Вопросы ихтиологии, 2022, T. 62, № 4, стр. 379-386

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В работе использованы материалы выполненных ТИНРО в марте–январе 1983−2017 гг. донных траловых съёмок и контрольных тралений, которые охватывают практически всю акваторию российских материковых вод Японского моря: от её южной границы – устья р. Туманная до северной оконечности Татарского пролива − м. Южный (рис. 1). Проанализированы данные 8670 тралений на шельфе и материковом склоне на глубинах 2–935 м. Как показал анализ материала, севернее 48°40' с.ш. дальневосточный шлемоносец в уловах не встречался. В связи с этим указанный участок был исключён из дальнейшего анализа. Южнее, в районе обитания исследуемого вида, проведено 8063 тралений, из них 3716 сопровождали измерением придонной температуры воды. Размерный состав дальневосточного шлемоносца в уловах в разные сезоны по диапазонам глубин охарактеризован по результатам промеров длины по Смитту (FL) 41468 экз. (таблица).

Рис. 1.

Сезонное распределение дальневосточного шлемоносца Gymnocanthus herzensteini на акватории северо-западной части Японского моря: а – зима, б – весна, в – лето, г – осень.

Траления выполняли донными тралами с мягким грунтропом разных конструкций со скоростью 1.8–3.5 (в среднем 2.6) узлов. Для получения сравнимых результатов уловы в каждом трале пересчитывали на плотность по формуле: P = = B/S, где P – плотность (удельная численность), экз/км²; B – улов, экз.; S – площадь траления, км²; коэффициенты уловистости при пересчёте не вводили.

При анализе сезонного распределения за основу принята классификация гидрологических сезонов Зуенко (1994), согласно которой зимний период включает январь–февраль, весенний – март–апрель, летний – июнь–сентябрь, осенний – ноябрь–декабрь; май является переходным месяцем между весенним и летним сезонами, октябрь – между летним и осенним. Однако, по нашим данным, в марте дальневосточный шлемоносец ещё не покидает места зимовки, а в декабре его распределение бывает сходным с осенним лишь в начальный период. Это вполне закономерно, так как в декабре деятельный слой Японского моря уже охлаждён до близких к зимним месяцам значений, а максимальное его охлаждение происходит, как правило, в феврале–марте (Лучин, 2007). В итоге мы приняли следующую хронологию сезонной ритмики распределения дальневосточного шлемоносца: зима – II декада декабря–март, весна – апрель–май, лето – июнь–сентябрь, осень – октябрь–ноябрь и I декада декабря.

Анализ пространственного распределения выполнен с использованием программного пакета Surfer.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В северо-западной части Японского моря дальневосточный шлемоносец отнесён к группировке сублиторально-элиторальных видов, представители которых в тёплый период года обитают преимущественно на глубинах < 50 м, а на зиму откочёвывают к внешнему краю шельфа до глубин 200 м, а иногда и до 300 м (Соломатов, 2008).

Как показали наши исследования, широтная дискретность распределения плотности скоплений дальневосточного шлемоносца не имеет выраженных сезонных различий (рис. 1). Видимо, значительной части его особей присуща низкая миграционная активность, что характерно для большинства видов подвижных животных (Грант, 1980; Яблоков, 1980). Постоянно основные скопления формировались в южной части района: в зал. Петра Великого, расположенном между устьем р. Туманная и м. Поворотный, а также севернее м. Поворотный. Хотя следует отметить, что в холодный период года этот вид использует северную часть акватории несколько более интенсивно, чем в тёплый. Зимой основная область концентраций рыб была приурочена к указанным районам, однако относительно высокие уловы отмечались и значительно севернее – у 46° с.ш. (рис. 1а). В весенний период прослеживается смещение этой группировки в южном направлении (рис. 1б), и летом значительные скопления рыб севернее 45° с.ш. не наблюдались (рис. 1в). Осенью заметно обратное смещение части рыб в северном направлении (рис. 1г). Между тем далее, на акватории, прилегающей к м. Золотой, во все сезоны лишь эпизодически отмечались уловы данного вида. Севернее 48°40′ с.ш. ни в один из сезонов дальневосточного шлемоносца отмечено не было, хотя там располагается протяжённый участок акватории с глубинами, широко используемыми им в южных областях.

Бóльшая часть исследованной нами акватории относится к открытым водам Японского моря, севернее же м. Белкина располагаются воды Татарского пролива, отделяющего от материка о. Сахалин (рис. 1). Таким образом, наиболее заметное снижение плотности дальневосточного шлемоносца, завершающееся его полным отсутствием в уловах на глубинах обитания, происходит с продвижением в глубь Татарского пролива. Следует заметить, что у островного побережья пролива, в отличие от материкового, дальневосточный шлемоносец распространён гораздо шире и образует значительные концентрации (Калчугин и др., 2016).

Особенности распределения рыб на разных участках акватории во многом обусловлены особенностями режима вод. В северной части Татарского пролива формируется подповерхностный слой вод с пониженной температурой и солёностью, опускающийся за счёт зимней конвекции в придонные области и образующий холодный подстилающий слой (Зуенко, 2008). Снижение солёности в кутовой части пролива обусловлено интенсивностью материкового стока, большей частью, р. Амур. В районе м. Золотой влияние северного режима вод постепенно ослабевает, и на выходе из Татарского пролива для вод Приморья не типичен столь суровый гидрологический режим. В отличие от материкового побережья акватория Татарского пролива у Юго-Западного Сахалина в меньшей степени подвержена влиянию подповерхностного слоя вод, так как находится под воздействием тёплого Цусимского течения, проникающего вдоль Японских о-вов. Можно резюмировать, что во все сезоны дальневосточный шлемоносец избегает распреснённых охлаждённых вод материковой части Татарского пролива.

В водах Японского моря дальневосточный шлемоносец нерестится в декабре–феврале (Park et al., 2007; Соколовский, Соколовская, 2008). Сезонные перемещения части особей к этому периоду в меридиональном направлении в район 46° с.ш. могут быть обусловлены нерестовыми миграциями к наиболее северному из расположенных у материка нерестилищ. Эшелонированное смещение скоплений по сезонной динамике плотности не прослеживается. Это позволяет предположить, что относительно протяжённые миграции совершает только часть особей, вероятнее всего, половозрелые. Половое созревание отдельных особей дальневосточного шлемоносца происходит при FL 19–20 см, все особи FL ≥ 25 см, как правило, половозрелые (Панченко, Антоненко, 2004; Панченко, 2010). Минимальный размер отмеченных в зимнее время севернее м. Белкина особей составил 23 см. В остальные сезоны в этом районе отмечалось некоторое количество особей с размерами, позволяющими однозначно отнести их к молоди, но по сравнению с другими акваториями доля их была минимальной, что наглядно прослеживается по объединённым, без разбивки на сезоны, данным (рис. 2).

Рис. 2.

Размерный состав дальневосточного шлемоносца Gymnocanthus herzensteini в уловах донного трала в разных районах северо-западной части Японского моря: 1 – зал. Петра Великого, 2 – от м. Поворотный до зал. Ольги, 3 – от зал. Ольги до м. Белкина, 4 – севернее м. Белкина.

В целом для исследованного района выявлена клинальная (в данном случае широтная) изменчивость размеров дальневосточного шлемоносца в уловах, выражающаяся в их увеличении в северном направлении (рис. 2). Обусловлено это как уменьшением доли молоди, так и увеличением модальных размеров. Подчеркнём, что во всех районах длина рыб в уловах варьировала в сходных пределах. Детали здесь не имеют значения, поскольку особи крайних размеров всегда представлены в мизерных количествах. Модальные классы присутствующих в уловах особей во всех районах представлены половозрелыми рыбами. Наибольшая доля молоди отмечена в южном районе, в зал. Петра Великого. Здесь же была наименьшей модальная группа слагающих основу уловов рыб – 22–27 см. В результате меньше, чем в других районах, оказалась средняя длина особей – лишь 23.8 см. С продвижением далее на север, между м. Поворотный и зал. Ольга, модальную группу составляли уже особи FL 25–30 см. Рыбы таких же размеров в целом доминировали в уловах и севернее, между зал. Ольги и м. Белкина, но доля крупных особей FL > 31 см во втором районе была больше. Средний размер рыб в этих двух районах составил соответственно 26.9 и 28.0 см. Далее, севернее м. Белкина, этот показатель значительно повысился до 31.4 см, что было обусловлено доминированием крупных взрослых особей. Таким образом, обитание в пограничных неблагоприятных условиях окраины ареала в большей степени характерно для взрослых рыб крупного размера, чем для молоди.

По данным литературы (Новиков и др., 2002; Парин и др., 2014), дальневосточный шлемоносец встречается на глубинах от 5 м. Однако в наших исследованиях минимальная глубина его поимки была больше – 10 м. Зарегистрирована она в летний период (рис. 3в). Максимальная глубина поимки в это время составила 255 м. Температура воды в местах обитания дальневосточного шлемоносца в этот период варьировала в пределах 1–7°С. Во всех районах тенденции батиметрического распределения исследуемого вида летом, как и в остальные сезоны, были сходными. Наиболее высокая плотность рыб летом наблюдалась в диапазонах глубин 41–60 и 61–80 м, средняя температура в которых составляла соответственно 4.5 и 3.0°С. Однако наиболее высокие уловы дальневосточного шлемоносца отмечались здесь в гораздо более широких пределах – от 2.5 до 7.5°С.

Рис. 3.

Средние плотности распределения дальневосточного шлемоносца Gymnocanthus herzensteini (1) и температурный режим (2) в разных диапазонах глубин в северо-западной части Японского моря по сезонам: а – зима, б – весна, в – лето, г – осень.

В осенний период основные концентрации дальневосточного шлемоносца оставались в тех же диапазонах глубин − 41−60 и 61−80 м (рис. 3г), температурный фон которых существенных изменений ещё не претерпел. Но доминирование их было выражено уже в меньшей степени в результате перехода части рыб на иные глубины. Несмотря на то что минимальная глубина обнаружения дальневосточного шлемоносца стала больше (16 м), часть рыб сместилась в сторону мелководной зоны – на охлаждаемые до более комфортной температуры глубины диапазона 21−40 м. Однако в гораздо большей степени наблюдалось смещение в сторону глубоководной зоны: ниже 80-метровой изобаты плотность рыб увеличилась, а максимальная глубина обитания возросла до 410 м. Основное сосредоточение смещающихся в глубоководную зону рыб прослеживалось в диапазоне 201–250 м, где, видимо, осенью начинали формироваться зимовальные скопления дальневосточного шлемоносца.

Зимой именно в диапазоне 201–250 м наблюдались его основные концентрации (рис. 3а). Следующим по величине удельной численности был диапазон 101–150 м; не исключено, что в районе этих глубин расположены нерестовые участки дальневосточного шлемоносца, откуда он после нереста мигрирует на зимовку за 200-метровую изобату. Встречался рассматриваемый вид зимой на глубинах 24−385 м в диапазоне температуры от отрицательных значений (−0.7°С) в верхней части шельфа, где больших скоплений не образовывал, до слабоположительных значений (1.4°С) в нижней части шельфа и верхнем отделе материкового склона. Вероятно, максимальные глубины обитания дальневосточного шлемоносца в зимний период в связи с относительно небольшим количеством данных за этот сезон (таблица) были охвачены не в полной мере, и нижняя граница находится ниже 400-метровой изобаты, т.е. близко к значениям, отмеченным осенью и весной.

В период весенних миграций с мест зимовки к участкам летнего нагула дальневосточный шлемоносец отмечался на глубинах 19–424 м (рис. 3б). Распределение рыб в это время было во многом сходно с осенним. Весной, как и осенью, наблюдалась повышенная относительно смежных диапазонов плотность рыб на глубинах 201−250 м, однако основные концентрации сместились в шельфовую зону. Как и осенью, весной формировались гораздо более высокие по сравнению с летним периодом концентрации рыб в диапазоне 21–40 м. Температура воды в местах обнаружения вида варьировала от отрицательных значений (–0.5°С) в шельфовой зоне в начале весеннего периода до 5.0°С в его конце; наибольшие уловы отмечены при температуре 0.4–1.5°С.

Рассматривая распределение рыб разного размера относительно глубин обитания (рис. 4), заметим, что во все сезоны прослеживается тенденция возрастания средней длины с повышением глубины, обусловленное в основном предпочтением молодью меньших, чем взрослые рыбы, глубин. Наименее выражена эта тенденция в северном районе, к северу от м. Белкина, где встречаются большей частью, как указано выше, взрослые рыбы. Предпочтение молодью меньших, чем взрослые рыбы, глубин наиболее ярко проявляется в летний период (рис. 4в). Отмеченная нами в этот сезон в диапазоне глубин 21–40 м самая мелкая молодь FL ≤ 5 см относится к сеголеткам (Панченко, 2010), опустившимся в апреле−мае в придонные слои воды после завершения пелагической личиночной стадии (Новиков и др., 2002; Соколовский, Соколовская, 2008). На меньших глубинах (10–20 м) также отмечалась в основном молодь; до глубины 13 м длина пойманных рыб не превышала 8 см. Ниже максимальные размеры рыб возрастали, но вплоть до глубины 16 м отмечались только неполовозрелые особи. Лишь ниже этой изобаты стали встречаться особи FL 19–24 см и, в меньшей степени, более крупные рыбы. В целом молодь FL ≤ 8 см обитала только на глубинах < 60 м. С возрастанием глубин, ниже 120 м, летом встречались лишь рыбы FL ≥ 22 см, а ниже 150-метровой изобаты – ≥ 25 см, т. е. однозначно относящиеся к взрослым. В остальные сезоны молодь также в основном придерживалась верхней и средней частей шельфа. Это в полной мере относится и к зимнему сезону, когда здесь преобладали отрицательные значения температуры воды, поэтому можно заключить, что молодь дальневосточного шлемоносца, особенно на начальном этапе развития, является более эвритермной, чем взрослые особи. В сообществе донных рыб, в которое входит и дальневосточный шлемоносец, с ростом прослеживается стремление к бо́льшим глубинам с относительно стабильным температурным фоном (Вдовин, Зуенко, 1997). Иначе говоря, по мере старения многие донные рыбы становятся более стенотермными и эврибатными. Проявляющееся с возрастом стремление холоднокровных животных в биотопы с относительно невысокой и стабильной температурой способствует замедлению и стабилизации в организме обменных процессов, что приводит к увеличению продолжительности их жизни (Бретт, Гроувс, 1983; Радзинская и др., 1987; Шмидт-Ниельсен, 1987; Вдовин, Четырбоцкий, 2018).

Рис. 4.

Размерный состав дальневосточного шлемоносца Gymnocanthus herzensteini в уловах донного трала в северо-западной части Японского моря в разных диапазонах глубин по сезонам: а – зима, б – весна, в – лето, г – осень; (-) – среднее значение, (│) – пределы варьирования показателя.

ВЫВОДЫ

1. В северо-западной части Японского моря дальневосточный шлемоносец встречается на глубинах 10–424 м. Минимальные глубины распространения характерны для тёплого периода года, максимальные – для холодного. Температура воды в местах обитания летом варьирует в пределах 1.0–17.0°С, зимой – от –0.7 до 1.4°С.

2. В материковые воды Татарского пролива дальневосточный шлемоносец заходит лишь в его южную часть, что обусловлено избеганием расположенных выше распреснённых охлаждённых вод. В холодный период года воды предпроливной области вид использует в большей степени, чем в тёплый, но основные скопления в течение всего года формируются в южной части района: в зал. Петра Великого и севернее м. Поворотный.

3. Обитание в неблагоприятных условиях окраины ареала в большей степени характерно для крупных взрослых рыб, чем для молоди.

4. Молодь во все сезоны придерживается шельфовой зоны, являясь более эвритермной, чем взрослые особи. С ростом дальневосточный шлемоносец становится более стенотермным и эврибатным.