1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Вопросы ихтиологии
  4. T. 62, № 2, 2022

Вопросы ихтиологии, 2022, T. 62, № 2, стр. 172-179

Особенности распределения и экологии пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri (Hexagrammidae) в прикамчатских водах Охотского моря

Ю. К. Курбанов *

Камчатский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии – КамчатНИРО
Петропавловск-Камчатский, Россия

* E-mail: kurbanov.u.k@kamniro.ru

Поступила в редакцию 01.02.2021
После доработки 15.03.2021
Принята к публикации 16.03.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

На основании материалов донных траловых съёмок, выполненных в прикамчатских водах Охотского моря в летне-осенний период 1999–2019 гг., выяснено, что пятнистый терпуг Hexagrammos stelleri является обычным компонентом донной ихтиофауны. Его наиболее плотные скопления отмечены в северной части западнокамчатского шельфа, что обусловлено особым гидрологическим режимом в этом районе. Судя по динамике уловов, встречаемости и батиметрическому распределению терпуга в июне–октябре, пик нереста приходится на август, когда вид отмечается в значительных количествах на глубинах < 20 м. Осенью молодь перемещается в придонные слои и концентрируется в диапазоне глубин 31–40 м. В уловах в исследованном районе H. stelleri представлен особями длиной 7–37 см и массой 10–680 г. Результаты анализа зависимости длина–масса у рыб западного побережья Камчатки в сопоставлении с таковой у рыб североохотоморских вод указывают на разный характер роста терпуга в пределах Охотского моря.

Ключевые слова: пятнистый терпуг Hexagrammos stelleri, распределение, размерный состав, масса, Охотское море.

Бровастые терпуги рода Hexagrammos повсеместно обитают в прикамчатских водах. Рыбы этой группы из-за отсутствия значимых скоплений не используются промыслом, однако являются потенциальными объектами прибрежного рыболовства, а в спортивно-любительском сегменте приобретают всё большее значение (Юсупов и др., 2006; Токранов, 2018). Одним из таких видов является наиболее широко распространённый в северной части Тихого океана пятнистый терпуг H. stelleri: от зал. Петра Великого Японского моря и тихоокеанского побережья о-ва Хоккайдо у азиатских берегов до северной части Калифорнии − у американских (Рутенберг, 1962; Линдберг, Красюкова, 1987; Allen, Smith, 1988). Помимо этого он отмечен в прилегающих районах Арктики – в Чукотском море и западной части моря Бофорта (Mecklenb urg et al., 2002; Антоненко, 2010).

В настоящее время степень изученности жизненного цикла H. stelleri на столь обширном ареале крайне низка. В российских водах обстоятельно рассмотрены распределение, биология и состояние запасов терпуга в акваториях северной части Охотского моря (Черешнев и др., 2001; Шестаков, Назаркин, 2006; Юсупов и др., 2006; Шестаков, 2019) и в зал. Петра Великого Японского моря (Антоненко, Вдовин, 2001; Антоненко, Гнюбкина, 2001; Вдовин, Антоненко, 2001; Антоненко, Пущина, 2002). В то же время исследования жизненного цикла данного вида у берегов Камчатки представлены на основе очень ограниченного материала (Золотов, 2012), в особенности у охотоморского побережья, где он занимает доминирующее место среди бровастых терпугов как по численности, так и по биомассе. Исключение составляют работы по состоянию запасов и питанию H. stelleri в данной акватории (Четвергов, 2000; Напазаков, 2010, 2015).

Цель работы – проанализировать и охарактеризовать встречаемость, распределение и особенности экологии пятнистого терпуга в прикамчатских водах Охотского моря.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран у западного побережья Камчатки в летне-осенний период (июнь–октябрь) 1999–2019 гг. в ходе проведения донных траловых съёмок (табл. 1). Траления выполняли донным тралом ДТ 27.1 при скорости судна 3 узла. Поскольку пятнистый терпуг является сублиторальным видом и не встречается в верхних отделах материкового склона, в анализ включены только траления, выполненные в диапазоне глубин до 300 м. Разбор уловов на каждой траловой съёмке выполняли по общепринятой методике (Борец, 1997).

Таблица 1.  

Список донных траловых съёмок у западного побережья Камчатки, материалы которых использованы в работе

Судно Год Дата Охват глубин, м Число тралений и промеренных рыб
N NR/n NT
НИС “Профессор Кагановский” 1999 05.07–04.08 14–206 141 21/5161 21
СРТМ-К “Пограничник Петров” 2000 19.07–03.09 12–300 156 28/5659 25
То же 2001 02.07–13.08 12–201 206 43/5522 43
СТР “Сопочное” 2002 14.07–12.08 8–206 179 32/5– 18
СРТМ-К “Панкара” 2003 03.09–22.10 14–300 235 96/5– –
НИС “Профессор Пробатов” 2005 02.07–21.08 15–296 213 46/543 46
НИС “Профессор Кагановский” 2005 15.06–22.07 13–202 284 65/5– 65
СРТМ-К “Пограничник Кирдищев” 2006 04.07–25.07 15–151 59 15/5111 –
НИС “Профессор Кагановский” 2007 07.07–09.08 14–200 196 56/5858 –
То же 2008 05.07–29.07 11–201 198 45/5– 1
НИС “Профессор Кизеветтер” 2009 23.07–27.08 14–284 241 49/527 –
То же 2010 05.07–08.08 13–262 208 54/5794 54
НИС “ТИНРО” 2011 08.07–11.08 13–300 218 51/5266 –
НИС “Профессор Пробатов” 2012 05.07–22.07 9–102 124 20/5– –
То же 2013 15.06–21.08 13–261 200 51/5– 51
НИС “ТИНРО” 2014 09.06–18.07 14–299 226 65/514 64
НИС “Профессор Кизеветтер” 2015 06.06–13.07 14–300 239 58/514 –
НИС “ТИНРО” 2016 02.06–06.07 13–298 226 68/516 68
То же 2017 22.06–01.08 12–298 241 73/51499 65
» 2017 05.10–12.10 15–255 41 13/5– –
» 2018 01.06–03.07 12–204 185 66/544 66
НИС “Профессор Кагановский” 2019 11.06–12.07 11–275 218 73/5381 73
Всего       4234 1088/5409 660

Примечание. НИС – научно-исследовательское судно, СТР – средний траулер рыболовный , СРТМ-К – средний рыболовный морозильный траулер. Число тралений: N – общее, NR – результативных (в уловах которых отмечен терпуг), NT – с измерением температуры придонного слоя воды; n – число промеренных рыб.

Пространственное и батиметрическое распределение, размерную структуру уловов и температурные предпочтения пятнистого терпуга анализировали по материалам съёмок 2000–2019 гг. (4093 траления, 5248 экз.); зависимость массы тела (W) от полной длины (TL) – по собранным в 1999 г. данным (141 траление, 161 экз.). Частоту встречаемости (ЧВ, %) определяли как отношение числа результативных тралений к общему их числу. Пространственное распределение уловов наносили на карту с использованием программы ArcView GIS 3.3. Плотность по батиметрическим диапазонам рассчитывали методом площадей (Аксютина, 1968) с некоторыми дополнениями (Лапко, 2002; Савин, 2012). Затем проводили осреднение данного показателя по глубинам. К рассматриваемому виду был принят коэффициент уловистости 0.4 (Борец, 1997; Ильинский, 2007). Распределение терпуга в зависимости от температуры придонного слоя воды в летний период анализировали по средним значениям плотности (экз/км2).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В период проведения траловых работ пятнистый терпуг постоянно отмечался в уловах в пределах обследованного района: от м. Лопатка на юге до м. Южный на севере (рис. 1). ЧВ данного вида в разные годы варьировала от 14.9 до 40.9% (в среднем 25.4%). Таким образом, H. stelleri является обычным компонентом донной ихтиофауны западнокамчатского шельфа.

Рис. 1.

Распределение пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri у западного побережья Камчатки в летний (а) и осенний (б) периоды 2000–2019 гг.; (···) – изобаты.

Наибольшие уловы отмечены севернее 54° с.ш., что не противоречит более ранним исследованиям (Четвергов, 2000). Как летом, так и осенью у юго-западной оконечности Камчатки уловы H. stelleri были относительно низкими и не превышали 100 экз/ч траления. Пространственное распределение пятнистого терпуга подтверждает предположение Золотова (2012) о том, что данный вид предпочитает модифицированные субарктические водные массы Охотского моря с более низкими значениями температуры и солёности.

Величина уловов и частота встречаемости пятнистого терпуга у западного побережья Камчатки в рассматриваемый период подвержены сезонной динамике (рис. 2). Максимальные значения средних уловов летом отмечены в июле, осенью – в сентябре, а минимальные – соответственно в августе и октябре. Наиболее часто H. stelleri встречался в июне (30.3%) и октябре (27.0%), в то время как наименьший показатель ЧВ приходился на август (15.9%). Выявленная динамика этих показателей, вероятно, связана с особенностями распределения H. stelleri на разных этапах жизненного цикла. Как известно (Горбунова, 1962), нерест данного вида проходит в летне-осенний период, при этом в южных районах его отмечают позднее, чем в северных. Так, в акватории зал. Петра Великого Японского моря пятнистый терпуг нерестится в сентябре–октябре (Антоненко, Пущина, 2002), в Тауйской губе северной части Охотского моря – с конца июня по сентябрь (Шестаков, Назаркин, 2006; Шестаков, 2019), а у американского побережья Тихого океана в районе зал. Пьюджет-Саунд и архипелага Сан-Хуан – в октябре–декабре (Patten, 1980; DeMartini, 1986). Снижение уловов и частоты встречаемости H. stelleri у западного побережья Камчатки во второй половине лета, вероятно, указывает на начало нерестового периода с пиком в августе. H. stelleri размножается в литоральной зоне в диапазоне глубин 2.5–8.0 м (DeMartini, 1986; Антоненко, Гнюбкина, 2001; Юсупов и др., 2006), где учётные траления мы не проводили. Поэтому величина уловов в августе у Западной Камчатки не отражает реальную численность вида. Минимальные уловы в октябре, видимо, обусловлены двумя причинами. Во-первых, в это время происходит постепенный отход половозрелых рыб из расположенных на мелководье районов нереста, при этом они не образуют плотных скоплений. Во-вторых, минимальный показатель средних уловов может быть обусловлен значительно меньшим числом тралений в октябре по сравнению с другими месяцами.

Рис. 2.

Динамика средних уловов (◼) и частота встречаемости – ЧВ (–⚪–) пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri по месяцам у западного побережья Камчатки в летне-осенний период 2000–2019 гг.

Пятнистый терпуг является представителем сублиторального ихтиоцена и на разных этапах своего жизненного цикла встречается во всём диапазоне глубин шельфа. Нижняя граница вертикального распространения определяется особенностями конкретного района обитания. Например, для восточной части Берингова моря она составляет 175 м (Allen, Smith, 1988), а для российских вод Японского моря – 308 м (Панченко и др., 2016). Для прикамчатских вод Охотского моря в качестве нижней границы Золотов (2012) указывает глубины 151–200 м. В наших уловах в летне-осенний период 2000–2019 гг. H. stelleri был отмечен в диапазоне 10–117 м. В летние месяцы данный вид встречался наиболее часто на глубинах < 20 м, где его средняя плотность распределения достигала 6833 экз/км2 (941.3 кг/км2) (табл. 2). Образование столь плотных скоплений пятнистого терпуга на мелководье, вероятно, объясняется началом его нерестового периода. Осенью пятнистый терпуг концентрировался преимущественно на глубинах 31–40 м – 29944 экз/км2 (490.1 кг/км2). Причины таких высоких значений показателей плотности по численности и низких по массе можно объяснить следующим образом.

Таблица 2.  

Батиметрическое распределение пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri у западного побережья Камчатки в летний и осенний периоды 2000–2019 гг.

Глубины,
м 		Лето (июнь–август) Осень (сентябрь–октябрь)
ЧВ, % Р n ЧВ, % Р n
экз/км2 кг/км2 экз/км2 кг/км2
<20 85.2 6833 941.3 495 85.7 6765 187.6 28
20–30 62.3 4137 766.4 665 87.8 10210 571.3 49
31–40 27.8 2191 451.2 335 87.5 29944 490.1 16
41–50 7.4 446 68.3 336 55.0 1490 342.5 20
51–60 1.6 522 158.1 375 44.0 346 65.0 25
61–70 1.0 112 22.5 204 27.3 244 21.7 11
71–80 0.5 57 18.1 415 7.1 57 6.3 28
81–90 – – – 125 – – – 13
91–100 – – – 172 – – – 27
>100 – – – 694 1.6 94 32.8 61

Примечание. ЧВ – частота встречаемости, Р – средняя плотность, n – число тралений, “–” – нет данных.

Эмбриональный период пятнистого терпуга длится ~ 1 мес., вылупившаяся молодь обитает в пелагиали, нередко встречаясь вдали от берега (Горбунова, 1962; DeMartini, 1986; Юсупов, Юсупов, 2019). По данным Токранова и Сафронова (2004), в приповерхностном слое Охотского моря (0–5 м) личинки H. stelleri TL 9–13 мм единично начинают встречаться в августе, к сентябрю–октябрю их численность в ихтионейстоне резко возрастает, что указывает на массовое вылупление. В это время личинки терпуга имеют TL 7–22 мм. В июне следующего года длина мальков варьирует в пределах 24–43 мм, ЧВ начинает снижаться, а в июле они уже не отмечаются в приповерхностном слое, что объясняется их переходом в эпипелагиаль. Ранее Горбунова (1962) указывала, что в этом слое длина мальков терпуга в июле составляет 30–70 мм. Учитывая динамику уловов, встречаемость по месяцам и вероятность того, что пик нереста H. stelleri в прикамчатских водах Охотского моря приходится на август, можно предположить, что начиная с первой половины осени в исследованном районе у молоди пятнистого терпуга происходит смена образа жизни с пелагического на придонный. Появление значительного числа более мелких особей также объясняет существенные уловы у западного побережья Камчатки в сентябре (рис. 2) и высокие показатели их встречаемости на глубинах 31–40 м.

По данным Антоненко и Вдовина (2001), в зал. Петра Великого Японского моря молодь пятнистого терпуга к придонному образу жизни переходит в августе–сентябре. В прикамчатских водах Охотского моря это происходит на 1–2 мес. позже. Подобные различия, по-видимому, вызваны более суровым гидрологическим режимом исследованного района, который в значительной степени влияет на темп роста H. stelleri.

Пятнистый терпуг встречается в довольно широком диапазоне температуры придонных вод: от –2.0 до 11.7°С (Напазаков, 2010; Золотов, 2012; Love et al., 2016), т.е. является эвритермным видом. Согласно материалам, собранным в 2000–2019 гг. в летние месяцы, H. stelleri встречался при температуре у дна от –0.2 до 12.6°С; наиболее предпочитаемый диапазон – 7–10°С (рис. 3). Следует подчеркнуть, что характер распределения терпуга в зависимости от придонной температуры вполне согласуется с таковым по диапазонам глубин в летний период, так как в это время исследуемый вид начинает мигрировать в хорошо прогретые участки прибрежной зоны для нереста.

Рис. 3.

Распределение пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri в зависимости от температуры придонного слоя воды у западного побережья Камчатки в летний период 2000–2019 гг.

Среди представителей рода Hexagrammos пятнистый терпуг характеризуется сравнительно мелкими размерами. Максимальная TL 48 см отмечена у американского побережья в районе Северной Калифорнии (Miller, Lea, 1972). По данным Рутенберга (1962), в азиатской части ареала были случаи находок рыб TL 45 см у берегов Камчатки, однако без указания района поимки, а в зал. Петра Великого H. stelleri может достигать TL 42 см (Антоненко, Пущина, 2002). Наши уловы у западного побережья Камчатки были представлены особями TL 7–37 см, преобладала (29.4%) размерная группа 20–23 см (рис. 4), максимальный показатель отмечен только у одной особи. Наличие рыб TL 7–10 см позволяет предположить, что при достижении этих размеров молодь пятнистого терпуга начинает вести донный образ жизни. Тем не менее не исключён вылов отдельных мелких особей в пелагиали во время поднятия трала на борт судна. Заметим, что в южных районах обитания, например в зал. Петра Великого, смена образа жизни у данного вида происходит при несколько бóльших размерах (TL 12–13 см) (Антоненко, Вдовин, 2001).

Рис. 4.

Размерный состав пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri в траловых уловах у западного побережья Камчатки в летне-осенний период 2000–2019 гг. (5248 экз., TL = 21.44 ± 0.08 см).

Максимальная масса пятнистого терпуга 680 г зарегистрирована в улове 1999 г., это была самка TL 36 см. Близкие показатели получены в северной части Охотского моря – самки TL 35.3 см имели массу 659 г (Юсупов и др., 2006). Связь между длиной и массой тела пятнистого терпуга в прикамчатских водах Охотского моря, рассчитанная для 161 экз. (TL 10–36 см, масса 10–680 г), описывается уравнением: W = 0.0076TL3.1552, R2 = 0.964 (рис. 5). Сведения о зависимости длина–масса H. stelleri на остальной части ареала имеются только для прибрежья Магаданской области (Юсупов и др., 2006). По сравнению с прикамчатскими водами значение степенного коэффициента данного уравнения в упомянутом районе значительно выше (3.5873), что может указывать на разный характер роста пятнистого терпуга в пределах Охотского моря.

Рис. 5.

Зависимость длина–масса тела пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri у западного побережья Камчатки в 1999 г.: W = 0.0076TL3.1552, R2 = 0.964, n = 161 экз.

ВЫВОДЫ

1. Пятнистый терпуг является обычным представителем донной ихтиофауны прикамчатских вод Охотского моря. Его основные скопления в данной акватории отмечены севернее 54° с.ш., что обусловлено особым гидрологическим режимом северной части западнокамчатского шельфа.

2. Динамика уловов и встречаемость терпуга по месяцам могут указывать на то, что пик нереста у западного побережья Камчатки приходится на август. Также предполагается, что в первой половине осени у особей TL 7–10 см происходит смена образа жизни – с пелагического на придонный.

3. Батиметрический диапазон H. stelleri в исследованном районе составляет 10–117 м. Основные скопления пятнистый терпуг образует в летний период на глубинах < 20 м, что связано с началом нерестовой миграции, а в осенний – на 31–40 м, что обусловлено перемещением молоди ко дну и последующим её распределением.

4. В прикамчатских водах Охотского моря пятнистый терпуг отмечается как при отрицательных значениях температуры придонных вод, так и в хорошо прогретых участках прибрежной зоны.

5. Длина H. stelleri в уловах в исследованном районе составляет 7–37 см, масса – 10–680 г. Результаты анализа зависимости длина–масса у западного побережья Камчатки в сопоставлении с таковыми для североохотоморских вод могут указывать на разный характер роста пятнистого терпуга в пределах Охотского моря.

Список литературы

  1. Аксютина З.М. 1968. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пром-сть, 289 с.

  2. Антоненко Д.В. 2010. Первое обнаружение пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri (Hexagrammidae) в российских водах Чукотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 50. № 2. С. 266–269.

  3. Антоненко Д.В., Вдовин А.Н. 2001. Сезонное распределение пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri (Hexagrammidae) в заливе Петра Великого (Японское море) // Там же. Т. 41. № 4. С. 490–494.

  4. Антоненко Д.В., Гнюбкина В.П. 2001. Некоторые особенности раннего онтогенеза бурого Hexagrammos octogrammus и пятнистого H. stelleri терпугов из залива Петра Великого (Японское море) // Там же. Т. 41. № 6. С. 799–803.

  5. Антоненко Д.В., Пущина О.И. 2002. Основные черты биологии терпуговых рыб рода Hexagrammos в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. Т. 131. С. 164–178.

  6. Борец Л.А. 1997. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: Изд-во ТИНРО-центр, 217 с.

  7. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В. 2001. Состояние запасов пятнистого терпуга (Hexagrammos stelleri) в заливе Петра Великого // Вопр. ихтиологии. Т. 41. № 1. С. 56–61.

  8. Горбунова Н.Н. 1962. Размножение и развитие рыб семейства Терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ИО АН СССР. Т. 59. С. 118–182.

  9. Золотов О.Г. 2012. Обзор биологии терпугов рода Hexagrammos прикамчатских и смежных вод // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. № 24. С. 30–67.

  10. Ильинский Е.Н. 2007. Динамика состава и структуры донного ихтиоцена западнокамчатского шельфа // Изв. ТИНРО. Т. 150. С. 48–55.

  11. Лапко В.В. 2002. Результаты исследований нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря // Там же. Т. 130. С. 929–939.

  12. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. 1987. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 5. Л.: Наука, 526 с.

  13. Напазаков В.В. 2010. Питание пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri (Hexagrammidae) на западнокамчатском шельфе // Вопр. ихтиологии. Т. 50. № 1. С. 104–108.

  14. Напазаков В.В. 2015. Трофический статус и пищевые отношения массовых хищных рыб западнокамчатского шельфа // Там же. Т. 55. № 1. С. 63–73. https://doi.org/10.7868/S0042875215010154

  15. Панченко В.В., Калчугин П.В., Соломатов С.Ф. 2016. Уточнение глубин обитания и максимальных размеров донных и придонных рыб в российских водах Японского моря // Там же. Т. 56. № 3. С. 264–283. https://doi.org/10.7868/S0042875216030152

  16. Рутенберг Е.П. 1962. Обзор рыб семейства терпуговых (Hexagrammidae) // Тр. ИО АН СССР. Т. 59. С. 3–100.

  17. Савин А.Б. 2012. Донные и придонные рыбы верхней части материкового склона востока Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 52. № 4. С. 432–445.

  18. Токранов А.М. 2018. Потенциальные объекты прибрежного рыболовства прикамчатских вод Охотского моря и проблемы использования их ресурсов // Вестн. КамчатГТУ. № 44. С. 109–113. https://doi.org/10.17217/2079-0333-2018-44-109-113

  19. Токранов А.М., Сафронов С.Г. 2004. Ихтионейстон прикамчатских вод Охотского моря // Тр. КФ ТИГ ДВО РАН. Вып. 5. С. 273–285.

  20. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Хованский И.Е., Шестаков А.В. 2001. Прибрежные рыбы северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 197 с.

  21. Четвергов А.В. 2000. Состояние запасов пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri на западно-камчатском шельфе // Тез. докл. II обл. науч.-практ. конф. “Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки”. Петропавловск-Камчатский. С. 109–110.

  22. Шестаков А.В. 2019. Биология пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri (Hexagrammidae) Тауйской губы Охотского моря // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. № 53. С. 67–73. https://doi.org/10.15853/2072-8212.2019.53.67-73

  23. Шестаков А.В., Назаркин М.В. 2006. Первые данные по биологии пятнистого Hexagrammos stelleri и бурого H. octogrammus терпугов Тауйской губы Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 46. № 5. С. 711–714.

  24. Юсупов Р.Р., Юсупов Р.Р. 2019. Эмбриональное и ранее личиночное развитие пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri (Hexagrammidae, Scorpaeniformes) северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. Т. 199. С 141–151. https://doi.org/10.26428/1606-9919-2019-199-141-151

  25. Юсупов Р.Р., Басов И.Д., Рябченко Е.Н. 2006. Биология и состояние запаса пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri (Hexagrammidae) в прибрежье Магаданской области (северная часть Охотского моря) // Там же. Т. 146. С. 150–157.

  26. Allen M.J., Smith G.B. 1988. Atlas and zoogeography of common fishes in the Bering Sea and Northeastern Pacific // NOAA Tech. Rept. NMFS. № 66. Seattle: NMFS, 151 p.

  27. DeMartini E.E. 1986. Reproductive colorations, paternal behavior and egg masses of kelp greenling, Hexagrammos decagrammus, and whitespotted greenling, H. stelleri // Northwest Sci. V. 60. № 1. P. 32–35.

  28. Love M.S., Elder N., Mecklenburg C.W. et al. 2016. Alaska Arctic marine fish species accounts // Alaska Arctic marine fish ecology catalog. US Geological Survey Scientific Investigations Report 2016-5038 (OCS Study, BOEM 2016-048) / Eds. Thorsteinson L.K., Love M.S. Reston: US Geol. Survey. P. 41–616. https://doi.org/10.3133/sir20165038.

  29. Mecklenburg C.W., Mecklenburg T.A., Thorsteinson L.K. 2002. Fishes of Alaska. Bethesda, Maryland: Amer. Fish. Soc., 1037 p.

  30. Miller D.J., Lea R.N. 1972. Guide to the coastal marine fishes of California // Calif. Fish Bull. № 157. 235 p.

  31. Patten B.G. 1980. Short-term thermal resistance of hexagrammid eggs and planktonic larvae from Puget Sound // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 109. P. 427–432.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Вопросы ихтиологии

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал