Вопросы ихтиологии, 2022, T. 62, № 3, стр. 272-280

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал, взятый нами из коллекции Совместной российско-эфиопской биологической экспедиции РАН, собран в 1992–2010 гг. Операциональными единицами служили морфотипы, т.е. группы взрослых особей, выделенные по признакам внешней морфологии (Nagelkerke et al., 1994). Ранее было показано, что эти группы различаются и по признакам черепа (Mina et al., 1996а, 1996b; Мина и др., 2011).

Усачи, имевшие морфологические признаки пищевой специализации (de Graaf et al., 2008), рассматривались как представители специализированных морфотипов, а не имевшие таких признаков – как представители генерализованной формы¹¹ (далее GF). В нашем материале GF из бассейна оз. Тана представлена выборками из собственно озера – 119 особей (Tn) и из впадающей в него р. Гельда – 38 особей (Ge), а специализированные морфотипы − выборками рыбоядных форм: acute (ac) – 70 особей, bigmouth big-eye (be) – 51 особь, bigmouth small-eye (se) – 49 особей, dark (da) – 32 особи, troutlike (tr) – 32 особи, white hunch (wh) – 33 особи, а также выборкой бентофага barbel (ba) – 33 особи (рис. 1). Кроме того, была использована выборка (za), включавшая пять большеротых (рыбоядных) особей из р. Дидесса, впадающей в Голубой Нил ниже оз. Тана. Эта выборка представляет морфотип, описанный как вид Barbus zaphiri Boulenger, 1906.

Рис. 1.

Представители генерализованной формы (GF) (а) и специализированных морфотипов (б–з) усачей комплекса Barbus intermedius sensu Banister (1973) из оз. Тана: б – bigmouth big-eye (be), в – bigmouth small-eye (se), г – troutlike (tr), д – acute (ac), е – barbel (ba), ж – white hunch (wh), з – dark (da); названия специализированных морфотипов – по: Nagelkerke et al., 1994.

Всего были проанализированы 14 промеров костей черепа (рис. 2). В расчётах использованы индексы − отношения абсолютных значений промеров к базальной длине черепа (BL). Далее в обсуждении, упоминая тот или иной признак, мы имеем в виду его индекс, а не сам промер. Значения индексов преобразовывали в натуральные логарифмы для нормализации распределений.

Рис. 2.

Схема промеров черепа усачей комплекса Barbus intermedius: BL − базальная длина черепа; B₁, B₂, B₃ – расстояние между внешними краями соответственно frontalia, pterotica и sphenotica; B₄ – ширина черепа на уровне соединения frontale и pteroticum; HS₁, HS₂ – высота черепа на уровне соответственно изгиба parasphenoideum и заднего края parasphenoideum; Hm – высота hyomandibulare, Pop − длина praeoperculum, Op – высота передней части operculum; Pmx, Mx, De, Iop – длина соответственно praemaxillare, maxillare, dentale и interoperculum.

Статистическая обработка данных выполнена средствами пакетов NTSYS 2.02k (Rohlf, 1998) и Статистика 6. В анализе главных компонент (АГК) собственные векторы считали по корреляционной матрице; длину вектора принимали равной 1.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Анализ полученных данных показал, что сходство структуры различий между морфотипами (форма скаттера и r_S) сильно варьирует. В одних случаях структура различий между специализированным морфотипом и GF из Таны близка к наблюдаемой между выборками GF из Таны и р. Гельды (М_i−Tn и Tn−Ge) (рис. 3а–3г), тренд двумерного распределения описывается прямой; лишь в случае морфотипа ac тренд искривлён (рис. 3д), причём во всех случаях имеет место сильная корреляция рангов (r_S > 0.80). Несколько неожиданно самое высокое сходство структуры различий наблюдается при сравнении пары, включающей рыбоядную форму za из бассейна р. Дидесса и Tn c парой выборок GF (Tn−Ge) из бассейна оз. Тана (рис. 3е) (r_S = 0.97, тренд линейный).

Рис. 3.

Структура различий по индексам черепа между специализированными морфотипами и морфотипом Tn в сравнении с таковой между генерализованными морфотипами усачей комплекса Barbus intermedius из оз. Тана и р. Гельда (Tn−Ge): а – da–Tn, r_S = 0.92 (здесь и далее р < 0.001); б – se−Tn, r_S = 0.92; в – be–Tn, r_S = 0.85; г – wh–Tn, r_S = 0.82; д – ac–Tn, r_S = 0.86; е – za−Tn, r_S = 0.97. Нагрузки параметров: (⚫) − челюстной дуги: Pmx, Mx, De; (▲) – жаберной крышки: Pop и Op, (△) – Iop; (⚪) – нейрокраниума: B₁, B₂, B₃, B₄, HS₁, HS₂; (◼) – Hm. (za) – рыбоядная форма из бассейна р. Дидесса; ост. обозначения см. на рис. 1, 2.

Сходна структура различий и между парами, включающими разные специализированные морфотипы и Tn: М_i−Tn и M_j−Tn (рис. 4а–4г). Исключение составляют сравнения с парой ac–Tn (рис. 4д, 4е). В этих случаях единого тренда нет, но сильна корреляция рангов (r_S ≥ 0.80). Структура различий между парами М_J–М_i и М_g–М_i, в которых все морфотипы специализированные (причём один и тот же морфотип входит в состав обеих пар), крайне разнообразна, и в большинстве случаев сходства структуры различий не наблюдается (рис. 5), но в сравнении se–ba и se–da (рис. 5а: линейный тренд и r_S = 0.94) картина та же, что и в сравнениях Мi–Tn и Mj–Tn (рис. 4). Однако если вместо ba и da взяты другие морфотипы, то подобное сходство структуры различий отсутствует (рис. 5б–5е).

Рис. 4.

Сравнение структуры различий по индексам черепа усачей комплекса Barbus intermedius из оз. Тана между парами, включающими разные специализированные морфотипы и генерализованную форму (Tn): а – tr–Tn и da–Tn, r_S = 0.92 (здесь и далее р < 0.001); б – se–Tn и da−Tn, r_S = 0.87; в – be–Tn и wh–Tn, r_S = 0.81; г – da–Tn и be–Tn, r_S = = 0.80; д – ac–Tn и wh–Tn, r_S = 0.83; е – ac–Tn и ba–Tn, r_S = 0.83. Обозначения см. на рис. 1–3.

Рис. 5.

Сравнение структуры различий по индексам черепа усачей комплекса Barbus intermedius из оз. Тана между парами, в которых все морфотипы специализированные, причём один и тот же морфотип входит в состав обеих пар: а – se–da и se–ba, r_S = 0.94, р < 0.001; б – be–tr и be–wh, r_S = 0.77, р < 0.01; в – da–tr и da–wh, r_S = 0.65, р < 0.05; г – se–be и se–wh, r_S = 0.57, р < 0.05; д – tr–se и tr–wh, r_S = –0.006, р > 0.05; е – wh–tr и wh–se, r_S = –0.52, р > 0.05. Обозначения см. на рис. 1−3.

ОБСУЖДЕНИЕ

Нет оснований сомневаться, что специализированные морфотипы крупных усачей, существующие или существовавшие в реках и озёрах Африки, в том числе в оз. Тана, произошли от генерализованной формы, но пути и способы их происхождения могли быть различны.

Фенетическое разнообразие танских усачей иерархически организовано (рис. 6). Если предположить, что приведённая дендрограмма отражает филетическую схему диверсификации, то надо сделать вывод о том, что вначале от общего генерализованного предка, сходного с представленными в нашем материале морфотипами Tn и Ge, отделился морфотип ac, потом – общий предок морфотипов be и se (или один из этих морфотипов, от которого затем произошёл другой), а затем от предковой GF дивергировал общий предок морфотипов wh, da, ba и tr.

Рис. 6.

Дендрограмма сходства (UPGMA) морфотипов усачей комплекса Barbus intermedius из оз. Тана и р. Гельда: Tn, Ge – генерализованная форма из озера и реки; названия остальных морфотипов см. на рис. 1.

Согласно альтернативной гипотезе, морфотипы обособлялись от генерализованных предков независимо друг от друга подобно тому, как это происходит в онтогенезе. Ранее при анализе морфологических изменений усачей оз. Тана было показано (Mina at al., 1996b), что в процессе онтогенеза специализированный морфотип формируется в терминальном участке онтогенетического канала, причём каналы разных специализированных морфотипов отходят от канала GF (морфотипа intermedius) при разных размерах рыб, и раньше прочих ответвляется канал морфотипа ac. Эту гипотезу подтверждают результаты настоящего исследования. Большое сходство структуры различий Tn−Ge с парами, включающими специализированный морфотип и морфотип Tn, позволяет предполагать, что дивергенция каждого специализированного морфотипа от GF была подобна разделению Tn и Ge, филетическая близость которых несомненна.

О независимости дивергенций специализированных морфотипов свидетельствует сходство структуры различий между каждым из них и морфотипом intermedius (М_j–Tn и М_g–Tn, где М_j и М_g – специализированные морфотипы) (рис. 4), при том что сходство структуры различий между парами специализированных морфотипов, когда один и тот же морфотип входит в состав обеих пар (М_i–М_j и М_i–М_g), не описывается единой схемой и сходство структуры различий в большинстве случаев отсутствует или невелико (рис. 5). Сходство структуры различий в сравнении se–ba и se–da мы склонны расценивать как случайное совпадение структуры различий в сравниваемых парах, т.е. как реализацию одного из многих возможных вариантов.

Заметим, что предковая GF могла быть не тождественной Tn или Ge. Об этом свидетельствует большое сходство структуры различий между za–Tn и Tn–Ge (рис. 3е). Поскольку za происходит из р. Дидесса, находящейся далеко от оз. Тана, хотя тоже в бассейне Голубого Нила, маловероятно, что генерализованный морфотип, от которого дивергировал za, мог быть идентичен одному из танских. Соответственно, мы не можем утверждать, что все танские морфотипы произошли от одного морфотипа GF, в частности, от Tn или Ge.

Следует отметить, что в период сбора материала особи всех исследованных морфотипов, кроме da, нерестились в одно и то же время, заходя в одни и те же реки, и между ними не было полной репродуктивной изоляции (Nagelkerke, Sibbing, 1996; Dgebuadze et al., 1999; Дзержинский и др., 2007). Если такая ситуация существовала и в период формирования морфотипов, то надо сделать вывод о том, что они возникли не от репродуктивно изолированных популяций GF. Однако весьма вероятно, что ситуация в прошлом отличалась от современной и, возможно, морфотипы возникли от разных существовавших в то время репродуктивно изолированных популяций и пришли в контакт, уже имея предрасположенность к скрещиванию с себе подобными.

Судя по нашим данным, в процессе дивергенции специализированного морфотипа от GF структура различий между ними изменяется. Структура различий между ac и Tn выглядит иначе, чем между другими специализированными морфотипами и Tn. Это можно объяснить более ранним обособлением ac от генерализованных предков, о чём свидетельствует и наибольшая фенетическая дистанция между ac и Tn (рис. 6). Примечательно, что в процессе дивергенции тесная ранговая корреляция структуры различий между специализированным и генерализованным морфотипами сохраняется, несмотря на изменения формы скаттера, т.е. порядок расположения признаков в ряду ранжированных по величине их векторных нагрузок изменяется мало.

Выяснить, в какой мере предлагаемый нами метод может быть полезен при изучении фенетического разнообразия рыб, − задача дальнейших исследований. Можно надеяться, что с его помощью удастся выявлять случаи, когда иерархия фенотипов возникла в результате независимых дивергенций от общего дерева.