Вопросы ихтиологии, 2022, T. 62, № 5, стр. 654-663

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран в августе 2018 г. в научной экспедиции на борту научно-исследовательского судна “Helmer Hanssen” (Арктический университет Норвегии) в рамках обучающего курса “AB320/820 – Zooplankton in Svalbard waters” Университетского центра на Шпицбергене. Отлов рыб проводили с использованием пелагического и донного тралов в акватории арх. Шпицберген, в заливах Конгсфьорд (78°57′ с.ш. 11°56′ в.д) и Рипфьорд (80°17′ с.ш. 22°15′ в.д), относимых соответственно к арктическо-бореальному и арктическому доменам. Заливы различались температурой поверхностных (Конгсфьорд – 4, Рипфьорд – 5.4°С) и глубинных (Конгсфьорд – 1.5, Рипфьорд – 0–0.5°С) слоёв воды. Солёность воды в заливах была одинакова и составляла в среднем 34.7‰.

Молодь лептоклина разделяли на стадии развития (L1, L2, L3, L4, L5) на основе морфофизиологических характеристик – размерно-весовых показателей, окраски и пигментации тела, наличия и параметров липидного мешка согласно классификации Мейер Оттесен с соавторами (Meyer Ottesen et al., 2011) и данных нашей предыдущей работы (Пеккоева и др., 2017). На стадии развития L1 молодь пелагическая с прозрачным телом и развивающимся липидным мешком; на стадии L2 – образ жизни пелагический, тело прозрачное с несколькими меланофорами, липидный мешок развит, некрупный; L3 – молодь также ведёт пелагический образ жизни, тело молочно-белого цвета с меланофорами, липидный мешок более крупный; L4 – молодь начинает переходить к придонному образу жизни, тело светло-жёлтое c меланофорами, липидный мешок крупный; L5 – в большей степени ведёт придонный образ жизни (как взрослые особи), липидный мешок в состоянии резорбции (Meyer Ottesen et al., 2011; Пеккоева и др., 2017). В нашей работе в соответствии с возможностями сбора материала проводили анализ молоди лептоклина из Конгсфьорда на стадиях развития L1–L4 и Рипфьорда на стадиях L1–L5. Анализировали жирнокислотный состав общих липидов (ОЛ) и их отдельных классов – структурных фосфолипидов (ФЛ) и запасных триацилглицеринов (ТАГ) в мышечной ткани молоди (по 7 экз. на каждой стадии развития в двух повторностях) из соответствующих заливов. Детальное описание процесса анализа представлено нами ранее (Воронин и др., 2021).

Экстракцию ОЛ из материала проводили по методу Фолча (Folch et al., 1957) смесью хлороформ–метанол (2 : 1 по объёму) с помощью ротационного испарителя Hei-VAP Advantage МL/G3 (“Heidolph”, Германия). Индивидуальные классы липидов ФЛ и ТАГ выделяли на специальных пластинах HPTLC Silicagel 60 F254 Premium Purity (“Merck”, Германия) с использованием комплекса оборудования для высокоэффективной тонкослойной хроматографии CAMAG (“CAMAG”, Швейцария), включающего полуавтоматический аппликатор Linomat 5 для нанесения проб на пластину, автоматическую камеру ADC 2 для разделения общих липидов на классы, дериватизатор Derivatizer для автоматического опрыскивания пластин, нагреватель TLC Plate Heater 3 для проявления пятен липидных классов, спектроденситометр Camag TLC Scanner для сканирования пятен и проведения расчётно-измерительных процедур. Определение профиля жирных кислот (ЖК) проводили методом газожидкостной хроматографии на хроматографе “Хроматэк – Кристалл-5000.2” (Россия) с капиллярными колонками Zebron FFAP. В качестве внутреннего стандарта использовали бегеновую ЖК (22 : 0) (“Sigma Aldrich”, США). Для анализа применяли метиловые эфиры ОЛ, ФЛ и ТАГ, которые получали с использованием кислотного катализатора (ацетилхлорид) (Цыганов, 1971). Обработку хроматограмм проводили с применением компьютерной программы “Хроматек Аналитик” (ЗАО “Хроматек” Россия).

Статистическая обработка данных проведена в открытой программируемой среде R (R Core Team, 2021). Достоверность различий данных определяли с использованием непараметрического критерия Уилкоксона−Манна−Уитни (Кабаков, 2014). Различия между значениями жирнокислотных показателей считали достоверными при p ≤ 0.05. Биохимический анализ выполнен на базе лаборатории экологической биохимии Института биологии Карельского научного центра РАН (КарНЦ РАН) с использованием оборудования Центра коллективного пользования Федерального исследовательского центра КарНЦ РАН.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Жирные кислоты общих липидов

В жирнокислотном профиле лептоклина пятнистого можно выделить ряд преобладающих в количественном отношении ЖК. Среди насыщенных ЖК (НЖК) доминируют 14:0, 16:0, 18:0 и 20:0; в группе мононенасыщенных ЖК (МНЖК) – 16:1n-7, 18:1n-7, 18:1n-9, 20:1n-9 и 22:1(n-11; среди полиненасыщенных ЖК (ПНЖК) – 18:4n-3, 20:5n-3, 22:5-3 и 22:6n-3. В мышцах лептоклина на ранних стадиях постэмбрионального развития по количественному содержанию преобладают ПНЖК, при этом у молоди из Конгсфьорда на стадиях развития L1–L2 их уровень составляет до 43% суммы ЖК, а из Рипфьорда на стадиях L1–L3 – до 47%. У рыб старшего возраста как из Конгсфьорда, так и из Рипфьорда начинают доминировать МНЖК – соответственно до 49 и 45% (рис. 1).

Рис. 1.

Содержание групп жирных кислот общих липидов в мышцах молоди лептоклина пятнистого Leptoclinus maculatus на разных стадиях развития (L1–L5) из заливов Конгсфьорд (а) и Рипфьорд (б) акватории арх. Шпицберген в августе 2018 г.: НЖК, МНЖК, ПНЖК – насыщенные, мононенасыщенные, полиненасыщенные жирные кислоты; (│) – пределы варьирования показателя (25–75% данных заключены в прямоугольники), (─) – медиана, (⚫) – выбросы.

Достоверное повышение содержания МНЖК в мышцах лептоклина из Конгсфьорда в процессе развития происходит за счёт 20:1n-9 (с 8 до 20%), 22:1n-11 (с 5 до 13%) и 16:1n-7 (с 3 до 4%). При этом содержание олеиновой ЖК (18:1n-9) достоверно понижается с 11 (на стадиях развития L1 и L2) до 6% (L3 и L4). Другие идентифицированные МНЖК составляют не более 2% для каждой ЖК. У рыб из Рипфьорда, наоборот, содержание 18:1n-9 повышается с 8 до 11% суммы ЖК от стадии развития L1 к L5 (p ≤ 0.05). Достоверный рост содержания МНЖК у молоди от стадии L3 к L5 происходит также за счёт 16:1n-7 (с 5 до 11%) и 18:1n-7 (с 2 до 5%). Значимых изменений содержания 20:1n-9 (7–10%) и 22:1n-11 (3–8%) у молоди из Рипфьорда не выявлено.

Понижение содержания ПНЖК в процессе развития молоди лептоклина в двух исследованных фьордах происходит за счёт доминирующих на всех стадиях развития ЖК семейства n-3, в частности 20:5n-3 – эйкозапентаеновой кислоты (ЭПК) и 22:6n-3 – докозагексаеновой кислоты (ДГК). У молоди из Конгсфьорда установлено понижение содержания ЭПК и ДГК соответственно с 11 до 8% и с 20 до 9%, а у рыб из Рипфьорда – с 14 до 10% и с 21 до 8% (p ≤ 0.05). Содержание других незаменимых жирных кислот – 18:2n-6, 18:3n-3 и физиологически значимой 20:4n-6 – составляет для каждой не более 2% и не имеет значительных вариаций по стадиям развития лептоклина. У молоди лептоклина на стадиях развития L1 и L2 выявлен наиболее высокий показатель соотношения ПНЖК n-3/n-6 в мышцах (до 12 у рыб из Конгсфьорда и до 16 – из Рипфьорда).

У рыб из Конгсфьорда отмечено снижение содержания НЖК в процессе развития (28.4 и 25.7% суммы ЖК соответственно на стадиях L1 и L2 и 18.4 и 17.9% – на стадиях L3 и L4) в основном за счёт пальмитиновой ЖК (16:0) (с 17 до 10% суммы ЖК) (p ≤ 0.05). У особей из Рипфьорда содержание НЖК в мышцах также достоверно выше у рыб на стадиях развития L1 и L2 (26% суммы ЖК), чем у молоди на других стадиях (22–24%) за счёт понижения содержания ЖК 16:0 с 16 до 13%.

Жирные кислоты фосфолипидов и триацилглицеринов

Установлено, что НЖК и ПНЖК доминируют в составе ФЛ, а МНЖК – в ТАГ молоди лептоклина пятнистого на всех исследованных стадиях развития, за исключением рыб на стадии L1, которые отличаются наиболее высоким содержанием НЖК (в основном за счёт 16:0). При этом в процессе дальнейшего развития начиная со стадии L2 содержание НЖК снижается, а содержание ПНЖК возрастает в ФЛ, а МНЖК – в ТАГ. Среди ПНЖК в мышцах молоди преобладают ЖК семейства n-3 за счёт ДГК и ЭПК. Содержание этих кислот выше в ФЛ, чем в ТАГ, на всех стадиях развития (таблица).

Профиль ЖК ТАГ мышц лептоклина из исследованных фьордов имеет значимые различия по МНЖК. Содержание в ТАГ ЖК 20:1n-9 и 22:1n-11 у рыб на стадии развития L1 из Рипфьорда (соответственно 10 и 8% суммы ЖК) выше, чем у рыб из Конгсфьорда (5 и 3%) (таблица). В процессе развития лептоклина из Конгсфьорда содержание этих ЖК значительно повышается со стадии развития L2 к стадии L4 (соответственно до 25 и 19%), а у рыб из Рипфьорда тренд на повышение этих кислот не выявлен (рис. 2). При этом содержание других ЖК (18:1n-9, 18:1n-7, 16:1n-7) более высокое у молоди лептоклина из Рипфьорда, особенно на стадиях развития L4 и L5. Показатель соотношения 22:1n-11/20:1n-9 в ТАГ у рыб из Конгсфьорда и Рипфьорда на стадиях L1–L3 составляет соответственно 0.6 и 0.8. При этом у молоди из Рипфьорда на стадиях L4 и L5 он выше – 1.1.

Рис. 2.

Содержание доминирующих в составе триацилглицеринов мононенасыщенных жирных кислот в мышцах молоди лептоклина пятнистого Leptoclinus maculatus на разных стадиях развития из заливов Конгсфьорд (а) и Рипфьорд (б) акватории арх. Шпицберген в августе 2018 г. Кислота: () – 16:1n-7, () – 18:1n-9, () – 18:1n-7, () – 20:1n-9, () – 22:1n-11. ($ \bot - $) – ошибка среднего арифметического.

В мышцах лептоклина из обоих исследованных заливов среди НЖК в ФЛ и ТАГ преобладают 16:0 и 20:0. Содержание НЖК более высокое в составе ФЛ по сравнению с ТАГ, при этом оно выше в мышцах молоди из Конгсфьорда, чем из Рипфьорда. В ФЛ мышц молоди из Рипфьорда отмечено более высокое содержание ПНЖК (таблица). Содержание физиологически ценных ДГК и ЭПК в ФЛ на стадии развития L1 более чем в два раза выше у рыб из Рипфьорда, чем из Конгсфьорда.

Содержание жирных кислот (ЖК) фосфолипидов и триацилглицеринов (% суммы ЖК) в мышцах молоди лептоклина пятнистого Leptoclinus maculatus на разных стадиях развития из заливов Конгсфьорд и Рипфьорд акватории арх. Шпицберген в августе 2018 г. (среднее значение и его стандартная ошибка M ± SE)

Кислота, сумма и соотношение кислот	Стадия развития
	L1	L2	L3	L4	L5	L1	L2	L3	L4	L5
	Фосфолипиды					Триацилглицерины
14:0	$\frac{{3.0 \pm 0.6}}{{3.1 \pm 0.2}}$	$\frac{{3.1 \pm 0.1}}{{3.0 \pm 0.2}}$	$\frac{{3.4 \pm 0.2}}{{2.9 \pm 0.2}}$	$\frac{{3.1 \pm 0.2}}{{1.9 \pm 0.4}}$	$\frac{ - }{{1.4 \pm {{{0.1}}^{{{\text{a,b,c}}}}}}}$	$\frac{{4.6 \pm 1.0}}{{5.0 \pm 0.5}}$	$\frac{{5.4 \pm 0.2}}{{5.8 \pm 0.5}}$	$\frac{{5.0 \pm 0.1}}{{5.5 \pm 0.3}}$	$\frac{{5.2 \pm 0.1}}{{4.5 \pm 0.4}}$	$\frac{{--~}}{{3.6 \pm {{{0.4}}^{{{\text{b,c}}}}}}}$
16:0	$\frac{{23.1 \pm 4.5}}{{18.4 \pm 1.3}}$								$\frac{{9.1 \pm {{{0.2}}^{{\text{c}}}}}}{{11.1 \pm 0.9}}$	$\frac{ - }{{10.7 \pm {{{0.5}}^{{\text{c}}}}}}$
18:0	$\frac{{10.2 \pm 1.3}}{{6.9 \pm 0.3}}$				$\frac{ - }{{5.9 \pm 0.6}}$				$\frac{{2.2 \pm {{{0.1}}^{{{\text{a,c}}}}}}}{{3.5 \pm {{{0.5}}^{{\text{a}}}}}}$	$\frac{ - }{{3.2 \pm {{{0.3}}^{{\text{a}}}}}}$
20:0	$\frac{{29.7 \pm 6.9}}{{22.6 \pm 2.5}}$				$\frac{ - }{{15.3 \pm 2.0}}$				$\frac{{4.2 \pm {{{0.5}}^{{{\text{a,c}}}}}}}{{8.0 \pm {{{1.5}}^{{{\text{a,c}}}}}}}$	$\frac{ - }{{4.8 \pm {{{0.8}}^{{{\text{a,b,c}}}}}}}$
∑НЖК	$\frac{{67.4 \pm 4.5}}{{53.9 \pm 2.1{\kern 1pt} *}}$				$\frac{ - }{{37.6 \pm {{{0.8}}^{{\text{a}}}}}}$				$\frac{{22.1 \pm {{{0.8}}^{{\text{a}}}}}}{{30.1 \pm {{{3.1}}^{{{\text{a,}}}}}{\kern 1pt} *}}$	$\frac{ - }{{24.6 \pm {{{1.59}}^{{{\text{a,b,c}}}}}}}$
16:1n-7	$\frac{{1.7 \pm 0.2}}{{2.6 \pm 0.7}}$			$\frac{{2.0 \pm 0.1}}{{3.5 \pm 0.5}}$					$\frac{{5.1 \pm {{{0.2}}^{{\text{a}}}}}}{{12.2 \pm {{{2.1}}^{{\text{a}}}}}}$	$\frac{ - }{{12.2 \pm {{{2.9}}^{{{\text{a,c}}}}}}}$
18:1n-9	$\frac{{6.8 \pm 0.5}}{{7.2 \pm 1.2}}$								$\frac{{6.6 \pm {{{0.2}}^{{\text{c}}}}}}{{9.0 \pm {{{0.9}}^{{\text{a}}}}}}$	$\frac{ - }{{12.2 \pm {{{2.5}}^{{\text{a}}}}}}$
18:1n-7	$\frac{{2.4 \pm 0.2}}{{1.8 \pm 0.4}}$								$\frac{{1.5 \pm {{{0.03}}^{{\text{c}}}}}}{{4.2 \pm {{{0.9}}^{{{\text{a,}}}}}{\kern 1pt} *}}$	$\frac{ - }{{4.3 \pm {{{1.1}}^{{{\text{a,c}}}}}}}$
20:1n-9	$\frac{{3.5 \pm 1.0}}{{4.5 \pm 0.9}}$	$\frac{{4.9 \pm 0.2}}{{3.9 \pm 0.6}}$		$\frac{{5.5 \pm 0.4}}{{2.8 \pm 0.9}}$	$\frac{ - }{{3.1 \pm 0.9}}$	..			$\frac{{25.2 \pm {{{0.4}}^{{\text{a}}}}}}{{10.3 \pm 4.0{\kern 1pt} *}}$	$\frac{ - }{{9.1 \pm 3.0}}$
22:1n-11	$\frac{{0.7 \pm 0.7}}{{1.8 \pm 0.6}}$	$\frac{{1.0 \pm 0.2}}{{1.3 \pm 0.5}}$			$\frac{ - }{{1.2 \pm 0.3}}$				$\frac{{19.3 \pm {{{0.3}}^{{\text{a}}}}}}{{11.0 \pm 4.1{\kern 1pt} *}}$	$\frac{ - }{{10.4 \pm 4.9}}$
∑ МНЖК	$\frac{{16.2 \pm 2.6}}{{20.0 \pm 3.0}}$				.$\frac{ - }{{19.4 \pm 1.4}}$					$\frac{ - }{{55.2 \pm {{{4.0}}^{{{\text{b,c}}}}}}}$
18:2n-6	$\frac{{0.9 \pm 0.2}}{{1.2 \pm 0.1}}$									$\frac{ - }{{1.4 \pm 0.5}}$
20:4n-6	$\frac{0}{{0.1 \pm 0.1}}$									$\frac{ - }{{0.9 \pm 0.3}}$
∑ n-6 ПНЖК	$\frac{{0.9 \pm 0.2}}{{2.6 \pm 0.4{\kern 1pt} *}}$				.					$\frac{ - }{{3.2 \pm 0.5}}$
18:3n-3	$\frac{{0.4 \pm 0.2}}{{0.7 \pm 0.2}}$		$\frac{{0.6 \pm 0.1}}{{0.8 \pm 0.1}}$			$\frac{0}{{0.5{\text{ }} \pm {\text{ }}0.1}}$				$\frac{ - }{{0.4 \pm {{{0.1}}^{{{\text{b,c}}}}}}}$
18:4n-3	$\frac{{1.0 \pm 0.5}}{{1.1 \pm 0.1}}$									$\frac{ - }{{2.2 \pm 0.6}}$
20:5n-3	$\frac{{2.5 \pm 1.5}}{{5.4 \pm 0.5*}}$								$\frac{{2.8 \pm 0.2}}{{4.8 \pm 1.1}}$	$\frac{ - }{{7.0 \pm 1.8}}$
22:5n-3	$\frac{{7.3 \pm 2.1}}{{5.1 \pm 1.2{\kern 1pt} *}}$				$\frac{ - }{{4.6 \pm 0.8}}$				$\frac{{0.9 \pm {{{0.2}}^{{\text{a}}}}}}{{1.7 \pm {{{0.4}}^{{{\text{a,b,c}}}}}}}$	$\frac{ - }{{1.2 \pm {{{0.2}}^{{{\text{a,b,c}}}}}}}$
22:6n-3	$\frac{{4.2 \pm 2.7}}{{11.0 \pm 1.2{\kern 1pt} *}}$								$\frac{{3.7 \pm {{{0.2}}^{{\text{c}}}}}}{{3.6 \pm {{{0.6}}^{{\text{c}}}}}}$	$\frac{ - }{{4.4 \pm {{{0.6}}^{{\text{c}}}}}}$
∑ n-3 ПНЖК	$\frac{{15.5 \pm 4.3}}{{23.5 \pm 1.9{\kern 1pt} *}}$								$\frac{{12.8 \pm 0.5}}{{17.0 \pm {{{1.8}}^{{\text{c}}}}}}$	$\frac{ - }{{15.8 \pm {{{2.4}}^{{\text{c}}}}}}$
∑ ПНЖК	$\frac{{16.5 \pm 4.3}}{{26.1 \pm 1.8{\kern 1pt} *}}$								$\frac{{15.7 \pm {{{0.5}}^{{\text{a}}}}}}{{17.0 \pm {{{1.8}}^{{\text{c}}}}}}$	$\frac{ - }{{20.3 \pm 2.9}}$
∑ n-3/∑ n-6	$\frac{{11.2 \pm 2.7}}{{10.3 \pm 2.5}}$	$\frac{{12.2 \pm 2.3}}{{11.2 \pm 0.8}}$							$\frac{{5.7 \pm 0.3}}{{5.0 \pm {{{0.3}}^{{{\text{b,c}}}}}}}$	$\frac{ - }{{5.0 \pm {{{0.4}}^{{{\text{b,c}}}}}}}$
18:3n-3/18:2n-6	$\frac{{0.3 \pm 0.1}}{{0.6 \pm 0.2}}$	$\frac{{0.7 \pm 0.2}}{{0.7 \pm 0.03}}$							$\frac{{0.2 \pm 0.02}}{{0.5 \pm 0.07}}$	$\frac{ - }{{0.5 \pm 0.2}}$
16:0/18:1n-9	$\frac{{3.3 \pm 0.4}}{{2.7 \pm 0.3}}$	$\frac{{2.7 \pm 0.04}}{{2.3 \pm 0.3}}$	$\frac{{3.9 \pm 0.2}}{{2.8 \pm 0.2{\kern 1pt} *}}$						$\frac{{1.4 \pm 0.03}}{{1.3 \pm {{{0.04}}^{{{\text{a,}}}}}{\kern 1pt} *}}$	$\frac{ - }{{0.9 \pm {{{0.1}}^{{{\text{a,c,d}}}}}}}$
22:1n-11/20:1n-9	$\frac{{0.2 \pm 0.02}}{{0.4 \pm 0.08}}$	$\frac{{0.2 \pm 0.04}}{{0.3 \pm 0.07}}$	$\frac{{0.3 \pm 0.02}}{{0.14 \pm 0.02}}$	$\frac{{0.3 \pm 0.02}}{{0.4 \pm 0.1}}$	$\frac{ - }{{0.4 \pm 0.1}}$	$\frac{{0.6 \pm 0.1}}{{0.8 \pm 0.2}}$	$\frac{{0.8 \pm 0.1}}{{0.7 \pm 0.1}}$	$\frac{{0.8 \pm 0.1}}{{0.6 \pm 0.1}}$	$\frac{{0.8 \pm 0.1}}{{1.1 \pm {{{0.1}}^{{{\text{b,c,*}}}}}}}$	$\frac{ - }{{1.1 \pm {{{0.1}}^{{{\text{b,c}}}}}}}$

Примечание. НЖК, МНЖК, ПНЖК – ненасыщенные, мононенасыщенные и полиненасыщенные жирные кислоты; над чертой – значения показателей у рыб из Конгсфьорда, под чертой – у рыб из Рипфьорда. Отличия достоверны при p ≤ 0.05 от молоди на стадии развития: ^aL1, ^bL2, ^cL3, ^dL4; *в сравнении с Конгсфьордом. “–” – данные отсутствуют.

ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты исследования показали понижение содержания НЖК и ПНЖК и повышение МНЖК в процессе роста и развития молоди L. maculatus в Конгсфьорде и Рипфьорде в летний период. Сходная тенденция в динамике ЖК ОЛ была ранее выявлена для молоди лептоклина из Конгсфьорда, выловленной в зимний период (Пеккоева и др., 2019), что позволяет выделить онтогенетические закономерности изменения данных групп ЖК в раннем развитии лептоклина в акватории арх. Шпицберген. Установленное высокое содержание НЖК и ПНЖК в составе ФЛ подтверждает их важное значение на ранних стадиях развития молоди лептоклина как структурных молекул в составе биомембран. ПНЖК участвуют в регуляции биофизических свойств – обеспечивают их морфологическую стабильность и способствуют повышению текучести, тем самым поддерживают работу мембраносвязанных белков и их комплексов, обеспечивая их транспортную и рецепторную активность при понижении температуры окружающей среды. В то же время НЖК наряду с холестерином, наоборот, способствуют повышению микровязкости биомембран (Sargent et al., 1995, 2002; Tocher, 2003). Более высокий уровень ПНЖК в ФЛ у молоди лептоклина из Рипфьорда может указывать на адаптивные изменения в биомембранах мышц в ответ на более низкие значения температуры. ПНЖК необходимы для развития нервной и зрительной систем, пигментации молодого организма, могут выступать в качестве источника метаболической энергии в раннем онтогенезе рыб (Шатуновский, 1980; Sargent et al., 2002; Tocher, 2003; Parrish, 2009; Antonny et al., 2015). Определение спектра ЖК липидов и динамики их содержания у молоди рыб представляется важным для понимания их роли в метаболических процессах в ходе роста и развития организма (Мурзина и др., 2009; Мурзина, 2010; Немова и др., 2015).

Высокое содержание ПНЖК семейства n-3 в мышцах молоди лептоклина за счёт ДГК и ЭПК является отличительной эколого-биохимической характеристикой морских холодноводных рыб, к которым относится и исследуемый вид. Выявленное более высокое содержание ПНЖК семейства в ФЛ, чем в ТАГ, на всех стадиях развития лептоклина в исследованных фьордах указывает на специфичность жирнокислотного состава классов липидов согласно выполняемой ими функции в определённых условиях среды. При этом следует отметить более высокий показатель соотношения суммарных ПНЖК n-3/n-6 (до 12 у лептоклина из Конгсфьорда и до 16 – из Рипфьорда) по сравнению с другими видами морских рыб, например из Тихого океана, у которых он варьирует от 5 до 8 (Murillo et al., 2014).

Повышение содержания МНЖК у молоди лептоклина на поздних стадиях развития (L3 и L4) связано с накоплением в процессе питания рыб запасных липидов (ТАГ) (Немова и др., 2021), в которые, как правило, включаются эти ЖК и могут быть использованы в качестве источников энергии (Sargent et al., 1995; Lloret et al., 2014). Следует отметить, что изменение в составе ЖК (доминирование МНЖК) у лептоклина пятнистого из Конгсфьорда происходит со стадии развития L3, тогда как у рыб из Рипфьорда – только со стадии L4. Различия в сравнительно более медленном накоплении запасных липидов (Немова и др., 2021) и их жирнокислотных компонентов (показано в этой работе) у молоди лептоклина изученных стадий развития из Рипфьорда могут быть связаны с вероятной ограниченной доступностью их кормовых объектов (зоопланктона), присутствие и обилие которых зависят от влияния водных масс, ледового покрова, периодов вегетации фитопланктона и развития зоопланктона в этом высокоарктическом заливе. Конгсфьорд, являясь модельным фьордом для проведения многих биологических исследований, находится под влиянием как арктических водных масс и пресных вод его ледников, так и тёплых солёных атлантических вод (Cottier, 2005). В то время как высокоарктический Рипфьорд подвергается сильному влиянию холодных и пресных арктических вод, и потому может быть покрыт льдом до восьми месяцев в году (Wang et al., 2013).

Сравнительный анализ содержания отдельных МНЖК у молоди лептоклина из Рипфьорда и Конгсфьорда позволил выявить некоторые трофоэкологические взаимоотношения вида со средой обитания. В мышцах рыб из Конгсфьорда в летний период показано значительное повышение 20:1n-9, 22:1n-11 со стадии развития L2 к стадии L5. Сходный тренд был отмечен для молоди в зимний период (Pekkoeva et al., 2020). Также установлено, что 20:1n-9 и 22:1n-11 включаются в основном в структуру ТАГ, как и другие, имеющие пищевое происхождение ЖК. Известно, что поступающие с кормом МНЖК преобладают в ТАГ у морских рыб (Thunnus spp., Salmo spp.), занимая позиции sn-1 и sn-3 (Zhang et al., 2018). Полученные нами данные указывают на питание лептоклина веслоногими ракообразными (Copepoda) рода Calanus, которые способны синтезировать 20:1n-9 и 22:1n-11 de novo (Kattner, Hagen, 1995; Lee et al., 2006; Graeve et al., 2008). По данным отчёта зоопланктонологов (Arctic Marine Zooplankton, 2018), работавших параллельно в научном рейсе, в точках сбора проб в Конгсфьорде и Рипфьорде одними из массовых среди веслоногих ракообразных рода Calanus были арктический C. glacialis и атлантический C. finmarchicus. Глубоководный вид C. hyperboreus встречался в небольших количествах.

В мышцах молоди лептоклина из Рипфьорда в отличие от рыб из Конгсфьорда в процессе роста и развития в составе ТАГ не происходит значительного повышения содержания 20:1n-9 и 22:1n-11 и, кроме того, показано более высокое содержание других кислот – 18:1n-9, 18:1n-7 и 16:1n-7 (особенно у молоди на стадиях развития L4 и L5). Следует отметить, что показатель соотношения 22:1n-11/20:1n-9 в ТАГ изменяется в процессе роста и развития молоди из Рипфьорда. На стадиях L1–L3 он составляет 0.6–0.8, а на L4 и L5 – 1.1. Значения соотношения этих кислот у представителей рода Calanus различаются следующим образом: C. finmarchicus (<1) < C. glacialis (≤1) < C. hyperboreus (>1) (Scott et al., 2002). Полученные нами данные могут указывать на присутствие копепод C. hyperboreus в питании придонной молоди лептоклина в Рипфьорде в отличие от молоди в Конгсфьорде, у которой вышеуказанное соотношение не превышало 0.8. Повышение содержания ЖК 22:1n-11 и 20:1n-9 в процессе развития только у молоди лептоклина из Конгсфьорда может свидетельствовать о возможной избирательности в отношении объектов питания (Copepoda), их доступностью и обилием в этом заливе в отличие от Рипфьорда. Идентификация корма рыбами обычно происходит по особым химическим или визуальным раздражителям. Некоторые метаболиты – свободные аминокислоты, нуклеотиды, нуклеозиды и основания аммония, выделяемые организмами, являющимися добычей молодых морских и пресноводных рыб, – считаются мощными индукторами их пищевого поведения (Kolkovski, 2008).

Более высокое содержание жирных кислот 18:1n-9, 18:1n-7 и 16:1n-7 у молоди лептоклина из Рипфьорда, особенно на переходной (L4) и придонной (L5) стадиях развития, может быть связано с их дополнительным поступлением при питании. Так, ЖК 18:1n-9 может синтезироваться в организме рыб, но значимые её количества также поступают и с кормовыми объектами, в том числе с зоопланктоном (Tocher, 2003; Dalsgaard et al., 2003). Наряду с веслоногими ракообразными рода Calanus массовыми в точках сбора проб в летний период также были веслоногие ракообразные Oithona similis (Oithonidae). Эти мелкие ракообразные из акватории арх. Шпицберген в течение всего года характеризуются высоким содержанием кислоты 18:1n-9 (Lischka, Hagen, 2007). Взрослые особи лептоклина пятнистого, ведущие придонный образ жизни, имеют высокое содержание МНЖК 18:1n-9, 18:1n-7 и 16:1n-7 (Мурзина, 2010) за счёт питания преимущественно мелкими ракообразными и полихетами, характеризующимися высоким количеством этих кислот, которые поступают с планктоном и бактериями при питании (Dalsgaard et al., 2003). Для морских полихет холодных вод, например Pectinaria gouldii, показано повышенное содержание ЖК 16:1n-7, поступающей по пищевой цепи от диатомовых водорослей (Copeman, Parrish, 2003). Высокое содержание 16:1n-7 обнаружено у ледовых диатомовых водорослей Nitzschia frigida в Конгсфьорде (McMahon et al., 2006). Соответственно ЖК 18:1n-9, 16:1n-7 и 18:1n-7 могут поступать дополнительно в организм молоди лептоклина в Рипфьорде по пищевой цепи с зоопланктоном или в составе бактериальной массы. Можно также предположить, что уже на стадиях развития L4 и L5 молодь лептоклина из Рипфьорда (как и взрослые особи) начинает питаться полихетами, с которыми поступают указанные ЖК.

Таким образом, полученные данные по содержанию ЖК ОЛ, а также структурных ФЛ и запасных ТАГ на разных стадиях развития молоди лептоклина пятнистого позволили выявить динамику содержания ЖК в раннем постэмбриональном развитии вида в летний период, а также установить специфические особенности жирнокислотного профиля молоди из Конгсфьорда и Рипфьорда в зависимости от условий окружающей среды (температуры и, в особенности, кормовой базы). У молоди лептоклина из Рипфьорда по сравнению с рыбами из Конгсфьорда в процессе роста и развития не повышается содержание жирных кислот 20:1n-9 и 22:1n-11, биомаркерных для калянусов. Также у молоди из Рипфьорда на стадиях развития L4 и L5 отмечено более высокое содержание других кислот – 18:1n-9, 18:1n-7 и 16:1n-7. Полученные данные указывают на различия в питании молоди лептоклина в исследованных заливах и отражают трофоэкологические взаимоотношения вида со средой обитания.