1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Вопросы ихтиологии
  4. T. 62, № 5, 2022

Вопросы ихтиологии, 2022, T. 62, № 5, стр. 664-669

Активность ферментов энергетического и углеводного обмена у молоди трёхиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (Gasterosteidae) из разных биотопов Белого моря

М. В. Чурова 1, *, Н. С. Шульгина 1, М. Ю. Крупнова 1, М. А. Родин 1, Н. Н. Немова 1

1 Институт биологии Карельского научного центра РАН – ИБ КарНЦ РАН
Петрозаводск, Россия

* E-mail: mchurova@yandex.ru

Поступила в редакцию 09.09.2021
После доработки 31.01.2022
Принята к публикации 10.02.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Исследована активность ключевых ферментов энергетического и углеводного обмена (цитохром с оксидазы, лактатдегидрогеназы, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы, альдолазы) у молоди трёхиглой колюшки Gasterosteus aculeatus из разных биотопов Белого моря (губа Сельдяная, пролив Сухая Салма и лагуна Колюшковая). Установлено, что особи колюшки из разных биотопов различаются главным образом по уровню анаэробного обмена и степени использования углеводов в процессах гликолиза и биосинтеза в органах. Полученные результаты указывают на адаптивные механизмы перестройки метаболических путей энергетического обмена в зависимости от условий обитания в разных биотопах (температура, кормовая база).

Ключевые слова: трёхиглая колюшка Gasterosteus aculeatus, молодь, ферменты энергетического обмена, биотопы Кандалакшского залива Белого моря.

Одним из важнейших доминирующих видов промежуточного уровня трофической цепи Белого моря является колюшка трёхиглая Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758, которая способна успешно адаптироваться к новым условиям при смене мест обитания в ходе нерестовых миграций из открытого моря в прибрежные биотопы, различающиеся гидрологическими и трофоэкологическими условиями (Hendry et al., 2013; Доргам и др., 2018). Наиболее привлекательными для нереста колюшки являются мелководные биотопы с густыми зарослями растительности и хорошо закрытые от волнового воздействия (Доргам и др., 2018). К таким биотопам в Кандалакшском заливе Белого моря относятся губа Сельдяная и лагуна Колюшковая, производители занимают их в первую очередь, а численность молоди в этих местах сравнительно высокая – 20–40 экз/м2 (Rybkina et al., 2017). Однако типичными и многочисленными в районе исследования (Кандалакшский залив) являются более открытые и менее прогреваемые биотопы с разреженной растительностью, такие как пролив Сухая Салма (Доргам и др., 2018).

Известно, что условия обитания, в которых проходит развитие икры и мальков, влияют на уровень обменных процессов в организме, определяющих процессы роста и развития рыб, что в дальнейшем приводит к формированию физиолого-биохимической и размерной разнокачественности в популяции (Дгебуадзе, 2001; Озернюк, 2011). Одним из важнейших биохимических факторов, определяющих функциональную активность клеток в процессе роста и развития рыб и в адаптациях метаболизма, является уровень энергетического обмена (Озернюк, 1985). На основании изменений активности ключевых ферментов энергетического и углеводного обмена можно сделать вывод о некоторых метаболических особенностях организма рыб, способствующих их росту и формированию адаптационного потенциала жизнедеятельности в конкретных условиях водной среды (Чурова и др., 2011; Мещерякова и др., 2013). Ранее мы установили некоторые вариации в активности ферментов энергетического обмена в органах взрослых особей колюшки, приходящей на нерест в разные биотопы Белого моря. Эти вариации, вероятнее всего, были связаны с различиями в кормовой базе и солёностном режиме (Чурова и др., 2018). Есть данные, указывающие на различия по показателям липидного и белкового обмена у мальков колюшки из разных биотопов Белого моря (Мурзина и др., 2017; Lajus et al., 2020). Исследование показателей энергетического обмена у колюшки на ранних стадиях развития дополнит имеющиеся данные по биохимическому статусу молоди и роли метаболических превращений в формировании физиолого-биохимической разнокачественности, стратегии широкого расселения и в выживании этих видов в неоднородной среде Белого моря.

Цель работы – изучить активность ферментов энергетического и углеводного обмена (цитохром с оксидазы, лактатдегидрогеназы, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и альдолазы) в органах молоди трёхиглой колюшки из разных биотопов Кандалакшского залива Белого моря.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран в Кандалакшском заливе Белого моря в трёх районах нереста трёхиглой колюшки: губе Сельдяная, лагуне Колюшковая, проливе Сухая Салма (табл. 1). Молодь колюшки отлавливали на нерестилищах 31.07 и 18.08.2017 г. закидным неводом длиной 7.5 м и высотой 1.5 м в пределах 30 м от береговой линии. Образцы замораживали в жидком азоте и в нём хранили до начала анализа. Общая длина (TL) и масса исследованных особей представлены в табл. 2.

Таблица 1.  

Характеристика районов отлова трёхиглых колюшек Gasterosteus aculeatus (по: Rybkina et al., 2016; Доргам и др., 2018; Lajus et al., 2020)

Параметр Губа Сельдяная Лагуна Колюшковая Пролив Сухая Салма
Координаты 66°33′81′′ с.ш. 33°62′25′′ в.д. 66°31′33′′ с.ш. 33°64′60′′ в.д. 66°31′17′′ с.ш. 33°64′74′′ в.д.
Температура
воды, °С:
31.07.2017 г. 13 15 13
18.08.2017 г. 14 15 14
Общая характеристика Треугольная губа с широким входом и мелководной вершиной. Максимальная глубина около 3 м Площадь поверхности – 0.064 км2. Соединена с морем только в полную воду. Максимальная глубина до 4 м, средняя глубина 1.5 м Типичный для района исследований прибрежный биотоп с уклоном дна 6–8 см/м
Солёностный режим Распреснение практически отсутствует Слабое распреснение за счёт изоляции и атмосферных осадков Среднее распреснение (влияние стока р. Кереть)
Водная растительность Фукоиды на литорали, очень густая зостера Zostéra marína на большей части акватории. Биомасса зостеры до 1 кг/м2 сухого вещества и проективное покрытие до 100% Нитчатые водоросли и в районе пролива – зостера (биомасса до 100 г/м2 сухого вещества и проективное покрытие 0–30%) Фукоиды на литорали, глубже – разреженная зостера (1–3 побега на м2 и биомасса до 3 г/м2 сухого вещества)
Зоопланктон Сообщество с характерными для поверхности Белого моря формами Сильно обеднённый видовой состав с преобладанием Acartia longiremis Сообщество с характерными для поверхности Белого моря формами
Объекты питания молоди колюшки Доминирование копепод Temora longicornis и Microsetella norvegica, инфузория Helicostomella subulata. Oligochaeta и Orthocladiinae Преимущественное доминирование копеподы Acartia longiremis. Oligochaeta и Orthocladiinae Нет данных
Таблица 2.  

Длина (TL) и масса молоди трёхиглой колюшки Gasterosteus aculeatus из разных биотопов Белого моря (в каждой выборке 10 экз.)

     Лагуна Колюшковая      Губа Сельдяная      Пролив Сухая Салма
     TL, см      Масса, г      TL, см      Масса, г      TL, см      Масса, г
31.07.2017 г.
$\frac{{1.520{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 1.880}}{{1.619 \pm 0.069{\kern 1pt} *{\kern 1pt} *}}$ $\frac{{0.046{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 0.091}}{{0.061 \pm 0.005{\kern 1pt} *}}$ $\frac{{1.290{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 1.360}}{{1.333 \pm 0.015}}$ $\frac{{0.018{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 0.031}}{{0.023 \pm 0.005}}$ $\frac{{1.680{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 1.960}}{{1.818 \pm 0.032{\kern 1pt} *}}$ $\frac{{0.047{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 0.107}}{{0.072 \pm 0.007{\kern 1pt} *}}$
18.08.2017 г.
$\frac{{1.810{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 2.120}}{{2.003 \pm 0.033}}$ $\frac{{0.067{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 0.125}}{{0.098 \pm 0.006}}$ $\frac{{1.790{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 2.220}}{{2.015 \pm 0.052}}$ $\frac{{0.052{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 0.114}}{{0.087 \pm 0.007}}$              

Примечание. Над чертой – пределы варьирования показателя, под чертой – среднее значение и его ошибка; различия достоверны при p < 0.05: * по сравнению с особями из губы Сельдяная в день отбора проб, ** по сравнению с особями из прол. Сухая Салма в день отбора проб.

Активность ферментов энергетического и углеводного обмена, учитывая маленькие размеры особей, определяли во всем организме молоди (без хвостового плавника). Активность цитохром c оксидазы (ЦО, КФ 1.9.3.1) определяли по методу Смита (Smith, 1955), измеряя увеличение количества окисленного цитохрома c. Общую активность лактатдегидрогеназы (ЛДГ, 1.1.1.27) и глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (Г6ФДГ, 1.1.1.49) определяли, измеряя количества восстановленных никотинамидадениндинуклеотида и никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФН) по общепринятым методикам (Кочетов, 1980). Активность альдолазы (КФ 4.1.2.13) определяли по методике Бека в модификации Ананьева и Обуховой (Колб, Камышников, 1976). Активность ферментов выражали в мкмоль/мин/г белка. Концентрацию белка определяли методом Брэдфорда (Bradford, 1976). Исследования выполнены на оборудовании Центра коллективного пользования Федерального исследовательского центра КарНЦ РАН.

Статистический анализ результатов проводили с применением критерия Краскела–Уоллиса и последующим сравнением выборок с использованием критерия Манна–Уитни. Различия считали достоверными при р < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ активности ферментов энергетического и углеводного обмена позволяет оценить важнейшие процессы образования энергии – аэробного синтеза аденозинтрифосфата (АТФ) (ЦО) (Goolish, Adelman, 1987), анаэробного гликолиза (ЛДГ) (Gauthier et al., 2008), а также участие углеводов в процессах образования энергии и синтезе различных промежуточных соединений (альдолаза, Г6ФДГ) (Tian et al., 1998; Johansen, Overturf, 2006). Особи из всех трёх местообитаний, пойманные в июле, по уровню активности ЦО и альдолазы между собой не различались (рисунок, а, б), что указывает на отсутствие между ними различий по уровню аэробного обмена и степени использования углеводов в этот период. При этом обнаружена достоверно более высокая активность ЛДГ у особей из прол. Сухая Салма по сравнению с молодью из лаг. Колюшковая (рисунок, в). Активность ЛДГ является индикатором анаэробного обмена (гликолиза) в мышцах, глюконеогенеза в печени, показателем баланса между аэробным и анаэробным метаболизмом (Somero, Childress, 1980). Учитывая наличие положительной корреляции активности данного фермента с размерами особей (табл. 3), полученный результат можно объяснить участием этого фермента в анаэробном гликолизе, который является главным процессом энергообеспечения белых мышц при интенсивных сокращениях (рывковых движениях) (Goolish, 1991; Davies, Moyes, 2007; Чурова и др., 2011). Можно также предположить, что более высокая активность ЛДГ у особей из пролива по сравнению с молодью из лагуны связана прежде всего с размерами рыб: особи из пролива крупнее по длине и массе (табл. 2) и, как следствие, энергозатраты в виде АТФ на интенсивную плавательную активность у них выше. Нельзя исключать и связь высокой активности ЛДГ с подвижностью особей, которая может быть различной в зависимости от условий обитания в биотопах (растительность, наличие хищников) (Демчук и др., 2018; Доргам и др., 2018). Ранее было показано, что уровень активности ЛДГ отражает степень физической активности рыб и особенности их плавания (Drazen, Seibel, 2007). Прол. Сухая Салма характеризуется разреженными зарослями зоостеры Zostéra marína и фукоидов, в то время как лаг. Колюшковая и губа Сельдяная отличаются густой растительностью (заросли нитчатки и зоостеры в лагуне и заросли зоостеры в губе), предоставляющей благоприятные кормовые условия и укрытия для молоди (Доргам и др., 2018). Кроме того, в лаг. Колюшковая практически отсутствуют хищники (Демчук и др., 2018). Учитывая эти характеристики биотопов, можно предположить, что особи из прол. Сухая Салма по сравнению с особями из лагуны более подвижны в процессе избегания хищников и конкуренции за укрытия.

Таблица 3.  

Коэффициент корреляции значений активности лактатдегидрогеназы с массой и длиной молоди трёхиглой колюшки Gasterosteus aculeatus

Место сбора проб Параметр 31.07.2017 г. 18.08.2017 г.
Лагуна Колюшковая Масса 0.47* 0.62*
Длина 0.11 0.51*
Губа Сельдяная Масса 0.59* 0.65*
Длина 0.57* 0.65*
Пролив Сухая Салма Масса 0.62*       
Длина 0.65*       

Примечание. * Значения коэффициента корреляции достоверны (p < 0.05).

Рис. 1.

Относительная активность ферментов мальков колюшки Gasterosteus aculeatus из разных биотопов Белого моря: а – цитохром c оксидаза, б – лактатдегидрогеназа, в – глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, г – альдолаза; () – 31.07.2017 г., () – 18.08.2017 г., (I) – стандартная ошибка. Различия достоверны при p < 0.05: * между особями из разных биотопов в сравнении с особями из лагуны Колюшковая, ** между особями из разных биотопов в сравнении с особями из губы Сельдяная, *** по сравнению с особями, пойманными 31.07.2017 г.

Молодь колюшки из губы Сельдяная отличалась от особей других биотопов более высокой активностью Г6ФДГ в тканях (рисунок, г). Г6ФДГ является ключевым ферментом пентозо-фосфатного пути, в котором происходит образование пентоз и генерируется восстановитель в форме НАДФН, использующийся в реакциях биосинтеза жирных кислот, стероидных гормонов, холестерина, сфинголипидов (Tian et al., 1998). Поскольку уровень аэробного и анаэробного обмена у особей между биотопами не различался, высокая активность Г6ФДГ может указывать на повышение степени использования углеводов в процессах биосинтеза у молоди из губы Сельдяная. Эти данные, а также сравнительно маленькие размеры особей (TL 1.333 ± 0.015 см) из данного биотопа (табл. 2) позволяют предположить, что обнаруженные различия могут быть связаны с особенностями питания особей на данной стадии развития в исследуемых биотопах. Так, было показано (Demchuk et al., 2015), что у мальков колюшки при достижении размеров тела 15 мм происходит переключение с одних объектов питания на другие. Качественный состав пищи также может влиять на различия в процессах биосинтеза, в частности липогенеза (Мурзина и др., 2017).

Различия по размерам молоди колюшки между биотопами в июле (табл. 2) связаны, скорее всего, со сроками нереста производителей и вылупления молоди: более высокая температура в лагуне могла привести к раннему нересту и к более быстрому развитию молоди (Lajus et al., 2020). В августе выборки из лагуны и губы Сельдяная практически однородны, это может быть следствием того, что более крупные особи, достигшие порогового миграционного размера 20–24 мм, покинули прибрежные районы (Lajus et al., 2020). Этим, скорее всего, объясняется и малое количество колюшки в прол. Сухая Салма в августе (Lajus et al., 2020).

Различия в уровне энергетического обмена у особей, развивающихся в биотопах лаг. Колюшковая и губа Сельдяная, в августе были очевидны: уровни активностей ферментов ЦО, ЛДГ и альдолазы были достоверно выше у молоди из лаг. Колюшковая (рисунок, а, б, г). Результаты свидетельствуют о сравнительно высоком уровне энергетического обмена у молоди в условиях повышенных температур в лагуне (табл. 1). Можно полагать, что у мальков колюшки из лагуны преобладает использование углеводов в энергетическом обмене, что в свою очередь может быть связано с различиями количественного и качественного состава кормовой базы. Лагуна отличается от других биотопов более бедным видовым составом пищевых объектов с преобладанием Acartia longiremis, а в губе Сельдяная питание более разнообразное, при этом основными объектами являются Temora longicornis и Microsetella norvegica (Rybkina et al., 2016; Доргам и др., 2018). Различия в кормовой базе и температурных условиях способствуют вариациям липидного состава тканей рыб из разных биотопов (Мурзина и др., 2017). Так, у молоди из губы Сельдяная обнаружено более высокое содержание запасных липидов (триацилглицеролов) и соответственно показателей отношений запасных липидов к структурным, что обеспечивает создание энергетических резервов в форме триацилглицеролов. Таким образом, согласно вышеуказанным данным и нашим результатам особи из разных местообитаний могут различаться по соотношению энергетических субстратов, используемых в аэробном и анаэробном обмене.

Ранее полученные результаты исследования активности ферментов у взрослых особей колюшки в нерестовый период указывают на различия активности альдолазы, которая ниже у особей из лагуны по сравнению с другими биотопами, что свидетельствует о снижении степени использования углеводов в энергетическом обмене (Чурова и др., 2018). Характер изменчивости активности альдолазы как у молоди, так и у взрослых особей из лагуны по сравнению с другими биотопами, вероятно, связан с особенностями кормовой базы на разных стадиях развития.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Условия обитания на нерестилищах, различающихся солёностью, температурой, кормовой базой и другими факторами, определяют различия в сроках вылупления молоди, темпах эмбрионального и личиночного развития рыб, что может быть одной из причин формирования неоднородной по размерам и физиолого-биохимическим характеристикам популяции колюшки. Об этом свидетельствуют обнаруженные у молоди колюшки из разных биотопов Белого моря, отобранной в разные летние месяцы, различия в активности ферментов энергетического и углеводного обмена. Эти различия позволяют оценить процессы образования энергии с участием аэробного синтеза АТФ, анаэробного гликолиза и уровень использования углеводов на путях образования энергии, а также при синтезе различных промежуточных соединений. Результаты, полученные для мальков в июле, указывают на адаптивные механизмы энергетического обмена к условиям обитания у разных по размерам особей. В августе при сравнении одинаковых по размерным характеристикам особей различия в уровне аэробного и анаэробного обмена, интенсивности использования углеводов были обусловлены, по-видимому, главным образом температурой и составом кормовой базы. Результаты проведённых исследований наряду с данными по липидному статусу молоди колюшки из разных биотопов (Мурзина и др., 2017) позволяют сделать заключение о том, что условия, складывающиеся в разных биотопах (нерестилищах) Белого моря, обусловливают различия в энергетическом обмене трёхиглых колюшек, что в конечном счёте направлено на их адаптацию к существенным затратам энергии на обеспечение процессов миграции, смены кормовой базы, созревания половых продуктов.

Список литературы

  1. Дгебуадзе Ю.Ю. 2001. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 276 с.

  2. Демчук А.С., Иванов М.В., Иванова Т.С. и др. 2018. Питание беломорской трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (Linnaeus, 1758) на нерестилищах // Тр. КарНЦ РАН. № 4. С. 42–58. https://doi.org/10.17076/them818

  3. Доргам А.С., Головин П.В., Иванова Т.С. и др. 2018. Гетерогенность морфологических признаков трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus на разных этапах нереста // Там же. № 4. С. 59–73 https://doi.org/10.17076/them819

  4. Колб В.Г., Камышников В.С. 1976. Клиническая биохимия. Минск: Беларусь, 311 с.

  5. Кочетов Г.А. 1980. Практическое руководство по энзимологии. М.: Высш. шк., 272 с.

  6. Мещерякова О.В., Чурова М.В., Немова Н.Н. 2013. Межвидовые, возрастные и половые различия в активности цитохром с оксидазы белых мышц рыб из водоемов Северо-Запада России // Тр. КарНЦ РАН. № 3. С. 136–143.

  7. Мурзина С.А., Нефедова З.А., Пеккоева С.Н. и др. 2017. Вариации некоторых показателей липидного метаболизма у молоди колюшки (Gasterosteus aculeatus L.) из разных биотопов Кандалакшского залива Белого моря // Уч. зап. ПетрГУ. № 8 (169). С. 21–27.

  8. Озернюк Н.Д. 1985. Энергетический обмен в раннем онтогенезе рыб. М.: Наука, 175 с.

  9. Озернюк Н.Д. 2011. Адаптационные особенности энергетического метаболизма в онтогенезе рыб // Онтогенез. Т. 42. № 3. С. 235–240.

  10. Чурова М.В., Мещерякова О.В., Немова Н.Н. 2011. Взаимосвязь активности ферментов энергетического обмена с темпами роста и размерами рыб // Уч. зап. ПетрГУ. № 4 (117). С. 31–37.

  11. Чурова М.В., Шульгина Н.С., Немова Н.Н. 2018. Активность ферментов энергетического и углеводного обмена в органах колюшки из разных биотопов Белого моря в период нереста // Докл. РАН. Т. 482. № 1. С. 111–113 https://doi.org/10.31857/S086956520003148-5

  12. Bradford M.M. 1976. Rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding // Anal. Biochem. V. 72. № 1–2. P. 248–254. https://doi.org/10.1006/abio.1976.9999

  13. Davies R., Moyes C.D. 2007. Allometric scaling in centrarchid fish: origins of intra- and inter-specific variation in oxidative and glycolytic enzyme levels in muscle // J. Exp. Biol. V. 210. № 21. P. 3798–3804. https://doi.org/10.1242/jeb.003897

  14. Demchuk A., Ivanov M., Ivanova T. et al. 2015. Feeding patterns in seagrass beds of three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus juveniles at different growth stages // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 95. № 8. P. 1635–1643. https://doi.org/10.1017/S0025315415000569

  15. Drazen J.C., Seibel B.A. 2007. Depth-related trends in metabolism of benthic and benthopelagic deep-sea fishes // Limnol. Oceanogr. V. 52. № 5. P. 2306–2316. https://doi.org/10.2307/4502378

  16. Gauthier C., Campbell P., Couture P. 2008. Physiological correlates of growth and condition in the yellow perch (Perca flavescens) // Comp. Biochem. Physiol. Part A Mol. Integr. Physiol. V. 151. № 4. P. 526–532. https://doi.org/10.1016/j.cbpa.2008.07.010

  17. Goolish E.M., Adelman I.R. 1987. Tissue specific cytochrome c oxidase activity in largemouth bass: the metabolic cost of feeding and growth // Physiol. Zool. V. 60. № 4. P. 454–464. https://doi.org/10.1086/physzool.60.4.30157907

  18. Goolish E.M. 1991. Aerobic and anaerobic scaling in fish // Biol. Rev. V. 66. № 1. P. 33–56. https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.1991.tb01134.x

  19. Hendry A.P., Peichel C.L., Matthews B. et al. 2013. Stickleback research: the now and the next // Evol. Ecol. Res. V. 15. P. 111–141.

  20. Johansen K.A., Overturf K. 2006. Alterations in expression of genes associated with muscle metabolism and growth during nutritional restriction and refeeding in rainbow trout // Comp. Biochem. Physiol. Part A Mol. Integr. Physiol. V. 144. P. 119–127. https://doi.org/10.1016/j.cbpb.2006.02.001

  21. Lajus D., Lysenko L., Kantserova N. et al. 2020. Spatial heterogeneity and temporal dynamics of protein-degrading activity and life-history traits in threespine stickleback Gasterosteus aculeatus // Int. Aquat. Res. V. 12. № 3. P. 161–170. https://doi.org/10.22034/iar.2020.1894323.1019

  22. Rybkina E.V., Demchuk A.S., Lajus D.L. et al. 2016. Dynamics of parasite community during early ontogenesis of marine threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus // Evol. Ecol. Res. V. 17. № 3. P. 335–354.

  23. Rybkina E.V., Ivanova T.S., Ivanov M.V. et al. 2017. Habitat preference of three-spined stickleback juveniles in experimental conditions and in wild eelgrass // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 97. № 7. P. 1437–1445. https://doi.org/10.1017/S0025315416000825

  24. Smith L. 1955. Spectrophotometric assay of cytochrome c oxidase // Methods in Biochem. Analysis. V. 2. N.Y.; London: Intersci. Publ. P. 427–434. https://doi.org/10.1002/9780470110188.ch13

  25. Somero G.N., Childress J.J. 1980. A violation of the metabolism-size scaling paradigm: activities of glycolytic enzymes in muscle increase in larger size fish // Physiol. Zool. V. 53. № 3. P. 322–337. https://doi.org/10.1086/physzool.53.3.30155794

  26. Tian W.N., Braunstein L.D., Pang J. et al. 1998. Importance of glucose-6-phosphate dehydrogenase activity for cell growth // J. Biol. Chem. V. 273. № 17. P. 10609–10617. https://doi.org/10.1074/jbc.273.17.10609

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Вопросы ихтиологии

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал