на голове и туловище и отсутствием костных шипиков и кожных выростов.
Сравнительные замечания. Подкаменщики Средней Азии морфологически неоднородны: два вида (C. spinulosus и C. jaxartensis) наличием шипиков на туловище, полного туловищного сенсорного канала с 32−36 порами и формой верхнего шипа на предкрышке сходны с C. sibiricus. Новый вид C. nudus с неполным туловищным сенсорным каналом с 23 порами сходен с русским подкаменщиком C. koshewnikowi (Сиделева и др., 2015), но, в отличие от него, у голого подкаменщика отсутствуют костные шипики на туловище и кожные “морщинки” на голове.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЙ КЛЮЧ ДЛЯ СРЕДНЕАЗИАТСКИХ ВИДОВ РОДА COTTUS
1. На туловище имеются костные шипики; боковая линия полная, доходит до основания лучей хвостового плавника и имеет 32−36 пор.
1а. Костные шипики имеются только под грудными плавниками, их никогда нет на голове. Межглазничное пространство узкое, меньше диаметра глаза. Брюшные плавники длинные, доходят до анального отверстия…… Cottus jaxartensis
1б. Костные шипики присутствуют на туловище и голове. Межглазничное пространство широкое, больше горизонтального диаметра глаза. Брюшные плавники короткие, далеко не доходят до анального отверстия…………….. Cottus spinulosus
2. Кожа гладкая, костные шипики отсутствуют; боковая линия неполная, не доходит до основания С, оканчивается на вертикали 15-го луча D2 и имеет 23 поры……………………………… Cottus nudus
Список литературы
Берг Л.С. 1905. Рыбы Туркестана. СПб.: Тип. И. Гольдберга, 261 с.
Берг Л.С. 1916. Рыбы пресных вод Российской Империи. М.: Изд-во Департамента земледелия, 563 с.
Берг Л.С. 1933. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. Л.: Изд-во ВНИОРХ, 469–928 с.
Берг Л.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 3. М.; Л.: Изд-во АН СССР. С. 929–1384 с.
Дукравец Г.М., Мамилов Н.Ш., Митрофанов И.В. 2016. Рыбы Казахстана: аннотированный список, исправленный и дополненный // Selevinia. Т. 24. С. 47–71.
Жидков З.В., Сиделева В.Г., Савинич. И.Б. 2019. Научная коллекция среднеазиатских рыб Санкт-Петербургского государственного университета: история создания и современное состояние // Тр. ЗИН РАН. Т. 323. № 4. С. 395−411.https://doi.org/10.31610/trudyzin/2019.323.4.395
Кесслер К.Ф. 1872. Ихтиологическая фауна Туркестана. Рыбы // Изв. Императ. о-ва любителей ествествознания, антропологии, этнографии. Т. 10. Вып. 1. С. 47–79.
Кустарева Л.Л., Мамилов Н.Ш. 2012. К вопросу о морфологической изменчивости подкаменщиков (новая находка в Кыргызстане) // Наука и нов. технологии. № 4. С. 31–34.
Митрофанов В.П., Дукравец Г.М., Песериди Н.Е. и др. 1989. Рыбы Казахстана. Т. 4. Алма-Ата: Наука, 312 с.
Неелов А.В. 1979. Сейсмосенсорная система и классификация керчаковых рыб (Cottidae: Myoxocephalinae, Artediellinae). Л.: Наука, 207 с.
Никольский Г.В. 1938. Рыбы Таджикистана. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 228 с.
Сиделева В.Г., Неелов А.В., Воронина Е.П., Волкова Г.А. 2006. Каталог фондовых коллекций Зоологического института РАН. Класс Костистые рыбы (Osteichthyes), отряд Скорпенообразные (Scorpaeniformes), подотряд Cottoidei. Ч. 1. СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 223 с.
Сиделева В.Г., Природина В.П., Решетников Ю.С., Жидков З.В. 2015. Переописание Cottus koshewnikowi (Cottidae) и его морфологическая изменчивость в притоках Верхней Волги // Вопр. ихтиологии. Т. 55. № 1. С. 32–42.https://doi.org/10.7868/S004287521501021X
Турдаков А.Ф. 1959. О подкаменщиках (рода Cottus) Средней Азии // Изв. АН КиргССР. Т. 1. Вып. 4. С. 125−136.
Турдаков А.Ф.1963. Рыбы Киргизии. Фрунзе: Изд-во АН КиргССР, 282 с.
Яценко А.Л. 1896. Каталог коллекций Зоологического кабинета Санкт-Петербургского университета // Тр. СПб. о-ва естествоиспыт. Т. 1. Рыбы С. 63−99.
Koli I. 1969. Geographical variation of Cottus gobio L. (Pisces, Cottidae) in Northern Europe // Ann. Zool. Fennici. V. 6. P. 353–390.
Kottelat M. 1997. European fresh water fishes. An heuristic checklist of the freshwater fishes of Europe (exclusive of former USSR), with an introduction for non-systematics comments nomenclature and conservation // Biologia. Bratislava. V. 52. № 5. P. 1−271.
Sideleva V.G., Naseka A.M., Zhidkov Z.V. 2015. A new species of Cottus from the Onega River drainage, White Sea basin (Actinopterygii: Scorpaeniformes: Cottidae) // Zootaxa. V. 3949. № 3. P. 419–430. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3949.3.7
Yabe M. 1985. Comparative osteology and mycology of the superfemaly Cottoidea (Pisces; Scorpaeniformes) and its phylogenetic classification // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. V. 32. №1. P. 1–130.
Vanina T., Stejskal V. 2017. A new record of Cottus spinulosus in the Talas River Watershed Kazakhstan Central Asia // J. Ichthyol. V. 57. № 4. P. 547–552. https://doi.org/10.1134/S003294521704018X
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Вопросы ихтиологии
Пн.-пт.: 10.00-19.00