Вопросы ихтиологии, 2022, T. 62, № 4, стр. 413-420

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран в комплексных экспедициях МГУ, СПбГУ и ПИНРО на оз. Могильное (о. Кильдин, Баренцево море) в июле–августе 2011–2012, 2017–2018 и 2020 гг. Схема проведения эхолотных и гидрологических съёмок представлена на рис. 1. В работе использованы также опубликованные ранее морфобиологические и генетические данные (Новиков и др., 2006; Строганов и др., 2011, 2013).

Рис. 1.

Схема проведения съёмок на оз. Могильное: (─) – разрезы 1−12 эхолотной съёмки 25−30.07.2012 г., (− −) – разрезы I−IV эхолотной съёмки 03.08.2017 г., (◇) − эхолотная съёмка вдоль перемычки 30.07.2017 г.; (◻) – станции 1−5 гидрологической съёмки 28.07.2017 г., (◼) − станция гидрологической съёмки 12−13.08.2020 г.; (▼) – место расположения фотоловушки 26.07.2018 г. Масштаб: 50 м.

Рыб отлавливали крючковыми снастями с попеременным обловом разных участков озера по принципу поймал–отпусти (в соответствии с разрешениями Министерства природных ресурсов и экологии России). Перемещение орудий лова было вынужденным, так как на обловленном месте в течение суток или более треска не ловилась (несмотря на то, что выловленных особей практически сразу же выпускали в озеро). Выловленных рыб (75 экз., 2011–2012 гг.) фотографировали, определяли их полную длину (TL) и массу.

Для исследования особенностей распределения и поведения кильдинской трески провели эхометрические съёмки (эхолот “Humminbird PiranhaMAX 230e Portable”) (рис. 1). В 2012 г. перпендикулярно продольной оси озера было выполнено 12 разрезов, относительно равномерно распредёленных по его акватории (в трёх повторностях). В 2017 г. кроме четырёх разрезов перпендикулярно продольной оси озера для исследования распределения трески в прилежащей к перемычке акватории выполняли эхолокацию вдоль перемычки с направлением луча эхолота перпендикулярно подводной части её откоса (в трёх повторностях).

Для получения подводных фотографий трески использовали фотоловушку (видеокамера с интервальной съёмкой BRINNO BPC100 в герметичном прозрачном боксе), установленную аквалангистом на глубине 4 м вблизи перемычки в юго-восточной части озера (рис. 1).

При проведении гидрологических съёмок (рис. 1) применяли батометрический метод отбора проб (Шевлякова, 2017) с использованием батометра системы Алексеева. В 2017 г. температуру воды определяли ртутным термометром с ценой деления 0.5°C, солёность – рефрактометром-солемером Kelilong RHS-28BATC с ценой деления 1‰. Измерения проводили от поверхности до дна на пяти станциях, относительно равномерно распределённых вдоль срединного продольного сечения зеркала озера. В 2020 г. температуру, солёность и содержание растворённого в воде кислорода на разных горизонтах в центральной зоне юго-восточной части озера регистрировали рефрактометром S/Mill-E (Atago) и погружаемым термооксиметром Expert 009 (Econix-Expert Ltd).

РЕЗУЛЬТАТЫ

При проведении эхометрической съёмки 25–30.07.2012 г. в среднем (три повторности) в оз. Могильное зарегистрировано 278 экз. трески (половозрелые особи и крупные рекруты). В северо-западной части озера они были распределены достаточно равномерно (на разрезах № 1–6 доля особей составляла от 10 до 12%), на остальных разрезах наблюдали снижение доли особей в юго-восточном направлении (от 7 до 2%) (рис. 2).

Рис. 2.

Относительная численность кильдинской трески Gadus morhua kildinensis на 12 разрезах эхолотной съёмки (25–30.07.2012 г.). Приведены средние значения (три повторности) относительно среднего числа зарегистрированных крупных особей и рекрутов (278 экз.); нумерацию разрезов см. на рис. 1.

Основной целью съёмки, проведённой 03.08.2017 г. по четырём разрезам вдоль продольной линии озера, было выяснить батиметрическое распределение кильдинской трески в озере. По данным эхолокации, все зарегистрированные особи (114 экз.) локализовалась в диапазоне глубин 4.0–6.4 м: на всех разрезах большинство особей (от 56 до 78%, в среднем 68.6%) занимали горизонт 5.0–5.4 м (рис. 3).

Рис. 3.

Батиметрическое распределение кильдинской трески Gadus morhua kildinensis, по данным эхолотной съёмки 03.08.2017 г. (114 экз.).

Эхолотная съёмка вдоль перемычки (30.07.2017 г.), отделяющей озеро от Кильдинской салмы, выявила присутствие трески в этой зоне (28 экз.). Использовавшаяся модель эхолота позволяла различать размеры рыб лишь как крупные и мелкие. Следует отметить, что в 2011 и 2012 гг. по всей акватории озера в уловах были отмечены крупные особи (TL > 32.5 см и массой > 400 г). Исключением была акватория вдоль перемычки, где наряду с крупной треской очень редко ловились особи TL 13–14 см массой ~ 15 г, относимые к возрастной группе “двухлетки” (Чугунова, 1959; Мухина и др., 2002). Мы предполагаем, что эта размерная группа идентифицировалась эхолотом как мелкие. По данным съёмки, их доля составляла в среднем 51% общего числа зарегистрированных в зоне перемычки особей, они находились на расстоянии 4–7 м от перемычки. Особи трески, определённые эхолотом как крупные, распределялись на большем расстоянии от перемычки – от 4 до 26 м.

Оз. Могильное характеризуется вертикальной стратификацией вод по температуре, солёности, содержанию кислорода. По данным гидрологической съёмки 28.07.2017 г. (таблица), верхняя зона термоклина соответствовала горизонту 3 м, нижняя – 8 м; верхняя и нижняя зоны галоклина – соответственно 3–4 и 7–8 м. Рубеж между поверхностными сильно опреснёнными водами и более солёными глубинными мы условно проводим по изобате 3 м. Необходимо отметить, что выявленное в конце июля 2017 г. значительное опреснение в северо-западной части озера, захватывавшее даже горизонты глубже 8 м, скорее всего, имело ограниченный во времени характер и было связано с формированием стратификации вдоль продольной оси озера вследствие тихой погоды в течение нескольких дней на фоне специфического для оз. Могильное соотношения зон поступления пресных и морских вод (Гуревич, Лийва, 1975). Единично подобную ситуацию отмечали и ранее (Strelkov et al., 2019).

В начале августа 2020 г. в центральной зоне юго-восточной части озера термогалинная характеристика была сходной с таковой в конце июля 2017 г., но с некоторыми особенностями. Температура поверхностного слоя (0–2 м) была несколько ниже, чем на глубине 3–4 м (13.7 против 15.0–16.0°C). В диапазоне глубин 5–9 м температура интенсивно снижалась (с 13.2 до 9.1°С), глубже 9 м и до дна она была стабильной (8.8–8.9°C). Солёность слоя 0–2 м составляла 4‰; в интервале глубин 3–7 м резко повышалась с 9 до 25‰, ниже 7 м и до дна постепенно увеличивалась до 29‰. Содержание кислорода в воде озера в поверхностном 5-метровом слое соответствовало 100%-ному насыщению и даже несколько превышало его (до 115% на глубине 3 м); в диапазоне 5–7 м показатель снижался с 88 до 11%; глубже 7 м и до дна находился на крайне низком и не подходящем для нормального существования рыб уровне (8–10%).

В 2018 г. с помощью фотоловушки впервые были получены подводные фотографии кильдинской трески (рис. 4). Ориентируясь на размеры актиний, попавших на фотографию, можно полагать, что это крупная половозрелая особь длиной ~ 60 см. Судя по чёткости снимка, положению подбородочного усика, брюшных плавников и хвостового плавника, эта треска зависла в толще воды на одном месте либо медленно перемещалась за счёт ундулирующих движений грудных плавников. Вывод о территориальном образе жизни кильдинской трески (Строганов и др., 2017) подтверждают наблюдения с берега крупных особей, остававшихся на одних и тех же местах в течение нескольких суток (Приложение 1 ).

Рис. 4.

Крупная особь кильдинской трески Gadus morhua kildinensis в естественных условиях, на дне актинии Metridium senile.

Кроме крупной трески впервые получены подводные снимки молоди. Приведённый в Приложении 2 блок фотографий демонстрирует перемещение в пелагиали стаек молоди трески, а также их подходы в прибрежную зону в районе откоса перемычки. Судя по размерам особей на фотографиях (ориентировочно 5–6 см) и их распределению в толще воды, стайки образованы потомством от нереста текущего года, относимых, в том числе по размерам, к возрастной группе “сеголетки” (Чугунова, 1959; Мухина и др., 2002). Такие стайки визуально наблюдали по всей акватории озера, в том числе на небольших глубинах (~1 м).

При сравнении окраски сеголеток, двухлеток и более крупных особей кильдинской трески выявлены коренные отличия. Ярко-пятнистая окраска крупных особей соответствует описанной в литературе и даже используемой для таксономической идентификации кильдинской трески (Световидов, 1948). Коричневые с буроватым оттенком некрупные яркие пятна диаметром 2–3 мм, обрамлённые светлой каймой, густо покрывают спину и верхнюю часть боковой поверхности, заходят на голову и спинные плавники. Нижняя челюсть, горло и брюхо ярко-белого цвета. По нашим данным, такая окраска характерна для рыб широкого возрастного ряда – от 3 до 12 лет. Окраска сеголеток и двухлеток кильдинской трески кардинально отличается – она блеклая, без ярких пятен. Спинка коричневато-оливковая, на боках выше и немного ниже боковой линии на светлом фоне крупные слабовыраженные желтовато-коричневые пятна неправильной формы. Нижняя челюсть, горло и брюхо желтовато-белого цвета.

ОБСУЖДЕНИЕ

Сравнение результатов эхолотных съёмок 2012 и 2017 гг. и данных лова крючковыми снастями позволяют предполагать достаточно стабильное состояние озёрной группировки трески. Данные эхолокационной съёмки продемонстрировали отличия в распределении трески на разрезах в северо-западной и юго-восточной частях озера, однако это, видимо, в большей степени связано с морфометрическими характеристиками озера (Гуревич, 1975). Ранее отмечалось (Строганов и др., 2015, 2017), что кильдинская треска для обеспечения выживания в условиях оз. Могильное модифицировала своё пищевое поведение, освоив пастбищную стратегию и, более того, перешла к образу жизни, аналогичному территориальному. Особи кильдинской трески держатся в рамках определённого участка, на это указывают представленные в настоящей работе результаты наблюдений (эхолот при тотальной съёмке фиксировал в глубине озера остававшихся на месте особей трески, не реагировавших на двигавшуюся по поверхности лодку; визуальные наблюдения особей, сутками остававшихся на одном месте; фото трески, в течение недели находившейся на глубине в акватории вблизи лагеря экспедиции в 2015 г.). Такой относительно малоподвижный, территориальный образ жизни, отличающийся от постоянно перемещающихся в поисках пищи особей атлантической трески мористых и прибрежных акваторий Баренцева и Норвежского морей (Бойцов и др., 2003; Орлова, Долгов, 2004), обусловлен не только малыми размерами оз. Могильное, но и способствует экономии энергии в условиях дефицита подходящей для крупных половозрелых особей кильдинской трески пищи (Бретт, 1983). В данной ситуации именно к кильдинской треске может быть применён термин “стационарная”, присваиваемый некоторыми авторами группировкам атлантической трески с более низкой миграционной активностью (Wentzel-Larsen, Nordeide, 2001; Nordeide et al., 2011; Тетерина, Животовский, 2017).

Крупная треска на акватории оз. Могильное практически не встречалась за пределами диапазона глубин 4.0–6.4 м; причём большинство особей (68.6%) занимало горизонт 5.0–5.4 м. Являясь подвидом представителя бореальной ихтиофауны – атлантической трески, кильдинская треска сохраняет соответствующие предпочтения в выборе диапазонов абиотических факторов, в частности, температуры и солёности. В оз. Могильное горизонт 5.0–5.4 м, видимо, характеризуется комфортными для взрослых особей трески параметрами среды. Так, на этом горизонте в летний период температура в отличие от перегретых поверхностных слоёв снижается до 9–11°C (Анциферов, Трофимов, 2002; Krasnova et al., 2019; настоящая работа). Солёность воды подповерхностного слоя в оз. Могильное вследствие распреснения за счёт осадков и подтока грунтовых вод варьирует в пределах 2–5‰. Согласно экспериментальным данным, кильдинская треска без явного для себя ущерба довольно длительное время может находиться в воде с такой низкой соленостью (Цееб, 1975). Как показывают наши результаты, а также данные литературы (Анциферов, Трофимов, 2002; Krasnova et al., 2019), с увеличением глубины солёность быстро возрастает и на горизонте 5.0–5.5 м достигает 20–25‰. Что касается степени насыщения воды кислородом, то в оз. Могильное наиболее благоприятной является верхняя опреснённая зона, в которой этот показатель составляет 100% и даже может достигать более высокого уровня за счёт фотосинтетической активности фитопланктона. Однако зона с высоким содержанием кислорода, как показывают наши результаты и данные других исследований последнего десятилетия, распространяется до глубины 5 м, после чего этот показатель резко снижается и на глубине 6 м составляет уже ~ 50% (Strelkov et al., 2014, 2019; Krasnova et al., 2019).

Таким образом, распределение трески в оз. Могильное в пределах узкого диапазона глубин (5.0–5.4 м) обусловлено значениями абиотических факторов: верхняя граница определяется температурой и солёностью, нижний – уровнем содержания кислорода. При этом не исключается выход отдельных особей на непродолжительное время за пределы верхней границы зоны обитания, например, для питания. Так, описаны наблюдения переворачивания крупной треской плоских окатанных камней и питания бокоплавами в прибрежной зоне озера у самого уреза воды (Серебров и др., 2002).

Младшие возрастные группы трески в оз. Могильное сложны для исследования. В большей степени это касается молоди в возрасте 1–2 года, которая ведёт скрытный образ жизни, в том числе из-за риска стать объектами питания крупных особей кильдинской трески (Мухина и др., 2002; Серебров, Игнашкин, 2002). Мы наблюдали случаи каннибализма в 2011 и 2012 гг., когда попавшуюся на крючок мелкую особь захватывала крупная треска. По данным ловов и эхолотных съёмок, молодь трески отмечена только в зоне перемычки в юго-восточной части оз. Могильное. На наш взгляд, это обусловлено особенностями рельефа подводного склона перемычки: окатанные валуны диаметром 0.25–1.00 м, крупнообломочный грунт, местами поросший макрофитами, предоставляют молоди большое число укрытий от крупной трески, что повышает степень её выживаемости. Следует отметить, что другие берега озера отлогие, с определённой степенью заиления, т.е. там отсутствуют надёжные укрытия для молоди. Кроме того, высокий уровень фильтрации в озеро солёных баренцевоморских вод в зоне перемычки, видимо, способствует повышению кормности и увеличению темпа роста молоди трески (Цееб, 1975; Мухина и др., 2002).

Полученные с помощью фотоловушки изображения впервые дали информацию об особенностях экологии сеголеток кильдинской трески до их перехода к придонному образу жизни. Установлено, что сеголетки стайками перемещаются в нижней части распреснённого верхнего слоя, подходят также в прибрежную зону в районе откоса перемычки. Желтовато-коричневая с крупными пятнами окраска сеголеток полностью совпадает с окраской двухлеток и коренным образом отличается от используемой в качестве определительного признака (Андрияшев, 1954) яркой окраски крупных особей кильдинской трески. Также нужно отметить, что окраска сеголеток кильдинской трески соответствует таковой ранней молоди атлантической трески и тихоокеанской трески G. macrocephalus (Расс, 1946; Auditore et al., 1994; Воскобойникова и др., 2012) и полностью отличается от приведённого в литературе описания (Цееб, 1975).

Полученные нами результаты комплексных исследований с учётом данных литературы в достаточно полном объёме позволяют составить представление об особенностях биологии кильдинской трески в разные периоды жизни. Развитие пелагической икры проходит в нижнем морском слое (6.5–7.5 м, солёность 26–27‰); здесь же локализуются предличинки и перешедшие на питание личинки (Цееб, Поздняков, 1975). После метаморфоза, перехода в мальковое состояние и развития гидростатической, двигательной и других функций сеголетки получают возможность расширить область обитания − освоить пелагиаль опреснённого слоя. В начале осеннего периода молодь из пелагиали переходит к придонному образу жизни, локализуясь в области перемычки (юго-восточная зона) и прилежащей к ней акватории. Под защитой крупнообломочного материала перемычки молодь кильдинской трески проводит, видимо, один−два года. Такая локализация молоди предохраняет её от чрезмерного выедания крупной треской и таким образом обеспечивает стабильность пополнения нерестовой группировки кильдинской трески в озере. Рыбы более старшего возраста распределяются достаточно равномерно по акватории озера, локализуясь в слое осолонённой воды на глубине 5.0–5.4 м.

В заключение следует отметить, что проводившиеся в разное время на оз. Могильное работы свидетельствуют об относительной стабильности этой популяции (Титов, 2002; Строганов и др., 2015), но для определения точной численности популяции кильдинской трески необходимы дополнительные исследования. В настоящее время по критериям угрозы исчезновения Красного списка МСОП (lUCN, 2012) кильдинская треска входит в наиболее угрожаемую категорию – критическое состояние (CR); в аналогичную категорию (КР – находящаяся под критической угрозой исчезновения) она занесена в Перечень объектов животного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации (https://docs.cntd.ru/document/564578614). Это обусловлено её малым ареалом и постепенно суживающимся жизненным пространством из-за нарастания сероводородного слоя. Данная ситуация требует постоянного мониторинга как за состоянием экосистемы озера, так и за реакцией на его изменения со стороны кильдинской трески – результата уникального эксперимента природы (Титов, 2002; Zhivotovsky et al., 2016).

Дополнительная информация для этой статьи доступна по doi 10.31857/S0042875222030225 для авторизованных пользователей.