Вопросы ихтиологии, 2022, T. 62, № 4, стр. 483-486

Первая находка взрослого бычка Mesogobius batrachocephalus (Gobiidae) с глубокой деформацией брюшной присоски

Е. Д. Васильева 1*, В. П. Васильев 2

1 Зоологический музей Московского государственного университета
Москва, Россия

2 Институт проблем экологии и эволюции РАН – ИПЭЭ РАН
Москва, Россия

* E-mail: vas_katerina@mail.ru

Поступила в редакцию 08.11.2021
После доработки 17.12.2021
Принята к публикации 28.12.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Впервые обнаружен взрослый бычок, самка Mesogobius batrachocephalus, длиной тела 191 мм, с глубокой деформацией присоски брюшного плавника. Предполагается, что в раннем возрасте присоска была повреждена хищником. Однако её отсутствие не помешало нормальному росту и развитию травмированной особи, поскольку особенности экологии (обитание на значительных глубинах и преобладание в пище рыбы) избавляют данный вид от свойственной многим бычкам облигатной фиксации на субстрате.

Ключевые слова: бычки, Mesogobius, брюшная присоска, травматическая деформация, экология.

Различные повреждения и аномалии в строении плавников известны в популяциях разных видов рыб, включая случаи полного отсутствия или деформаций брюшных плавников у ряда видов карпообразных (Cypriniformes), сельдеобразных (Clupeiformes) и окунеобразных (Perciformes) (Paperna, 1978; Alvarez-Leόn, 1980; Slooff, 1982; Graham et al., 1986; Valente, 1988; Petriki, Bobori, 2014; Jose et al., 2020). У всех этих рыб брюшные плавники не имеют существенного значения для локомоции, вместе с грудными плавниками они служат балансирами для поддержания равновесия и удержания особи в надлежащем положении при поступательном движении; опыты по удалению парных плавников у акул (Selachii) и осетров рода Acipenser показали, что грудные плавники играют несравненно более важную роль, чем брюшные (Алеев, 1963). Основными горизонтальными рулями для поворотов вверх и вниз также являются грудные плавники, усиление функций брюшных плавников происходит при их перемещении к переднему концу тела (Алеев, 1976).

Сведения об отсутствии или сильной деформации брюшных плавников у рыб семейства бычковых (Gobiidae) отсутствуют. Такие особи ни разу не встречались нам, хотя исследования разных представителей семейства мы проводим с конца 1970-х гг. и регулярно отлавливаем рыб для научных исследований и пополнения коллекции Зоологического музея МГУ (ЗММУ), в которой экземпляры с аномалиями строения брюшной присоски также не были обнаружены. Своеобразное строение брюшных плавников относят к числу важных внешних диагностических признаков семейства Gobiidae, у видов которого они обычно сливаются в единый присасывательный диск (Miller, 2003; Васильева, 2007) с поперечной передней кожистой мембраной между жёсткими лучами и медиальной мембраной, соединяющей внутренние края последних (пятых) мягких ветвистых лучей каждого плавника, или вторично разделены при редуцированной медиальной мембране и отсутствующей передней поперечной мембране (Miller, 2003), которая носит в отечественной литературе название “воротник”.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В коллекции ЗММУ впервые был обнаружен экземпляр бычка семейства Gobiidae с глубоко деформированной брюшной присоской (рисунок). Особь была выловлена ставным неводом рыбаками Института биологии южных морей (ФИЦ ИнБЮМ РАН) в Севастопольской бухте, Чёрное море. Для видовой идентификации использованы определительные ключи и описания морфологических признаков Gobiidae (Miller, 2003; Pinchuk et al., 2004; Васильева, 2007).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Обнаруженный экземпляр – самка (хорошо развита расширенная к концу урогенитальная папилла) стандартной длиной тела (SL) 191 мм, общей длиной тела (TL) 227 мм. Отсутствие брюшной присоски не помешало видовой идентификации: на основе отсутствия чешуи на темени, затылке, жаберной крышке и щеках и наличия большой приплющенной, суженной спереди (треугольной формы) головы с выдающейся вперёд нижней челюстью и длинным рылом, превышающим величину двойного горизонтального диаметра глаза, бычок однозначно отнесён к виду Mesogobius batrachocephalus (Pallas, 1814) – бычок-кнут, мартовик, или бычок-жаба; включён в коллекцию ЗММУ с инвентарным номером Р-24417.

Общепринято, что брюшная присоска позволяет бычкам удерживаться на месте при сильных движениях воды (Алеев, 1963; Васильева, 2007; Виноградов и др., 2017); во всяком случае с помощью присоски бычки прикрепляются к камням, что отмечалось уже Сабанеевым (1982), и удерживаются даже на вертикальных поверхностях (наши наблюдения). Необходимость в специальных органах фиксации возникает чаще всего у придонных рыб, обитающих в местах, где более или менее постоянные и значительные по силе движения водных масс не позволяют рыбе в неприкреплённом состоянии удерживаться на грунте или подводных растениях; это имеет место в прибрежной зоне моря – в полосе прибоя и приливно-отливных течений. Развитие присасывательного диска на брюшной поверхности тела способствует общему расширению этой поверхности, вследствие чего она получает возможность плотнее прилегать к субстрату (Алеев, 1963). Кроме этого, указывается, что у бычков во время нереста самка прикрепляется брюшной присоской к потолку или к гладким стенкам построенного самцом гнезда и приклеивает к ним оплодотворённые икринки плотно в один слой (Линдберг, 1971; Новиков и др., 2002). Сохраняется у брюшной присоски бычков и функция поддержания равновесия: Сабанеев (1982. С. 107) отмечал, что бычки, когда плывут, “опираются на сросшиеся брюшные плавники, как на подставку”. Все упомянутые функции могут осуществляться лишь при нормальном строении брюшной присоски. У бычка-кнута брюшная присоска хорошо развита, округлой формы (рисунок, е), среднее значение её длины варьирует в разных популяциях от 12.0 до 20.6% SL (Смирнов, 1986; Pinchuk et al., 2004), что в целом меньше, чем у многих других видов бычков Понто-Каспия. У аномальной особи сохранились лишь нижние части соединённых мембраной брюшных лучей, покрытых с наружной стороны разросшейся в виде мелких складок соединительной тканью; вместо присасывательной воронки сформировалась короткая культя; в верхней её части виден короткий кожный клапан, по-видимому, рудимент воротника (рисунок, в, г).

Самка Mesogobius batrachocephalus с деформированной брюшной присоской ЗММУ Р-24417 SL 191 мм (а–д): а – вид сверху, б – вид снизу, в – увеличенная брюшная присоска ((→) – рудимент воротника присоски), г – частично отпрепарированная с нижней стороны брюшная присоска ((→) – “обрезанные сверху” ветвистые лучи), д – вскрытая брюшная полость (1 – печень, 2 – гонада); е – самец ЗММУ Р-21326 SL 172 мм, Чёрное море в районе Севастополя, с нормально развитой брюшной присоской.

Изученная самка выглядит вполне упитанной (рисунок, а, б). Согласно данным литературы, половой зрелости бычок-кнут достигает обычно при SL 15–16 см в возрасте 3 лет и нерестится с конца марта до начала мая, откладывая всю икру одновременно (Pinchuk et al., 2004). У изученной самки, пойманной летом, после нерестового сезона, гонады хорошо заметны, соответствуют второй стадии зрелости (рисунок, д); печень хорошо развита – следов истощения не наблюдается. Очевидно, что на её благополучное существование дефект не повлиял. В этой связи представляют интерес экологические особенности вида, от которых может зависеть необходимость присасывательной функции брюшных плавников.

Бычок-кнут – прибрежно-морской, мало мигрирующий, преимущественно солоноватоводный вид, в Чёрном море живёт в прибрежных участках, в пределах шельфовой зоны до глубины ~ 40–60 (возможно, до 100) м, мелководий вблизи уреза воды избегает. Держится на ракушечниковых, кардиевых и мидиевых грунтах, на каменистом, реже песчаном, иногда на илисто-песчаном дне. Миграции вдоль берега ему не свойственны; в холодный период года он отходит от берегов и зимой скапливается в более глубоких участках, весной подходит к берегу для нереста на мелководье. Этот бычок – хищник подстерегающего типа, его основным кормовым объектом является рыба, на питание которой молодь переходит при SL ≥ 30 мм, менее значимы ракообразные и моллюски (Смирнов, 1986; Васильева, 2007). Поскольку мартовик обитает на бóльших глубинах, чем многие другие виды черноморских бычков, и избегает мелководий, ему не приходится противостоять сильному воздействию движений воды в приливно-отливной зоне, также нет необходимости фиксации на субстрате при лове добычи, держащейся над грунтом. Ранее на основе сравнительного анализа строения присасывательной воронки разных видов бычков Чёрного моря Овчаров (1966) предположил, что у M. batrachocephalus отсутствие боковых лопастинок и соответственно меньшая сила присасывания к субстрату связаны с предпочтением биотопов бóльших глубин.

Среди возможных причин деформации плавников у самки мартовика, исходя из строения остатков присоски, можно предположить механическое воздействие. Бычок-кнут – самый крупный из азово-черноморских бычков (наибольшая длина тела до 37 см при продолжительности жизни до 7–8 лет) и характеризуется высоким темпом роста. Как у других крупных рыб, естественных врагов у кнута немного: в Чёрном море его находили в желудках камбалы-калкана Scophthalmus maeoticus (Pallas, 1814) и морского петуха Chelidonichthys lucerna (Linnaeus, 1758), в Азовском море он служит пищей для дельфинов. Однако молодь мартовика встречается в питании разных хищных рыб, в том числе и бычков (Смирнов, 1986; Васильева, 2007). Поэтому можно полагать, что бычок получил травму в раннем возрасте, при этом пострадала и самая нижняя часть левого грудного плавника (рисунок, б). Это, однако, не отразилось на последующем развитии, но и не привело к восстановлению присоски, хотя плавники рыб обладают высокой способностью к регенерации (Akimenko et al., 2003; Noble et al., 2012; наши наблюдения). По-видимому, отсутствие регенерации связано с глубиной повреждения.

Список литературы

  1. Алеев Ю.Г. 1963. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М.: Изд-во АН СССР, 248 с.

  2. Алеев Ю.Г. 1976. Нектон. Киев: Наук. думка, 392 с.

  3. Васильева Е.Д. 2007. Рыбы Черного моря. Определитель морских, солоноватоводных, эвригалинных и проходных видов с цветными иллюстрациями, собранными С.В. Богородским. М.: Изд-во ВНИРО, 238 с.

  4. Виноградов А.К., Богатова Ю.И., Синегуб И.А., Хуторной С.А. 2017. Экологические закономерности распределения морской прибрежной ихтиофауны (Черноморско-Азовский бассейн). Одесса: Астропринт, 416 с.

  5. Линдберг Г.У. 1971. Подотряд Бычковидные (Gobioidei) // Жизнь животных. Т. 4. Ч. 1. Рыбы. М.: Просвещение. С. 524–528.

  6. Новиков Н.П., Соколовский А.С., Соколовская Т.Г., Яковлев Ю.М. 2002. Рыбы Приморья. Владивосток: Изд-во Дальрыбвтуз, 552 с.

  7. Овчаров О.П. 1966. О строении присасывательного аппарата представителей семейства Gobiidae // Эколого-морфологические исследования нектонных животных. Киев: Наук. думка. С. 89–94.

  8. Сабанеев Л.П. 1982. Рыбы России. Жизнь и ловля (уженье) наших пресноводных рыб. Т. 1. М.: Физкультура и спорт, 383 с.

  9. Смирнов А.И. 1986. Фауна Украины. Т. 8. Рыбы. Вып. 5. Окунеобразные (бычковидные), скорпенообразные, камбалообразные, присоскоперообразные, удильщикообразные. Киев: Наук. думка, 320 с.

  10. Akimenko M.-A., Mari-Beffa M., Becerra J., Géraudie J. 2003. Old questions, new tools, and some answers to the mystery of fin regeneration // Devel. Dyn. V. 226. № 2. P. 190–201. https://doi.org/10.1002/dvdy.10248

  11. Alvarez-Leόn R. 1980. A specimen of Lutjanus argentiventris (Peters) lacking pelvic fins // J. Fish Biol. V. 16. № 5. P. 563–564. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1980.tb03733.x

  12. Graham J.B., Rosenblatt R.H., Gibson L.D. 1986. Morphology and possible swimming mode of a yellowfin tuna, Thunnus albacares, lacking one pectoral fin // Fish. Bull. V. 84. № 2. P. 463–469.

  13. Jose N., Gangan S.S., Sri Hari M. et al. 2020. Report of absence of pelvic fin in three species of genus Thryssa (Engraulidae, Clupeiformes) from India // Indian J. Geo-Mar. Sci. V. 49. № 4. P. 703–705.

  14. Miller P.J. 2003. Family Gobiidae Risso, 1826 // The freshwater fishes of Europe. V. 8/I. Mugilidae, Atherinidae, Atherinopsidae, Blenniidae, Odontobutidae, Gobiidae 1. Wiebelsheim: AULA-Verlag. P. 157–162.

  15. Noble C., Cañon Jones H.A., Damsgård B. et al. 2012. Injuries and deformities in fish: their potential impacts upon aquacultural production and welfare // Fish Physiol. Biochem. V. 38. № 1. P. 61–83. https://doi.org/10.1007/s10695-011-9557-1

  16. Paperna I. 1978. Swimbladder and skeletal deformations in hatchery bred Sparus aurata // J. Fish Biol. V. 12. № 2. P. 109–114. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1978.tb04157.x

  17. Petriki O., Bobori D. 2014. Rutilus panosi Bogutskaya & Iliadou, 2006 specimens lacking pelvic fins// Turk. J. Zool. V. 38. P. 373–374. https://doi.org/10.3906/zoo-1110-22

  18. Pinchuk V.I., Vasil’eva E.D., Vasil’ev V.P., Miller P.J. 2004. Mesogobius batrachocephalus (Pallas, 1814) // The freshwater fishes of Europe. V. 8/II. Gobiidae 2. Wiebelsheim: AULA-Verlag. P. 109–131.

  19. Slooff W. 1982. Skeletal anomalies in fish from polluted surface waters // Aquat. Toxicol. V. 2. № 3. P. 157–173. https://doi.org/10.1016/0166-445X(82)90013-3

  20. Valente A.C.N. 1988. A note on fin abnormalities in Leuciscus cephalus L. and Carassius carassius L. (Pisces: Cyprinidae) // J. Fish Biol. V. 32. № 4. P. 633–634. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1988.tb05401.x

Дополнительные материалы отсутствуют.