Вопросы ихтиологии, 2022, T. 62, № 4, стр. 387-412

Промысловая биомасса массовых рыб российских вод Чукотского моря

Проведённые ранее исследования (Datsky, 2015a) показали, что только 42 вида ихтиофауны российских вод Чукотского моря (38.2% учтённых видов рыб) постоянно встречаются в орудиях лова. Дополненные современными результатами траловых съёмок материалы уточнили число таких видов до 72 в основном за счёт расширения исследовательских работ в северной части моря (табл. 1). В то же время только 16 видов из шести семейств являлись в разные годы относительно массовыми и формирующими значимую биомассу, среди которых абсолютно доминировали тресковые рыбы (табл. 2), составляя в среднем 92.6% всей промысловой биомассы морских рыб. Следует отметить, что, если в конце 1990-х–начале 2000-х гг. основу запасов представителей этого семейства составляла сайка, то в конце 2010-х гг. её биомасса существенно снизилась, однако резко возросли запасы минтая, обусловленные, как уже говорилось выше, его миграциями в район исследования из северной части Берингова моря.

Рыбы прочих семейств не так многочисленны, однако в отдельные годы биомассы некоторых из них (мойва, северная палтусовидная камбала, бородавчатый керчак Myoxocephalus verrucosus) превышали запасы тресковых рыб, включая сайку и минтая. Дополнительно можно упомянуть ещё одного из наиболее массовых представителей ихтиофауны Чукотского моря – арктического шлемоносца Gymnocanthus tricuspis, который по причине мелких размеров интереса для рыболовства представлять не может.

В качестве пояснения к данным табл. 2 следует отметить, что треска, навага и камбаловые рыбы (Pleuronectidae), входящие в состав донно-придонных сообществ, предсказуемо не встречались в уловах разноглубинных тралов в 2003, 2007 и 2008 гг. И, наоборот, лососёвые (Salmonidae), обитающие преимущественно в поверхностных водных массах, не попадались в донные тралы. В то же время минтай, сайка, сельдь и мойва, формирующие значительные скопления в пелагиали, по причине мелководности шельфа Чукотского моря в отдельные годы зарегистрированы в промысловых количествах и у дна. Такая особенность характерна для этих видов и в других районах их обитания (Шунтов и др., 1993; Датский, Андронов, 2007; Николаев и др., 2008; Кузнецов и др., 2013; Лобода, Жигалин, 2017; Великанов, 2018).

В целом можно с большой долей вероятности говорить о том, что вышеуказанные виды морских рыб в той или иной мере формируют основу ихтиофауны российских вод Чукотского моря. При этом известные значения биомассы некоторых из них (в первую очередь, наваги Eleginus gracilis, мойвы, зубастой корюшки Osmerus mordax dentex, кеты O. keta, нерки, звёздчатой камбалы Platichthys stellatus) могут измениться в сторону увеличения при условии расширения акватории и сроков исследований, типов применяемых орудий лова. Также необходимо уточнить, что сайка, навага, северная палтусовидная и звёздчатая камбалы, сельдь, мойва, корюшка и бородавчатый керчак с большой долей вероятности могут считаться постоянными обитателями Чукотского моря. В то же время минтай, треска, черный палтус, прочие виды камбал и тихоокеанские лососи являются временными обитателями чукотского шельфа, численность и биомасса которых здесь во многом зависят от абиотических и биотических факторов среды и интенсивности их миграций из Берингова моря. Следуя этому, по-видимому, сырьевую базу морских рыб в указанном водоёме нельзя признать устойчивой для возможного использования промыслом, притом что в отдельные годы она может быть весьма значительной и востребованной для различных видов рыболовства.

Особенности биологии рыб российских вод Чукотского моря. Семейство тресковые (Gadidae)

Минтай. До начала 2000-х гг. информация о встречаемости и биологии минтая в акватории Чукотского моря практически отсутствовала. Эпизодические сведения свидетельствовали о присутствии в юго-западной части моря незначительного количества молоди (преимущественно сеголетки), которая попадала сюда посредством тёплых течений через Берингов пролив из Берингова моря, где находятся основные нерестилища и нагульные акватории группировок этого вида (Wolotira et al., 1977; Шунтов и др., 1993; Степаненко, 1997; Грицай, 2003; Степаненко, Грицай, 2016, 2018). Климатические изменения в 2000–2010-х гг. (особенно значительные в 2017–2019 гг.) привели к перераспределению минтая: его более низкая численность по сравнению с историческими средними показателями отмечена в южных районах шельфа Берингова моря с одновременным увеличением численности половозрелых особей на севере моря (Eisner et al., 2020; Baker, 2021). Адаптация минтая к меняющимся условиям среды вкупе с поисками более доступной кормовой базы, по-видимому, и привели к миграциям части этих рыб на шельф Чукотского моря, о чём и свидетельствуют наши данные (рис. 2).

Рис. 2.

Размерный (а–е) и возрастной (ж–м) состав минтая Gadus chalcogrammus в траловых уловах в российских водах Чукотского моря: а, ж – август 2003 г. (M = 57.9 см, средний возраст 9.4 года, n = 63 экз.); б, з – август 2007 г. (M = 9.6 см, 0.6 года, n = 39 экз.); в, и – сентябрь 2008 г. (M = 10.8 см, 0.7 года, n = 32 экз.); г, к – сентябрь 2018 г. (M = 39.8 см, 6.0 года, n = 944 экз.); д, л – август 2019 г. (M = 51.6 см, 8.1 года, n = 3957 экз.); е, м – август–сентябрь 2020 г.: (◼) и (◻) – донные научные траления (M = 43.4 см, 6.7 года; n = 5080 экз.), (–○–) – пелагические промысловые траления (M = 54.1 см, 8.5 года, n = 886 экз.).

Так, в 2003 г. получены первые сведения о нахождении в районе чукотского шельфа особей минтая FL > 40 см, среди которых преобладали рыбы FL 50–60 см (58.7% всех уловов) в возрасте 7–10 лет (рис. 2а, 2ж). В 2007–2008 гг. в траловых уловах, за редким исключением, обнаружены особи FL 7–14 см с некоторым доминированием годовалых рыб (рис. 2б, 2в, 2з, 2и). В 2018–2020 гг. в уловах опять появился половозрелый минтай с преобладанием рыб FL 50–65 см: в разные годы их доля составляла 52.8–74.4%. Его возраст находился в пределах 1–16 лет с превалированием 8–10-годовалых особей поколения 2007–2012 гг. (рис. 2г–2е, 2к–2м). Учитывая небольшие глубины района исследований, размерно-возрастные характеристики минтая, пойманного у дна и в толще воды, имели значительное сходство, за исключением меньшего количества молоди и сверхкрупных особей FL > 65 см в возрасте 13–15 лет в уловах пелагических тралений (рис. 2е, 2м). Полученные данные по появлению половозрелого минтая в определенные годы в пределах чукотского шельфа вполне согласуются с материалами, свидетельствующими о чередовании тёплых (2002–2005, 2014–2019) и холодных (2006–2013) лет (Andrews et al., 2016; Baker et al., 2020; Danielson et al., 2020; Yasumiishi et al., 2020; Baker, 2021).

В целом за весь период исследований в российских водах Чукотского моря отмечено доминирование рыб FL 9–14 и 50–65 см в возрасте 2, 8–12 лет, доля которых превышала 82% (рис. 3). Отличительной особенностью нагуливающегося здесь минтая явилось практически полное отсутствие особей FL 22–45 см 2–5-годовалого возраста. В то же время в прилегающей к чукотскому шельфу акватории северо-западной части Берингова моря эти рыбы составляли ≥ 69% всех уловов, а старшевозрастной минтай, наоборот, отмечался в минимальных количествах (рис. 3в, 3е). Отметим, что осреднённый размерно-возрастной состав рыб в пелагиали и у дна в пределах чукотского шельфа различался незначительно: лишь во втором биотопе отмечена повышенная доля годовалых особей и рыб в возрасте 8–9 лет (рис. 3а–3д). В смежном Беринговом море распределение минтая в толще воды существенно отличалось: в пелагиали доминировали рыбы FL 25–40 см с модой 33–35 см в возрасте 2–4 года, у дна минтай сосредоточивался более равномерно с увеличенным присутствием особей FL 9–18 и 37–43 см соответственно в возрасте 2–3 и 5–6 лет. Объяснение этому видится в физико-географических особенностях северо-западной части Берингова моря, где наряду с обширным мелководным Анадырским заливом имеется значительный свал глубин южнее м. Наварин, благоприятный для нагула среднеразмерного минтая.

Рис. 3.

Размерный (а–в) и возрастной (г–е) состав минтая Gadus chalcogrammus в совокупных выборках из пелагических (а, г), донных (б, д) и смешанных (в, е) траловых уловов в российских водах в 1996–2020 гг.: (◼), (◻) – Чукотское море; (–○–) – Берингово море.

Учитывая, что минтай появляется в районе исследований в результате миграционных процессов через Берингов пролив из Берингова моря, проведено сопоставление размерно-возрастного состава рыб из различных акваторий северо-западной части Берингова моря с материалами по Чукотскому морю (рис. 1, 4). Отмечено, что наиболее сходен размерно-возрастной состав минтая в чукотских водах и центральной части Анадырского залива, что во многом обусловлено особенностями рельефа дна и схемой течений в этих акваториях. В обоих случаях имеется относительно пологий мелководный шельф (Удинцев и др., 1959; Моисеев, Гринфельдт, 2019), благоприятный для нагула минтая FL > 50 см и старше возраста 7+, а формированию скоплений сеголеток и годовалых рыб здесь способствует тёплое Наваринское течение (Датский, Андронов, 2007; Кузнецов и др., 2013). Это же течение содействует накоплению эвфаузиид (Euphasiidae) и копепод (Copepoda) – основы питания молоди минтая (Шунтов и др., 1993; Орлов и др., 2019). Нахождение крупноразмерных рыб в центральной части залива обусловлено наличием доступных для питания песчанок Ammodytes hexapterus и углохвостых креветок Pandalus goniurus (Згуровский, Хен, 1988; Чикилев, Датский, 2000; Андронов, Датский, 2019), а в чукотских водах помимо вышеуказанных видов – многочисленных мелких видов бычков рода Gymnocanthus и люмпена Фабриция Lumpenus fabricii. В целом миграциям половозрелого минтая в российские воды Чукотского моря в 2018–2020 гг. способствовали общее потепление воздушных и водных масс, снижение площади морского льда и сроков его таяния, характерные для конца 2010-х гг. (Baker et al., 2020; Danielson et al., 2020; Carvalho et al., 2021), и достаточная доступная кормовая база именно в этой части шельфа моря (Сиренко, Гагаев, 2007; Слабинский, Фигуркин, 2014; Grebmeier et al., 2015; Кузнецова, Горбатенко, 2021). К примеру, в американском секторе моря, по данным траловых съёмок 2017 и 2019 гг., крупный минтай также встречался, однако его численность была минимальной (Farley et al., 2017; личное сообщение И.В. Григорова).

Рис. 4.

Размерный (а–д) и возрастной (е–к) состав минтая Gadus chalcogrammus в донных траловых уловах в российских водах в 2001, 2019 гг.: (‑ ‑), (◻) – Чукотское море (M = 51.6 см, средний возраст 8.1 года, n = 3957 экз.); (—), (◼) – Берингово море: а, е – бассейн Чирикова (M = 15.8 см, 1.3 года, n = 409 экз.); б, ж – северная (M = 48.4 см, 8.2 года, n = 4567 экз.); в, з – центральная (M = 23.5 см, 2.9 года, n = 7912 экз.); г, и – западная (M = 33.7 см, 4.2 года, n = = 14167 экз.) части Анадырского залива; д, к – Корякский район (M = 20.3 см, 1.7 года, n = 51159 экз.).

Неполовозрелые особи в траловых уловах на шельфе Чукотского моря имели FL 7.5–24.0 см и массу тела 1–10 г. Среди половозрелых рыб самки были крупнее самцов, их FL составляла 25.3–82.0 см, масса – 106–4950 г. Самцы FL 25.0–76.1 см и массой 97–2506 г встречались в меньших количествах (в два–три раза), чем самки (табл. 3). Бо́льшие размеры самок и преобладание их среди старшевозрастного минтая характерны для вида в целом, что подтверждаются данными из других районов обитания рыб (Шунтов и др., 1993; Датский, 2016). Зависимость массы (W, г) минтая от длины (FL, см) в районе исследований хорошо описывается уравнением W = 0.004FL^3.1335 (r = 0.99, n = = 606 экз.). Наиболее близко это соотношение к рыбам центральной части Анадырского залива: W = 0.0031 FL^3.1802 (r = 0.94, n = 52 экз.).

Рост минтая в течение жизни неравномерен. По данным 2018–2019 гг., наибольшие приросты длины тела рыб на шельфе Чукотского моря отмечались на 2-м и 3-м годах жизни: соответственно по 8.0 и 3.9 см в год. Также довольно высокие темпы линейного роста отмечены на 8-м году жизни (3.7–4.8 см), далее они снижаются у сверхкрупных рыб FL > 70 см в возрасте 13 лет и старше. Прирост по массе максимален у 8- и 10–11-годовалых особей: соответственно по 240–250 и 237–521 г (табл. 4).

Результаты в целом подтверждают жизненную стратегию минтая, когда в первые два–три года особям характерен наибольший линейный прирост с постепенным его снижением к семи годам. Это связано с периодом полового созревания, когда значительная часть энергии расходуется не на рост, как в первые три года жизни, а на созревание половых продуктов. В возрасте 8–9 лет спектр питания минтая значительно меняется, он переходит на питание преимущественно рыбными объектами, что, несомненно, способствует увеличению линейного и весового прироста. При приближении к предельному возрасту все функции организма вида начинают работать для поддержания необходимого обмена веществ (Датский, 2016), при этом в пределах своего ареала минтай может достигать FL 91 см, массы 5.2 кг и возраста 28 лет (Eschmeyer et al., 1983; Munk, 2001; Датский, 2016). Отметим также, что минтай, пойманный на шельфе Чукотского моря, по сравнению с рыбами северо-западной части Берингова моря в возрасте < 13 лет имел меньший темп прироста длины (рис. 5), что, вероятно, свидетельствует о менее благоприятных для него условиях обитания на северной периферии ареала.

Рис. 5.

Линейный рост минтая Gadus chalcogrammus в российских водах Чукотского и северо-западной части Берингова морей в 1995–2019 гг.: (‑ ‑) – Чукотское море (FL = 11.199t^0.7322, r = 0.98, n = 478 экз.), (—) – Берингово море (FL = = 17.812t^0.5447, r = 0.96, n = 1783 экз.).

Информация по размножению минтая в Чукотском море отсутствует. Ближайший к исследованной акватории район нереста вида зарегистрирован на севере Анадырского залива (Датский, 2004). Период икрометания в пределах Берингова моря растягивается на семь месяцев (с февраля по сентябрь) (Датский, Андронов, 2007). В то же время сравнительно большая доля рыб с гонадами VI−II стадии зрелости указывает на недавний нерест минтая. Косвенным подтверждением этого можно считать присутствие в августе–сентябре его личинок в северо-восточной части Чукотского моря (Logerwell et al., 2020), что может быть результатом их выноса в эту акваторию течениями. Наибольшее количество отнерестившихся особей встречалось в августе, к сентябрю их доля закономерно снижалась (табл. 5), самки в посленерестовом состоянии преобладали над самцами. Отнерестившиеся рыбы активно нагуливались, созревая: в августе до 18% самок и 48% самцов имели гонады III стадии зрелости, в сентябре доли этих рыб возросли соответственно до 49 и 71%.

Сайка – криопелагический вид, который в отличие от минтая постоянно живёт и размножается в арктических водах (Мантейфель, 1943; Боркин и др., 1987; Новиков и др., 1992; Карамушко, 2020). Климатические перестройки в сторону потепления привели как к значительному сокращению ареала этого вида в конце 2010-х гг. в северной части Берингова моря и Чукотском море (Савин, 2021; Baker, 2021), так и к общему снижению промысловой биомассы рыб (табл. 1), однако сайка по-прежнему является одним из массовых видов рыбных сообществ чукотского шельфа.

В российских водах Чукотского моря встречались рыбы FL 3–29 см в возрасте 0+–6+. При этом в период высокой численности основу уловов сайки в 1995, 1997 и 2003 гг. составляли в основном (~88.4–92.5%) 2–3-годовалые особи FL 11–19 см (рис. 6а–6в). В последующем численность таких рыб снизилась до 74.1–78.0%, в пелагиали отмечено большое количество сеголеток FL 4–7 см (рис. 6г–6и), что в целом характерно и для северо-восточной части моря (De Robertis et al., 2017). Суммарный размерный ряд сайки характеризовался наличием двух максимумов: рыбы FL 5–7 и 9–15 см. В итоге при сопоставлении обобщённых за ряд лет данных выявлены бо́льшие размеры особей, встреченных у дна (рис. 7). Это подтверждают и более ранние исследования сайки Чукотского моря (Николаев и др., 2008; Helser et al., 2017; Савин, 2021).

Рис. 6.

Размерный состав сайки Boreogadus saida в траловых уловах в российских водах Чукотского моря: а – август 1995 г. (M = 15.9 см, n = 816 экз.), б – август–сентябрь 1997 г. (M = 14.9 см, n = 958 экз.), в – август 2003 г. (M = 11.8 см, n = 2261 экз.), г – август 2007 г. (M = 8.7 см, n = 4589 экз.), д – сентябрь 2008 г. (M = 6.7 см, n = 1734 экз.), е – сентябрь 2010 г. (M = 11.4 см, n = 3910 экз.), ж – сентябрь 2018 г. (M = 11.7 см, n = 3943 экз.), з – август 2019 г. (M = 13.3 см, n = 436 экз.); и – август–сентябрь 2020 г.: (◼) – донные научные траления (M = 11.8 см, n = 3264 экз.), (–○–) – пелагические промысловые траления (M = 11.1 см, n = 41 экз.).

Рис. 7.

Размерный состав сайки Boreogadus saida в совокупных выборках из пелагических (а), донных (б) и смешанных (в) траловых уловов в российских водах Чукотского (◼) и Берингова (◻) морей в 1996–2020 гг.

В сравнительном плане сайка Чукотского моря мельче рыб, обитающих в северо-западной части Берингова моря. В последнем помимо вышеуказанных размерных группировок выделялись крупноразмерные особи FL 17–21 см, представленные в основном 4-годовиками, при этом наибольшие различия отмечены между рыбами, пойманными в пелагиали (рис. 7). По данным других исследований, в центральной части Анадырского залива Берингова моря встречалась сайка с максимальной FL 32 см (Савин, 2021), в морях Восточно-Сибирском, Лаптевых, Карском, Бофорта и Баренцевом – соответственно 20, 28, 31, 40 и 40 см (Шлейник, 1979; Coad, Reist, 2004; Антонов и др., 2016; Глебов и др., 2016; Горбатенко, Кияшко, 2019). В последнем случае это была рыба массой тела 430 г в возрасте 10 лет (Шлейник, 1979).

Считается (Бондарев, 1970), что сайка образует единую чукотско-беринговоморскую группировку и при условии её высокой численности могут происходить нагульные миграции преимущественно старшевозрастных рыб из Чукотского моря в Берингово, как правило, при условии года холодного типа (Фадеев, 1986; Николаев и др., 2008). Действительно, сайка в водах северо-западной части Берингова моря несколько крупнее рыб, встречающихся на чукотском шельфе, особенно в юго-западной части Анадырского залива и у корякского побережья (рис. 8). В то же время в северной части залива в значительных количествах отмечены и мелкоразмерные особи FL 5–10 см (рис. 8б). С учётом того, что с 2007 г. биомасса сайки значительно снизилась и её скопления практически исчезли в районе Берингова пролива (Николаев и др., 2008; Орлов и др., 2019), можно предположить, что в северной части Анадырского залива в холодных водных массах зимнего происхождения обитает относительно самостоятельная группировка вида. В годы высокой численности она может пополняться производителями из Чукотского моря, а нерест её проходит в заливе Креста северо-западной части Берингова моря. Приуроченность скоплений сайки к этой акватории отмечали и по картам распределения в разные годы исследований (Датский, Андронов, 2007). При этом масштабы миграций в большей степени находятся в зависимости от урожайности отдельных поколений и общей численности вида.

Рис. 8.

Размерный состав сайки Boreogadus saida в донных траловых уловах из российских вод в 2001 и 2019 гг.: (‑ ‑) – Чукотское море (M = 13.3 см, n = 4360 экз.); (—) – Берингово море: а – бассейн Чирикова (M = 16.9 см, n = 242 экз.); б–г – соответственно северная (M = 15.9 см, n = 1097 экз.), центральная (M = 18.2 см, n = 224 экз.) и западная (M = 17.6 см, n = 30 экз.) части Анадырского залива; д – Корякский район (M = 19.3 см, n = 161 экз.).

Размеры неполовозрелых особей в траловых уловах на шельфе Чукотского моря составляли 3.4–12.9 см при массе тела от 1 до 11 г. Самки за все годы наблюдений были крупнее самцов, достигая предельных длины и массы 28.2 см и 149 г. (табл. 6). Эта особенность характерна для вида в границах его ареала: все особи максимального размера и возраста (7–8 лет) были представлены исключительно самками (Боркин и др., 1987; Карамушко, 2020). Ещё одной закономерностью был тот факт, что сайка из донных уловов имела бо́льшие размерно-весовые параметры тела, нежели рыбы из пелагических скоплений. Это отмечено практически во все годы наблюдений как в смешанных уловах, так и отдельно у самок и самцов. Зависимость длина–масса у сайки в пределах Чукотского шельфа следующая: W = 0.0056FL^3.0774 (r = 0.98, n = 3052 экз.).

По сравнению с другими представителями семейства тресковых сайка растёт медленно, в возрасте 5 лет достигает FL 18–20 см, в возрасте 7 лет – 25–27 см (Бенко, Пономаренко, 1972). В Чукотском и Беринговом морях выявлен высокий темп линейного роста у младших возрастных групп, который снижается в период наступления половой зрелости на 3-м году жизни (Черкасова, 1976). Более медленный рост сайки после 2–3-летнего возраста указан и для моря Бофорта (Craig et al., 1982) и зал. Аллена в Канадской Арктике (Matley et al., 2013). Поступательное снижение ежегодного абсолютного прироста длины после достижения половой зрелости выявлено и для сайки Баренцева моря (Шлейник, 1979).

В отличие от линейного роста абсолютный прирост массы тела сайки с возрастом постоянно увеличивается, и максимальное приращение массы происходит после наступления половой зрелости рыб, что, несомненно, является важным условием продуцирования максимального количества половых продуктов и увеличения популяционной плодовитости. Для моря Лаптевых, к примеру, особенно заметно увеличивался относительный темп весового роста рыб FL 20–23 см в возрасте 5–6 лет: от 7 до 16 г ежегодно (Карамушко, 2020). В пределах российских вод чукотского шельфа наибольший прирост массы отмечен у рыб FL 19–24 см, когда на каждый сантиметр длины тела их масса увеличивалась на 9–11 г.

Сайка относится к быстросозревающим рыбам и достигает половой зрелости в 2–3-годовалом возрасте при FL ~ 13 см (Москаленко, 1964; Боркин и др., 1987). Для рыб, обитающих в юго-восточной прибрежной части Баренцева моря, морях Карском и Лаптевых, созревание в возрасте двух лет происходит в диапазоне FL 8–14 см (Москаленко, 1964; Карамушко, 2020). В Чукотском море сезонное созревание гонад в августе–сентябре происходит у обоих полов, начиная с размерного класса 8–9 см и достигая 50%-ного созревания у самцов при FL 16 см, у самок – 19 см и более (Савин, 2021). Как и у всех тресковых, у сайки среди рыб мелких размеров встречается больше самцов, с возрастом начинают преобладать самки, которые крупнее самцов. Самки в скоплениях также численно превосходят самцов – соотношение полов 1.1–1.3 : 1.0 (табл. 6).

В морях Чукотском и Бофорта сайка впервые нерестится при FL ~ 12.5 см в возрасте 3 лет (Frost, Lowry, 1983) вблизи берегов, в основном в январе–феврале, подо льдом (Мантейфель, 1943; Мусиенко, 1970). При этом мнение о более раннем нересте рыб в пределах Чукотского и северной части Берингова морей (в октябре–декабре) не нашло своего подтверждения (Черкасова, 1976; Савин, 2021). По нашим данным, производители сайки в августе характеризовались наличием гонад преимущественно II стадии зрелости, начиная массово (более 50% проанализированных рыб) созревать (стадия III) только в сентябре. Среди таких особей было больше самцов (табл. 7), что лишь подтверждает их более раннюю готовность к размножению: у сайки в частности и у тресковых рыб в целом.

Информация о размножении этого вида в российской части Чукотского моря отсутствует, при этом в северо-восточной части моря в августе–сентябре зарегистрированы личинки сайки (Logerwell et al., 2020). В Беринговом море участки нереста вида располагаются преимущественно в северной части Анадырского залива, в зал. Креста и у Берингова пролива (Бондарев, 1970). Здесь же над глубинами 37–63 м при температуре –1.9…0.4°С концентрируются личинки и мальки FL соответственно 8–19 и 20–40 мм (Булатов, 1986).

Навага среди тресковых рыб дальневосточных морей и прилегающих акваторий имеет относительно небольшие размеры тела, занимая промежуточное положение между мелкой сайкой и более крупными минтаем и треской. Предельные длина, масса и возраст этого вида в основном не превышают соответственно 57 см, 1.3 кг и 15 лет (Датский, Андронов, 2007). У арктического побережья Канады навага достигает FL 63 см (Coad, Reist, 2004). Максимальные размеры отмечены у рыб из вод у западного побережья Камчатки и северо-западной части Берингова моря, в то время как в Чукотском море FL наваги не превышает 37 см, масса – 420 г, возраст – 15 лет (Семененко, 1965).

Действительно, на чукотском шельфе навага была представлена в траловых уловах преимущественно сеголетками и годовалыми особями FL 5–16 см (рис. 9). Причём если использовать данные 2020 г., то сеголетки FL 5–9 см предпочитали толщу воды, а годовалые рыбы бóльших размеров тела концентрировались у дна. В указанном году в уловах впервые отмечены особи FL 16–25 см, правда поимки таких рыб были единичными (рис. 9г).

Рис. 9.

Размерный состав наваги Eleginus gracilis в траловых уловах в российских водах Чукотского моря: а – сентябрь 2008 г. (M = 7.7 см, n = 74 экз.), б – сентябрь 2018 г. (M = 9.4 см, n = 43 экз.), в – август 2019 г. (M = 10.3 см, n = 3 экз.); г – август–сентябрь 2020 г.: (◼) – донные научные траления (M = 12.7 см, n = 157 экз.); (–○–) – пелагические промысловые траления (M = 7.2 см, n = 51 экз.).

Ещё более заметна разница в размерах наваги из юго-западной части Чукотского моря и северо-западной части Берингова моря (рис. 10). Помимо невысокой численности этого вида в донных траловых уловах в пределах чукотского шельфа здесь встречалась почти исключительно молодь FL 5–19 см в возрасте 0+–2+ (99.7%), которая в более южной акватории составляла лишь незначительную долю (10.8%) при доминировании особей FL 29–39 см (69.8%) в возрасте 4–6 лет (Датский, 2016). При этом в юго-восточной части Чукотского моря, по данным 2012 г., в уловах донного и разноглубинного тралов отмечена навага FL 3–34 см в возрасте 0+–7+ с высокой встречаемостью (до 50% у дна) рыб FL > 19 см (Helser et al., 2017).

Рис. 10.

Размерный состав наваги Eleginus gracilis в донных траловых уловах в российских водах в 1996–2020 гг.: (◼) – Чукотское море (M = 12.0 см, n = 203 экз.), (◻) – Берингово море (M = 31.3 см, n = 4179 экз.).

Размерный состав наваги существенно менялся в северном направлении (рис. 11). Если в Олюторско-Наваринском районе основу скоплений составляли рыбы FL 30–44 см (около 87% всех уловов) и лишь незначительная доля приходилась на молодь и впервые созревающих особей, то в западной части Анадырского залива рыб FL > 30 см почти не было, а доминировали особи FL 18–25 см (93.3%). На севере залива навага имела ещё меньшие размеры тела, абсолютно преобладали сеголетки FL 5–7 см (>66%), другие размерные группы были представлены в уловах незначительно. Присутствие молоди здесь можно объяснить близостью зал. Креста, топография дна, берегов и гидрологический режим которого, вероятно, благоприятствуют размножению наваги и последующему обитанию сеголеток. Не исключено, что в дальнейшем часть последних выносится течениями из северной части Анадырского залива в район бассейна Чирикова и отчасти в Чукотское море. В целом тенденция снижения размеров наваги в уловах с продвижением на север подтверждается и данными из восточных частей Берингова и Чукотского морей (De Robertis et al., 2017).

Рис. 11.

Размерный состав наваги Eleginus gracilis в донных траловых уловах в российских водах в 2001, 2018–2020 гг.: (‑ ‑) – Чукотское море (M = 12.0 см, n = 203 экз.); (—) – Берингово море: а, б – соответственно северная (M = 10.8 см, n = 213 экз.) и западная (M = 22.1 см, n = 208 экз.) части Анадырского залива; в – Корякский район (M = 35.3 см, n = = 3413 экз.).

Учитывая, что молодь предпочитает мелководные участки, а с глубиной возрастает доля крупных рыб (Датский, 2016), можно предположить, что чукотский шельф в пределах российских вод является акваторией нагула преимущественно неполовозрелых рыб. Для взрослых представителей вида здесь, вероятно, недостаточно благоприятных для нереста мелководных бухт и заливов (за исключением Нешканской лагуны и Колючинской губы, на выходе из которых и отмечены небольшие скопления наваги), сказываются и суровые условия среды в районе исследования.

Наибольший линейный рост наваги отмечен в первые четыре года её жизни, после чего ежегодно увеличение длины тела не превышает 2–3 см. Существенное возрастание её массы происходит в 5–8-летнем возрасте, в последующем приросты незначительны (Датский, 2016). В Чукотском море навага растёт медленнее, нежели в северной части Берингова моря, особенно в более молодом возрасте (до возраста 3+). Её средняя FL в восточной части чукотского шельфа в возрасте 0+, 1+, 2+, 3+ и 4+ не превышает соответственно 5–7, 13, 20, 24 и 28 см, в то время как на севере Берингова моря в пределах американских вод – 9, 17, 23, 25 и 28 см (Helser et al., 2017). Ещё более высокий темп линейного роста отмечен у наваги в Олюторско-Наваринском районе Берингова моря: в возрасте 3+ и 4+ она достигает FL соответственно 33 и 38 см (Датский, 2016).

Половая зрелость у дальневосточной наваги наступает в конце второго года жизни при FL 18–26 см. Наиболее позднее половое созревание в Чукотском море отмечено у обладающих низким темпом роста рыб Нешканской лагуны: у большей части особей на 4–5-м году по достижении FL > 21 см (Сафронов, 1986). Созревание гонад наваги начинается в августе и заканчивается к зиме, причём самцы готовятся к процессу размножения быстрее самок (Датский, 2016). В нашем случае в августе–сентябре все исследованные рыбы имели гонады II стадии зрелости, самки преобладали численно над самцами при более крупных размерах тела (табл. 8). Зависимость длина–масса для наваги описывается уравнением: W = 0.0019FL^3.5346 (r = 0.98, n = 15 экз.).

В декабре–феврале навага нерестится при отрицательных температурах воды: –1.0…–1.9°С (Булатов, 1986; Сафронов, 1986). В бухтах и заливах Чукотского п-ова в пределах беринговоморских вод нерестящихся особей в наибольших количествах регистрировали в начале декабря. В восточной части Чукотского моря отмечены единичные поимки личинок данного вида (Logerwell et al., 2020).

Тихоокеанская треска – промысловая рыба, достигающая в пределах ареала FL 120 см, массы 22.7 кг и возраста 25 лет (Morrow, 1980; Lamb, Edgell, 1986; Munk, 201) и встречающаяся при промысле в российских водах преимущественно при FL 30–60 см в возрасте 3–6 лет (Богданов, 2006). На мелководных участках беринговоморского шельфа, включая бухты и заливы, образует скопления, как правило, молоди и впервые созревающих рыб FL < 40 см, в меньшей степени – средне- и старшевозрастных особей, которые предпочитают глубины > 10 м (Датский, Андронов, 2007). Вероятно, по этой причине особенности чукотского шельфа (обширные площади дна с малыми глубинами, слабая изрезанность береговой линии, суровые океанологические условия) не способствуют формированию здесь скоплений половозрелой трески.

Как и в случае с навагой, в районе исследований в основном присутствует неполовозрелая треска FL 10–17 и 5–9 см соответственно у дна и в пелагиали в возрасте 0+–1+ (рис. 12). Появлению незначительного количества молоди, по-видимому, благоприятствуют тёплые течения через Берингов пролив из Берингова моря, откуда она выносится на шельф Чукотского моря. В то же время в отличие от минтая общее потепление последних лет незначительно отразилось на масштабах миграции половозрелой трески на периферию ареала, хотя её основные скопления в Беринговом море также сместились севернее обычного (Stevenson, Lauth, 2019; Baker, 2021). Если в начале 2000-х гг. треска отсутствовала в траловых уловах в пределах чукотского шельфа и по нашим данным, и по материалам других исследователей (Mecklenburg et al., 2016), то в 2018–2020 гг. появившейся здесь молоди FL 10–18 см сопутствовали лишь немногочисленные особи FL 55–78 см (табл. 2, рис. 12). Ещё более наглядным это представлено при сравнении размерных рядов рыб с шельфов Чукотского и Берингова морей (рис. 13). Хорошо заметно, что в последней акватории обитает треска всех размеров, что указывает на более благоприятные здесь условия обитания вида в отличие от района исследований. Наиболее крупные скопления таких рыб отмечены вдоль корякского побережья и в западной части Анадырского залива, в северо-восточном направлении зарегистрировано снижение численности среднеразмерной трески в уловах с увеличением доли неполовозрелых особей (рис. 14). На чукотский шельф помимо молоди мигрируют в основном рыбы предельных размеров, по большей части из прилегающих бухт Чукотского п-ова, в которых они, вероятно, ведут оседлый придонный образ жизни, что в целом характерно для трески и минтая (Шунтов и др., 1993). И в этом случае можно предположить, что значительные по биомассе миграции старшевозрастного минтая в район исследований в 2018–2020 гг. препятствуют нагулу здесь трески, которая ограничена не столько межгодовой изменчивостью температуры придонных водных масс, сколько наличием доступной кормовой базы (Baker, 2021). При этом составы пищи минтая и трески FL > 50 см в северо-западной части Берингова моря довольно схожи: их основу помимо десятиногих ракообразных (Decapoda) и двустворчатых моллюсков (Bivalvia) (только у трески) составляют рыбные объекты, такие как сайка, мойва, песчанка Ammodytes hexapterus, молодь минтая (Датский, Андронов, 2007).

Рис. 12.

Размерный состав трески Gadus macrocephalus в траловых уловах в российских водах Чукотского моря: а – август 2007 г. (M = 6.6 см, n = 23 экз.), б – сентябрь 2018 г. (M = 24.4 см, n = 31 экз.), в – август 2019 г. (M = 24.0 см, n = 16 экз.); г – август–сентябрь 2020 г.: (◼) – донные научные траления (M = 13.1 см, n = 6 экз.), (–○–) – пелагические промысловые траления (M = 7.0 см, n = 2 экз.).

Рис. 13.

Размерный состав трески Gadus macrocephalus в донных траловых уловах в российских водах в 2001–2020 гг.: (◼) – Чукотское море (M = 20.0 см, n = 53 экз.), (◻) – Берингово море (M = 44.6 см, n = 593 экз.).

Рис. 14.

Размерный состав трески Gadus macrocephalus в донных траловых уловах в российских водах в 2001, 2018 и 2019 гг.: (‑ ‑) – Чукотское море (M = 23.0 см, n = 53 экз.); (—) – Берингово море: а–в – соответственно северная (M = 48.9 см, n = 58 экз.), центральная (M = 49.3 см, n = 12 экз.) и западная (M = 41.9 см, n = 93 экз.) части Анадырского залива; г – Корякский район (M = 44.3 см, n = 431 экз.).

Среди немногочисленных представителей трески неполовозрелые особи имели FL 6–18 см при массе 1–48 г (к примеру, рыбы FL 14 и 18 см в возрасте 1+ имели массу соответственно 22 и 48 г). Старшевозрастные рыбы, по данным 2018–2019 гг., были представлены самками FL 75 и 77 см массой тела соответственно 5305 и 5318 г и самцами FL 55, 71 и 78 см массой соответственно 270, 4790 и 4110 г. Все они, кроме особи FL 55 см, находились на 7-м году жизни. Соотношение полов было приблизительно равным. Размерно-весовая зависимость трески в пределах Чукотского шельфа следующая: W = 0.0053FL^3.1915 (r = 0.99, n = 23 экз.).

Самки трески впервые достигают половой зрелости при FL 55–85 см, самцы – 48–80 см, соответственно в 3–8- и 4–9-годовалом возрасте (Ким Сен Ток, 1998; Фадеев, 2005). Массовое половое созревание рыб (≥50% особей) происходит при средней FL 70 см в 6-годовалом возрасте (Фадеев, 2005). В Беринговом море, в наиболее близкой акватории к району исследований, треска в массе созревает в возрасте 5–7 лет при FL самок и самцов соответственно 60–65 и 55–65 см (Вершинин, 1987; Witherell, 2000; Винников и др., 2013).

По мере готовности рыб к размножению нерест трески и последующее развитие икры и личинок в пределах ареала происходят с января по май, как правило, в период льдообразования (Моисеев, 1953). На севере Берингова моря сроки нереста смещаются к весне (с марта по май), причём в холодные по гидрологическим условиям годы его окончание возможно и в летний период (Датский, 2016). Это, по-видимому, верно и для чукотского шельфа, где большинство самок и самцов трески имело гонады, свидетельствующие о недавнем окончании нереста (стадия зрелости VI–II). У единичных особей (самки) половые продукты находились на стадии начала созревания.

Нерестовые участки трески в Чукотском море до настоящего момента не обнаружены, но, учитывая отсутствие в этой акватории большого числа производителей, можно предположить, что вид в небольших масштабах нерестится лишь в заливах и бухтах Чукотского п-ова южнее Берингова пролива (заливы Лаврентия, Мечигменский, Ткачен, бухты Пэнгигнгэй, Аболишева). На отсутствие (или незначительные площади) участков нереста в Чукотском море и прилегающих акваторий указывают и исследования в восточной части моря, когда среди многочисленных сборов икры, личинок и сеголеток рыб, принадлежащих к 11 семействам, включая тресковых, треска не обнаружена (Logerwell et al., 2020). В Беринговом море основные нерестилища трески расположены за пределами прибрежных вод, где икрометание приурочено к глубинам 10–250 м и температуре 0–3°С. Личинки трески встречаются в июне над глубинами 160–130 м при температуре воды 1.7–2.2°С. Количественные показатели невелики: максимальная плотность личинок составляет в Наваринском районе – 6, в восточной части моря – 5 экз/м². В июне размеры личинок варьируют в пределах 10.0–15.6 мм (Булатов, 1986).