1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Вопросы ихтиологии
  4. T. 62, № 5, 2022

Вопросы ихтиологии, 2022, T. 62, № 5, стр. 559-571

Видовой состав, численность, особенности распределения и размерные характеристики рыб рода Liparis (Liparidae) в морях Восточно-Сибирском и Лаптевых

Е. В. Смирнова 1, *, Н. В. Чернова 2, О. В. Карамушко 1

1 Мурманский морской биологический институт РАН – ММБИ РАН
Мурманск, Россия

2 Зоологический институт РАН – ЗИН РАН
Санкт-Петербург, Россия

* E-mail: smirnova@mmbi.info

Поступила в редакцию 07.10.2021
После доработки 27.10.2021
Принята к публикации 30.10.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены сведения о распределении и встречаемости трёх видов липарисов – Liparis bathyarcticus Parr, 1931, L. cf. fabricii Krøyer, 1847 и L. tunicatus Reinhardt, 1836 на шельфе моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря в зависимости от температуры, солёности и типов грунтов по данным траловых съёмок 2014 и 2017 гг. Наиболее распространённым видом на обследованной акватории является L. cf. fabricii с частотой встречаемости в море Лаптевых – 22.4%, в Восточно-Сибирском море – 24.7%. Общие относительные численность и биомасса всех видов липарисов в Восточно-Сибирском море (377.7 экз/км2 и 9.14 кг/км2) были несколько выше, чем в море Лаптевых (326 экз/км2 и 8.32 кг/км2). Максимальная длина L. tunicatus в Восточно-Сибирском море (172 мм) превышает известную ранее (160 мм). Средние значения длины и массы рыб всех трёх видов липарисов в Восточно-Сибирском море больше, чем в море Лаптевых.

Ключевые слова: Liparis bathyarcticus, Liparis cf. fabricii, Liparis tunicatus, распределение, экология, море Лаптевых, Восточно-Сибирское море.

Представители рода Liparis являются одним из значимых структурных элементов арктической ихтиофауны (Карамушко, 2013), хотя их разнообразие в северных морях России ограничено небольшим числом видов (табл. 1). В морях Восточно-Сибирском и Лаптевых в настоящее время указывают четыре из них: L. bathyarcticus Parr, 1931, L. fabricii Krøyer, 1847, L. laptevi Popov, 1933 и L. tunicatus Reinhardt, 1836 (Андрияшев, 1954; Чернова, 1991, 2018; Орлов и др., 2020а, 2020б). Общие сведения об этих рыбах можно найти в ряде сводных работ (Андрияшев, 1954; Able, McAllister, 1980; Чернова, 1991, 2013а, 2013б; Парин и др., 2014). При этом следует иметь в виду, что представления о видах и их номенклатура претерпели заметные изменения. Ранее в арктических морях различали два вида липарисов: все экземпляры со светлым перитонеумом относили к L. liparis (Linnaeus, 1766), а особей с чёрным перитонеумом – к L. koefoedi Parr, 1931 (Андрияшев, 1954). Затем в ревизии канадских авторов (Able, McAllister, 1980; Able, 1990) широко распространённый вид L. liparis (описанный из европейских бореальных вод) был разделён с выделением в Арктике холодолюбивого L. tunicatus. Чернобрюхого липариса L. koefoedi из вод архипелага Шпицберген авторы посчитали идентичным описанному ранее из тех же вод L. fabricii. В синонимы последнего включили также имеющего пигментированную брюшину L. laptevi Popov 1933 из моря Лаптевых (Able, 1990). Липарис Парра из вод архипелага Шпицберген, имеющий светлый перитонеум и описанный как подвид L. liparis bathyarcticus, был в этой ревизии включён в синонимы дальневосточного горбатого липариса L. gibbus Bean 1881 на основании наличия у обоих длинного жаберного отверстия и формы зубов (что отличает их от короткожаберных L. liparis и L. tunicatus). В результате в сибирской Арктике упомянутые авторы указывали три вида липарисов: L. tunicatus, L. gibbus и L. fabricii. Этим представлениям следовали некоторое время (Антонов, Чернова, 1989; Чернова, 1991; Chernova, Neyelov, 1995). Затем были найдены различия между L. bathyarcticus и L. gibbus по признакам ольфакторной системы, имеющим диагностическое значение в группе липаровых: для L. bathyarcticus характерен уменьшенный диаметр ноздрей задней пары (они в два раза меньше передних ноздрей, имеют вид небольшой поры); а у лектотипа L. gibbus (USNM 24047, восточная часть Берингова моря, о. Св. Павла, Прибыловы о-ва) ноздри задней пары по диаметру сходны с передними, на крае имеется клапановидный вырост (Chernova, 2008; Чернова, 2008, 2018). В настоящее время L. bathyarcticus и L. gibbus принимают как самостоятельные виды (Парин и др., 2014; Mecklenburg et al., 2018).

Таблица 1.  

Видовой состав рыб рода Liparis в северных морях России (Андрияшев, 1954; Чернова, 1991, 2018; Datsky, 2015; Mecklenburg et al., 2018; Randall et al., 2019; Орлов и др., 2020а, 2020б)

№ Вид Море
Баренцево Белое Карское Лаптевых Восточно-Сибирское Чукотское
1 L. bathyarcticus Parr 1931 – липарис Парра + + + + + +
2 L. cf. fabricii Krøyer 1847 – чернобрюхий липарис + + + + + +
3 L. gibbus Bean 1881 – горбатый липарис – – – – – +
4 L. laptevi Popov, 1933 – лаптевоморский липарис – – + + + –
5 L. liparis (Linnaeus, 1766) – европейский липарис + – – – – –
6 L. montagui (Donovan, 1804) – липарис Монтегю + – – – – –
7 L. ochotensis Schmidt, 1904 – охотский липарис – – – – – +
8 L. tunicatus Reinhardt 1836 – гренландский липарис + + + + + +
  Всего 5 3 4 4 4 5

Экземпляры, имеющие чёрную пигментацию перитонеума и простые (у половозрелых особей) зубы, традиционно определяют как L. fabricii. В таком понимании он представляет собой видовой комплекс, включающий L. fabricii s. str. (перитонеум имеет серебристую гуаниновую пигментацию на чёрном фоне), L. koefoedi (перитонеум чернильно-чёрный, голова сжатая с боков, её ширина 63–70% длины головы), L. laptevi (перитонеум с разреженными меланофорами на светлом несеребристом фоне; голова широкая – 80% длины головы; спинной плавник низкий над туловищем и заметно расширяется только в хвостовой части тела) (Chernova, 2008; Чернова, 2018).

Среда обитания арктической ихтиофауны в последние два десятилетия претерпевает значительные изменения. Глобальное повышение температуры оказывает существенное влияние на Арктику, что уже привело к сокращению площади ледового покрова с 2002 по 2017 гг. на 50% (Kwok, 2018). Прежде всего, изменения коснулись мелководных шельфовых морей, в том числе Лаптевых и Восточно-Сибирского, что позволило провести исследования в районах, ранее недоступных для донных тралений (Чернова, 2015; Глебов и др., 2016а, 2016б; Орлов и др., 2020а, 2020б; Syomin, Zimina, 2020). Настоящее исследование представляет результаты обработки сборов, полученных в ходе масштабных траловых съёмок в вышеуказанных морях в 2014 и 2017 гг. Благоприятные условия навигации позволили обследовать значительную акваторию, что дало возможность оценить как разнообразие рыб в целом, так и количественные характеристики отдельных таксономических групп, являющихся неотъемлемой частью холодноводных экосистем. Результаты по бельдюговым рыбам рода Lycodes опубликованы ранее (Смирнова и др., 2019).

Цель настоящей работы – проанализировать распределение, экологию, размерный состав и массу рыб рода Liparis по результатам донных траловых съёмок в морях Восточно-Сибирском и Лаптевых.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собран в акватории моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря на НИС “Дальние Зеленцы” (Мурманский морской биологический институт – ММБИ) в сентябре–октябре 2014 г. и августе–сентябре 2017 г. (рис. 1). Границы морей указаны в соответствии с общепринятой демаркацией акватории Мирового океана (Атлас …, 1980).

Рис. 1.

Карта-схема траловых станций, выполненных в морях Восточно-Сибирском и Лаптевых в сентябре–октябре 2014 г. (⚪) и августе–сентябре 2017 г. (⚫). Здесь и на рис. 2, 3: (—) – изобаты, (—) – граница морей (по: Атлас …, 1980).

Рельеф дна шельфа морей Восточно-Сибирского и Лаптевых в районе исследований представляет собой холмистую равнину, которая не имеет глубоких впадин и высоких поднятий, с преобладающими глубинами 20–50 м. В северной части морей на континентальном склоне глубины резко возрастают и на абиссальной равнине достигают величин >1000 м в море Лаптевых и >900 м в Восточно-Сибирском море (Залогин, Косарев, 1999). Подавляющее большинство тралений выполнено до глубины 200 м и только несколько – в самой верхней части континентального склона. Диапазон исследованных глубин составил 10–436 м в море Лаптевых и 9.3–277.0 м в Восточно-Сибирском море.

На станциях с глубинами >20 м лов осуществляли конвенционным донным тралом (чертёж 2837-00-000) с мелкоячейной (12 мм) вставкой. Длительность траления составляла 30 мин, скорость – 2.5 узла. Пелагические съёмки выполнены учётно-промысловым разноглубинным тралом, настроенным на пелагическое траление, при скорости 3.5–4.0 узла и длительности буксировки 15 мин. На станциях с глубинами <20 м использовали трал Сигсби с входной рамой 100 × 30 см (0.3 м2) и ячеёй мешка 7 мм; продолжительность траления – 10 мин. Всего за экспедиционный период на 199 станциях от континентального склона на севере до прибрежных районов на юге проведено 312 тралений: донным и пелагическим тралами (284), тралом Сигсби (28). Липарисы встречались в 35.9% уловов. Всего поймано 393 экз. рыб рода Liparis.

Температуру и солёность воды измеряли на каждой станции, используя автоматический СТД-зонд SBE 19 plus (“Sea-bird Electronics”, США). Пробы грунта отбирали дночерпателем Ван-Вина. Тип грунта определяли по наиболее часто пользуемым характеристикам (Клёнова, 1960). Анализ зависимости распределения липарисов от типов грунтов выполнен только для акватории моря Лаптевых.

Общую длину тела рыб (TL) измеряли с точностью до 1 мм, массу – с точностью до 0.1 г. Плотность распределения липарисов по массе (относительную биомассу) рассчитывали на основании количественных данных по составу уловов и площади облова по формуле (Аксютина, 1968): M' = M/1.852$v$t0.001Н, где М – фактическая масса рыб в улове за 1 ч траления, кг; $v$ – скорость хода с тралом, узлы; t – продолжительность траления, ч; Н – горизонтальное раскрытие устья трала, м; 1.852 – число километров в морской миле; 0.001 – коэффициент перевода метров в километры. По аналогичной формуле рассчитывали относительную численность рыб. Коэффициент уловистости в расчётах не использовали, так как он для применённых типов тралов и исследованных видов рыб неизвестен.

Русские и латинские названия рыб даны в соответствии с современной номенклатурой (Парин и др., 2014; Fricke et al., 2021), за исключением русского названия L. bathyarcticus – липарис Парра (по: Чернова, 2013а), поскольку предложенное для него позднее наименование “арктический” (Парин и др., 2014) прежде использовалось для вида L. tunicatus. За последним, во избежание путаницы, сохранено название “гренландский”, предложенное в номенклатурно-фаунистической сводке, широко вошедшей в научный обиход (Парин и др., 2014). Учитывая, что группа чернобрюхих липарисов требует таксономического уточнения и полевое определение видов этого комплекса в ходе траловых съёмок было затруднительно, чернобрюхий липарис представлен в настоящей работе как L. cf. fabricii. Следует отметить, что L. laptevi включён в список видового состава липарисов в морях Восточно-Сибирском и Лаптевых по результатам траловой съёмки 2019 г. (Орлов и др., 2020а, 2020б).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Видовой состав. Из 30 валидных родов семейства Liparidae непосредственно в Арктике встречаются только четыре (Chernova et al., 2004; Mecklenburg et al., 2018), среди которых и род Liparis, насчитывающий в северных морях России, от Белого до Чукотского, восемь видов (табл. 1). Наибольшее число видов отмечено в Баренцевом и Чукотском морях, наименьшее – в Белом.

В период наших исследований в уловах были встречены три вида: липарис Парра L. bathyarcticus, чернобрюхий L. cf. fabricii и гренландский L. tunicatus. Все они характерны для арктических морей, в том числе Лаптевых и Восточно-Сибирского (Андрияшев, 1954; Чернова, 1991, 2013а, 2013б). Лаптевоморский липарис L. laptevi в наших уловах не отмечен.

Частота встречаемости и пространственное распределение. В период исследований наиболее обычным видом рода Liparis в море Лаптевых и Восточно-Сибирском был чернобрюхий липарис, что отмечали и ранее (Андрияшев, 1954; Чернова, 1991; Орлов и др., 2020а, 2020б). Особи данного вида обнаружены в море Лаптевых в 22.4% уловов, в Восточно-Сибирском – в 24.7% (табл. 2). Чернобрюхий липарис встречался в северной части обследованной акватории, включая район севернее архипелага Новосибирские острова. Учитывая данные литературы (Чернова, 1991; Chernova, Neyelov, 1995), можно отметить, что распространение вида приурочено в большей степени к внешней части шельфа исследованных морей (рис. 2).

Таблица 2.  

Частота встречаемости (ЧВ), средняя плотность распределения, длина (TL) и масса рыб рода Liparis в уловах 2014 и 2017 гг. в морях Восточно-Сибирском и Лаптевых

Вид n, экз ЧВ, % Плотность TL, мм Масса, г
экз/км2 кг/км2
  Море Лаптевых
L. bathyarcticus 81 20.1 121.3 4.95 $\frac{{37{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 270}}{{108.3 \pm 7.6}}$ $\frac{{1.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 327.05}}{{4.4 \pm 7.6}}$
L. cf. fabricii 86 22.4 71.9 0.70 $\frac{{40{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 156}}{{84.5 \pm 2.6}}$ $\frac{{0.7{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 53.0}}{{10.5 \pm 1.1}}$
L. tunicatus 39 11.2 132.8 2.67 $\frac{{34{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 134}}{{55.3 \pm 3.5}}$ $\frac{{1.1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 31.0}}{{3.7 \pm 1.0}}$
  Восточно-Сибирское море
L. bathyarcticus 80 16.3 88.2 6.29 $\frac{{55{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 285}}{{146.3 \pm 7.2}}$ $\frac{{2.8{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 358.0}}{{76.5 \pm 9.2}}$
L. cf. fabricii 87 24.7 65.5 1.30 $\frac{{56{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 165}}{{103.6 \pm 2.5}}$ $\frac{{1.8{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 89.0}}{{19.0 \pm 1.5}}$
L. tunicatus 51 11.8 224.0 1.55 $\frac{{54{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 172}}{{88.6 \pm 3.4}}$ $\frac{{2.2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 83.0}}{{12.3 \pm 1.9}}$

Примечание. n – общее число рыб в уловах; над чертой – пределы варьирования показателя, под чертой – среднее значение и его ошибка.

Рис. 2.

Места поимок особей Liparis bathyarcticus (а), L. cf. fabricii (б) и L. tunicatus (в) в море Лаптевых и Восточно-Сибирском в 2014 и 2017 гг.: (⚫) – наши данные, (◇) –данные литературы по: Чернова, 1991; Chernova, Neyelov, 1995.

Наименьшая встречаемость отмечена для гренландского липариса (11.2% – в море Лаптевых и 11.8% – в Восточно-Сибирском море). В отличие от чернобрюхого липариса он не был обнаружен на севере вдоль кромки шельфа, а к северу от архипелага Новосибирские острова встречался исключительно в прибрежье (рис. 2в). Такое распределение может быть обусловлено преимущественным обитанием вида на приматериковом мелководье, бóльшая часть которого не была охвачена нашими траловыми съёмками.

Пространственное распределение липариса Парра на востоке моря Лаптевых и к северу от Новосибирских островов обширно и сходно с распределением чернобрюхого липариса, а в средней части Восточно-Сибирского моря его уловы, по сравнению с другими видами, были наименьшими (рис. 2а). Частота его встречаемости в море Лаптевых составила 20.1%, в Восточно-Сибирском море – 16.3% (табл. 2).

В целом частота встречаемости всех трёх видов Liparis в исследуемых морях составила 35.9%.

Относительные численность и биомасса. Средняя численность L. bathyarcticus составила в море Лаптевых 121.3 экз/км2, в Восточно-Сибирском море – 88.2 экз/км2 (табл. 2). Наибольшие значения его биомассы отмечены на обширной акватории от архипелага Новосибирские острова до свала глубин (рис. 3а). Наиболее высокая среди трёх видов липарисов средняя биомасса (6.29 кг/км2) L. bathyarcticus зарегистрирована в Восточно-Сибирском море; в море Лаптевых этот показатель составил 4.95 кг/км2.

Рис. 3.

Распределение Liparis bathyarcticus (а), L. cf. fabricii (б) и L. tunicatus (в) в море Лаптевых и Восточно-Сибирском в 2014 и 2017 гг. , (⚪) – станции без улова липарисов,

Показатели численности чернобрюхого липариса различаются в двух морях в меньшей степени, чем у других видов (табл. 2). Распределение биомассы L. cf. fabricii менее равномерно и различается почти двукратно: 0.7 в море Лаптевых против 1.3 кг/км2 в Восточно-Сибирском море (рис. 3б).

Хотя частота встречаемости гренландского липариса на исследованной акватории была минимальной, его относительная численность была выше, чем у других видов, составляя в среднем 132.8 экз/км2 в море Лаптевых и 224.0 экз/км2 в Восточно-Сибирском море (табл. 2). Наибольшие значения относительной биомассы гренландского липариса отмечены в западной части Восточно-Сибирского моря, в прибрежье Новосибирских островов и в ограниченном районе на юге моря Лаптевых (рис. 3в), а средние показатели для морей в целом составляли соответственно 1.55 и 2.67 кг/км2.

В целом общие показатели относительной численности и биомассы всех видов липарисов в Восточно-Сибирском море были незначительно выше, чем в море Лаптевых, составляя в первом соответственно 377.7 экз/км2 и 9.14 кг/км2, во втором – 326 экз/км2 и 8.32 кг/км2.

Батиметрическое распределение. Все три вида липарисов отмечены на обследованной акватории в сходном и относительно широком диапазоне глубин, но их батиметрическое распределение несколько различалось.

Липарис Парра в море Лаптевых обнаружен на глубинах 15–307 м, в Восточно-Сибирском море – на глубинах 22–277 м, но наибольшее число особей отмечено в диапазоне 10–50 м (рис. 4а, 4б). В море Лаптевых с увеличением глубины численность и биомасса особей изменяются разнонаправленно: количественная доля особей (%) снижается, а биомасса возрастает, что связано с особенностями батиметрического распределения рыб разного размера (крупные особи держатся на бóльших глубинах, чем молодь). В Восточно-Сибирском море численность и биомасса данного вида с глубиной снижаются. В пределах своего обширного ареала липарис Парра (как L. gibbus) отмечен на глубинах от 0 м у Гренландии (Møller et al., 2010) до 647 м в водах Шпицбергена (Неелов, Чернова, 2005). Следует отметить, что молодь двух видов, L. bathyarcticus и L. tunicatus, легко спутать (Møller et al., 2010, наши данные), и мелкие особи, отловленные на мелководье, весьма вероятно, могут относиться к гренландскому липарису, обитающему преимущественно у побережий.

Рис. 4.

Батиметрическое распределение Liparis bathyarcticus (а, б), L. cf. fabricii (в, г) и L. tunicatus (д, е) в море Лаптевых (а, в, д) и Восточно-Сибирском море (б, г, е) в 2014 и 2017 гг.: (◼) – численность, () – биомасса.

Liparis cf. fabricii в море Лаптевых обнаружен на глубинах 28–307 м, в Восточно-Сибирском море – 18–101 м (рис. 4в, 4г). Основная доля рыб как по количеству, так и по массе отмечена на глубинах <100 м, причём в Восточно-Сибирском море бóльшая часть особей поймана в ещё более мелководном районе – 10–50 м. Кроме того, в море Лаптевых чернобрюхий липарис обнаружен на трёх сравнительно глубоководных станциях верхней части континентального склона (191–307 м), где данный вид уже был отмечен на глубине 231–233 м (Chernova, Neyelov, 1995).

Ранее считали, что этот вид характерен для глубоких желобов в большей степени, чем для мелководий (Андрияшев, 1954), но позднее стало известно, что он широко распространён и на мелководных акваториях (Чернова, 1991). В водах Гренландии чернобрюхий липарис отмечен на глубинах 5–1460 м (Møller et al., 2010). В прибрежье архипелага Северная Земля он найден водолазным сбором на глубинах 7–20 м (Chernova et al., 2021). Указания на обнаружение чернобрюхого липариса на глубине 1880 м (Кириллов и др., 2016) вызывают сомнения, поскольку предполагается, что он был пойман в пелагиали над указанной глубиной (Able, 1990; Mecklenburg et al., 2018). Широкий батиметрический диапазон может свидетельствовать о сборном характере таксона Liparis cf. fabricii.

Liparis tunicatus – наиболее мелководный вид рода в морях Арктики. Он обнаружен практически от поверхности – 0 м (Møller et al., 2010) и мелководья – 7–13 м (Chernova et al., 2021) до глубины 620 м (Coad, Reist, 2004), но глубже 150 м встречается редко (Парин и др., 2014). В море Лаптевых и Восточно-Сибирском отмечен нами в диапазонах соответственно 10–94 и 12–54 м. Бóльшая часть рыб как по количеству, так и по массе зарегистрирована на глубинах <50 м (рис. 4д, 4е).

Температурный диапазон обитания. В морях Восточно-Сибирском и Лаптевых существенное изменение температуры с увеличением глубины отмечается только в летний период, когда верхний слой может прогреваться до 10°С (Залогин, Косарев, 1999; Экологический атлас …, 2017). С увеличением глубины температура водных масс моря Лаптевых резко понижается и уже с горизонта ≤25 м имеет отрицательные значения (до –1.5°С). На континентальном склоне отрицательные значения температуры прослеживаются до глубины ~100 м и >300 м, а промежуточный слой из-за влияния тёплых атлантических вод характеризуется положительной температурой в пределах 0.6–0.8°С. В Восточно-Сибирском море температурная стратификация выражена в меньшей степени (Залогин, Косарев, 1999).

Все виды рода Liparis, встречающиеся в исследованных морях, относятся к арктическим (Андрияшев, 1954; Парин и др., 2014) и хорошо адаптированы к отрицательным значениям температуры. Наибольший термический диапазон (6.4°C) в пределах ареала имеет L. cf. fabricii, встречающийся при температуре –1.9–+4.5°C (Чернова, 2018; Mecklenburg et al., 2018). В период исследований в море Лаптевых чернобрюхий липарис встречался при температуре –1.8–+0.45 (диапазон 2.25)°C, в Восточно-Сибирском море – –1.7–+2.8 (4.50)°C. Бóльшая часть особей в этих морях (соответственно 97 и 84%) поймана в водах с отрицательными значениями температуры (рис. 5).

Рис. 5.

Распределение Liparis bathyarcticus (а, б), L. cf. fabricii (в, г) и L. tunicatus (д, е) при разной температуре воды в море Лаптевых (а, в, д) и Восточно-Сибирском море (б, г, е) в 2014 и 2017 гг., обозначения см. на рис. 4.

Гренландский липарис в пределах ареала отмечен при температурах –1.8–+3.8°C (Jørgensen et al., 2005; Mecklenburg et al., 2018), термический диапазон вида составляет 5.6°C. В море Лаптевых вид пойман практически при таких же значениях температуры: –1.77–+3.74 (5.51)°C, причём в отличие от чернобрюхого гренландский липарис предпочитает положительные температуры (рис. 5д, 5е). В Восточно-Сибирском море гренландский липарис был пойман в водах с температурой ‒1.60…+4.20°C при несколько более высоком её максимальном значении: на 0.4°C выше, чем было известно для вида ранее. Термический диапазон (5.80°C) также больше прежнего значения. Таким образом, верхний предел положительной температуры для гренландского липариса возрос и составляет в настоящее время 4.20°C. На первый взгляд, это может показаться незначительным фактом, но только до тех пор, пока не будет затронут вопрос выживаемости вида в условиях наблюдаемого потепления Арктики.

Липарис Парра в пределах ареала встречается при температуре от –1.78 (Пономаренко, 1995) до 3.7°C (Mecklenburg et al., 2018), с термическим диапазоном 5.48°C. В море Лаптевых L. bathyarcticus отмечен при температуре –1.77–+2.73 (4.50)°C, в Восточно-Сибирском от –1.70 до +1.92 (3.62)°C. Бóльшая часть рыб в указанных морях (соответственно 81 и 88%) поймана в водах с отрицательными значениями температуры (рис. 5а, 5б).

Солёностный диапазон встречаемости. В море Лаптевых увеличение солёности воды наблюдается с юго-востока на северо-запад и север. Заметную роль в формировании солёностного режима моря играет приток континентальных пресных вод, ежегодный объём которого составляет от 541 (Bauch et al., 2009) до 720 км3 (Залогин, Косарев, 1999). На мелководных южных и юго-восточных участках солёность варьирует в пределах 1–5‰, на северо-западе увеличивается до 34‰, а в среднем варьирует в пределах 20–30‰ (Залогин, Косарев, 1999). В Восточно-Сибирском море солёность воды увеличивается с юго-запада на северо-восток и от прибрежья до свала глубин. В прибрежной зоне величины поверхностной солёности составляют 18–22‰, а на севере у кромки тающих льдов – 24–26‰. В мелководных районах до глубин 20–25 м распреснение затрагивает всю толщу воды. В более глубоководных районах на севере и востоке моря на горизонтах 5–10 м (местами 10–15 м) солёность резко возрастает и далее с глубиной растёт незначительно (Залогин, Косарев, 1999). Очевидно, что обитающие в подобных условиях липарисы должны обладать определенной эвригалинностью.

Среди рассматриваемых видов наиболее эвригалинным является чернобрюхий липарис, который в пределах ареала отмечен при солёности от 24.40 (Есипов, 1952) до 35.03‰ (Неелов, Чернова, 2005). В период наших исследований в море Лаптевых вид встречался в сравнительно узком диапазоне океанической солёности – 32.52–34.76‰ (большей частью выше 33.0‰). В Восточно–Сибирском море диапазон солёности для L. cf. fabricii был заметно шире – 26.70–34.29‰, причём бóльшая часть особей зарегистрирована при солёности 29–33‰ (рис. 6).

Рис. 6.

Распределение Liparis bathyarcticus (а, б), L. cf. fabricii (в, г) и L. tunicatus (д, е) при разной солёности воды в море Лаптевых (а, в, д) и Восточно-Сибирском море (б, г, е), 2014 и 2017 гг., обозначения см. на рис. 4.

Солёность воды, при которой отмечен липарис Парра в пределах ареала, составляет от 28.67 (Mecklenburg et al., 2018) до 34.86‰ (Chernova, Neyelov, 1995). По нашим данным, этот диапазон оказался более широким. В море Лаптевых он составляет 25.25–34.80‰ (причём до 90% особей встречались при солёности >33‰), в Восточно-Сибирском море – 27.50–34.84‰ при более равномерном распределении особей в градиенте солёности (рис. 6а, 6б).

Гренландский липарис L. tunicatus указан в водах с солёностью 32.4–33.5‰ (Mecklenburg et al., 2018). По нашим данным, вид более эвригалинный, поскольку в море Лаптевых он обнаружен в диапазоне солёности 27.30–34.76‰ (около 80% особей – >29‰), а в Восточно-Сибирском море – 26.70–32.50‰ (более половины рыб – <29.0‰) (рис. 6д, 6е). Таким образом, диапазон солёности обитания гренландского липариса существенно шире по сравнению с имевшимися ранее данными.

Распределение по типу донных грунтов. В море Лаптевых на мелководье донные осадки состоят из песка и ила с включениями гальки и валунов, а в более глубоководных районах дно покрыто илами (Суховей, 1986; Большиянов и др., 2007). Почти все разновидности грунтов содержат в своём составе серую вязкую глину.

Полученная в процессе исследований информация о характере донных осадков в местах вылова липарисов показала, что они обитают в районах с грунтами четырёх основных типов (рис. 7). Липарис Парра был пойман преимущественно в районах с илистым дном и только изредка в местах, где донные осадки представлены песчанистым илом или илистым песком. В районах поимок чернобрюхого липариса отмечены те же типы грунтов, но в другом соотношении. Этот вид был наиболее обычным на станциях, где присутствует песчанистый ил. Гренландский липарис обитает в районах с песчаными или в разной степени заиленными грунтами (илистый песок, песчанистый ил) и не встречался в местах с илистым дном.

Рис. 7.

Встречаемость (доля по биомассе) особей трёх видов рода Liparis на грунтах разных типов в море Лаптевых в 2014 и 2017 гг.: () – песок, () – илистый песок, () – песчанистый ил, () – ил.

Размерный состав и масса тела. В районе исследований наиболее крупным видом является липарис Парра, который может достигать TL 287 мм (о. Ян-Майен) (Чернова, 1991, как L. gibbus). В Восточно-Сибирском море был пойман экземпляр почти такой же длины – 285 мм (2014 г., глубина 315 м). В целом на обследованной акватории встречались особи TL 37–285 мм и массой 1.0–358.0 г, причём в Восточно-Сибирском море рыбы заметно крупнее (табл. 2). Соотношение между линейными размерами (TL) и массой тела липариса Парра, аппроксимированное степенной функцией, показало, что рыбы одной и той же массы тела в море Лаптевых достигают при меньшей длине (рис. 8а, 8б), но показатели средней длины и массы тела рыб были выше в Восточно-Сибирском море (табл. 2). Возможно, что липарис Парра может достигать и более крупных размеров. Предположение основано на поимке в бухте Провидения особи TL 385 мм и определенного как L. gibbus (Барсуков, 1958). Но, как известно (Chernova, 2008; Чернова, 2008, 2018), после ревизии видовых характеристик горбатого липариса восстановлен статус L. bathyarcticus, который ранее регистрировался как L. gibbus. Липарис Парра может встречаться в Анадырском заливе (ЗИН 34378) и в целом на севере Берингова моря (Mecklenburg et al., 2016, 2018). Обычно размеры горбатого липариса в пределах его современного ареала не превышают 273 мм (Mecklenburg et al., 2018), поэтому крупный экземпляр, пойманный в бухте Провидения, мог быть и липарисом Парра.

Рис. 8.

Соотношение между длиной (TL) и массой тела Liparis bathyarcticus (а, б), L. cf. fabricii (в, г) и L. tunicatus (д, е) в море Лаптевых (а, в, д) и Восточно-Сибирском море (б, г, е) в 2014 и 2017 гг.: а – W = 5 × 10−6TL2.79, R2 = 0.95; б – W = = 10−5TL3.02, R2 = 0.99; в – W = 10−5TL3.02, R2 = 0.91; г – W = 5 × 10−6TL3.23, R2 = 0.96; д – W = 9 × 10−5TL2.5, R2 = 0.89; е – W = 10−5TL3.07, R2 = 0.96.

Известная к настоящему времени максимальная длина чернобрюхого липариса была зафиксирована в Баренцевом море и составляет 210 мм (Wienerroither et al., 2011). Размеры рыб из наших сборов в море Лаптевых и Восточно-Сибирском море заметно меньше. Длина особей в море Лаптевых варьировала в пределах 40–156 мм, а масса – 0.7–53.0 г, в Восточно-Сибирском море – соответственно 56–165 мм и 1.8–89.0 г (табл. 2). Как и у липариса Парра, максимальные и средние значения длины и массы тела L. cf. fabricii были более высокими в Восточно-Сибирском море. В то же время при одинаковой длине масса чернобрюхого липариса и в море Лаптевых, и в Восточно-Сибирском была практически идентична (рис. 8в, 8г).

Наибольшая длина гренландского липариса составляет 160 мм (Чернова, 1991). Встречаются и другие сведения по максимальным размерам (190–200 мм), но определение видовой принадлежности этих особей, видимо, было ошибочным (Mecklenburg et al., 2018). В наших сборах длина L. tunicatus достигала 172 мм, что превышает зарегистрированную ранее. Длина гренландского липариса варьировала в пределах 34–134 мм в море Лаптевых и 54–172 мм в Восточно-Сибирском море, а масса – соответственно 1.1–31.0 и 2.2–83.0 г. Так же как и для двух других видов, средние значения длины и массы особей L. tunicatus выше в Восточно-Сибирском море (табл. 2). При одинаковой длине масса гренландского липариса в море Лаптевых гораздо меньше, чем в Восточно-Сибирском море (рис. 8д, 8е), но, поскольку в наших уловах в море Лаптевых вид представлен небольшим числом особей, среди которых доля мелких (TL 34–50 мм) составила 50%, полученные данные следует считать предварительными.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В море Лаптевых и Восточно-Сибирском море в траловых съёмках 2014 и 2017 гг. пойманы липарисы трёх видов – L. bathyarcticus, L. cf. fabricii и L. tunicatus. Наиболее распространён на исследованной акватории чернобрюхий липарис, частота встречаемости которого в море Лаптевых составила 22.4%, в Восточно-Сибирском море – 24.7%.

2. Общие относительные численность и биомасса трёх видов липарисов в Восточно-Сибирском море (соответственно 377.7 экз/км2 и 9.14 кг/км2) были несколько выше, чем в море Лаптевых (326 экз/км2 и 8.32 кг/км2).

3. Уточнены границы диапазона температуры обитания для двух видов: нижняя для L. bathyarcticus (–1.77 против –1.6°С, известной ранее) и верхняя для L. tunicatus (4.2 против 3.8°C).

4. Уточнены нижняя и верхняя границы диапазона солёности для двух видов: L. bathyarcticus (25.25–34.84 против 28.67–34.46‰) и L. tunicatus (26.70–34.76 против 32.4–33.5‰).

5. В море Лаптевых L. bathyarcticus обитает в основном на участках с илистым дном, L. cf. fabricii – в районах с илистыми и песчанисто-илистыми грунтами, L. tunicatus – с илистым песком и песком.

6. Максимальная длина L. tunicatus в Восточно-Сибирском море составляет 172 мм, что превышает известное ранее значение (160 мм). Средние значения длины и массы рыб каждого из трёх видов липарисов больше в Восточно-Сибирском море, чем в море Лаптевых.

Список литературы

  1. Аксютина З.М. 1968. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пром-сть, 289 с.

  2. Андрияшев А.П. 1954. Рыбы северных морей СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 556 с.

  3. Антонов С.Г., Чернова Н.В. 1989. Состав ихтиофауны // Экология и биоресурсы Карского моря. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР. С. 95–100.

  4. Атлас океанов. 1980. Северный ледовитый океан. Л.: Изд-во ГУНиО МО СССР, 188с.

  5. Барсуков В.В. 1958. Рыбы бухты Провидения и сопредельных вод Чукотского полуострова // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 25. С. 130–163.

  6. Большиянов Д.Ю., Григорьев М.Н., Шнайдер В. и др. 2007. Колебания уровня моря и формирование ледового комплекса пород на побережье моря Лаптевых в позднем неоплейстоцене // Матер. V Всерос. совещ. по изучению четвертичного периода. М.: ГЕОС. С. 45–49.

  7. Глебов И.И., Надточий В.А., Савин А.Б. и др. 2016а. Результаты комплексных исследований в Восточно-Сибирском море в августе 2015 г. // Изв. ТИНРО. Т. 186. С. 81–92. https://doi.org/10.26428/1606-9919-2016-186-81-92

  8. Глебов И.И., Надточий В.А., Савин А.Б. и др. 2016б. Результаты комплексных биологических исследований в море Лаптевых в августе-сентябре 2015 г. // Там же. Т. 187. С. 72–88. https://doi.org/10.26428/1606-9919-2016-187-72-88

  9. Есипов В.К. 1952. Рыбы Карского моря. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 146 с.

  10. Залогин Б.С., Косарев А.Н. 1999. Моря. М.: Мысль, 400 с.

  11. Карамушко О.В. 2013. Разнообразие и структура ихтиофауны северных морей России // Тр. КНЦ РАН. Океанология. Вып. 1. С. 127–135.

  12. Кириллов А.Ф., Апсолихова О.Д., Жирков Ф.Н. и др. 2016. Аннотированный список рыбообразных и рыб бассейна Восточно-Сибирского моря // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. № 42. С. 78–87. https://doi.org/10.15853/2072-8212.2016.42.78-87

  13. Клёнова М.В. 1960. Геология Баренцева моря. М.: Изд-во АН СССР, 367 с.

  14. Неелов А.В., Чернова Н.В. 2005. Результаты исследований ихтиофауны в районе шельфа и континентального склона архипелага Шпицберген в рейсе ледокола “Поларштерн” ARK VIII/2 1991 (“EPOS II” = “SEAS”) // Арктика и Антарктика. Вып. 4 (38). С. 130–170.

  15. Орлов А.М., Бензик А.Н., Ведищева Е.В. и др. 2020а. Предварительные результаты рыбохозяйственных исследований в Восточно-Сибирском море на НИС “Профессор Леванидов” в сентябре 2019 г. // Тр. ВНИРО. Т. 179. С. 187–205. https://doi.org/10.36038/2307-3497-2020-179-187-205

  16. Орлов А.М., Бензик А.Н., Ведищева Е.В. и др. 2020б. Предварительные результаты рыбохозяйственных исследований в море Лаптевых на НИС “Профессор Леванидов” в сентябре 2019 г. // Там же. Т. 179. С. 206–225. https://doi.org/10.36038/2307-3497-2020-179-206-225

  17. Парин Н.В., Евсеенко С.А., Васильева Е.Д. 2014. Рыбы морей России: аннотированный каталог. М.: Т-во науч. изд. КМК, 733 с.

  18. Пономаренко В.П. 1995. Новые данные по экологии рыб Карского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 35. № 1. С. 137–139.

  19. Смирнова Е.В., Карамушко О.В., Чернова Н.В. 2019. Видовой состав, распределение и некоторые аспекты биологии рыб рода Lycodes (Zoarcidae) в море Лаптевых в 2014 году // Там же. Т. 59. № 4. С. 416–427. https://doi.org/10.1134/S0042875219040222

  20. Суховей В.Ф. 1986. Моря мирового океана. Л.: Гидрометеоиздат, 288 с.

  21. Чернова Н.В. 1991. Липаровые рыбы евроазиатской Арктики. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 112 с.

  22. Чернова Н.В. 2008. Новые данные о липаровых рыбах шельфа арктических морей // Матер. Междунар. науч. конф. “Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики”. Вып. 8. М.: ГЕОС. С. 377–381.

  23. Чернова Н.В. 2013а. Liparis bathyarcticus Parr, 1931 – липарис Парра // Рыбы в заповедниках России. Т. 2. Морские рыбы. М.: Т-во науч. изд. КМК. С. 313–315.

  24. Чернова Н.В. 2013б. Liparis tunicatus Reinhardt, 1837 – арктический липарис // Там же. С. 325–327.

  25. Чернова Н.В. 2015. Ихтиологические результаты комплексной экспедиции в море Лаптевых // Тез. докл. отчетной сессии по итогам работ 2014 г. СПб.: Изд-во ЗИН РАН. С. 32–33.

  26. Чернова Н.В. 2018. Семейство Liparidae // Атлас-определитель рыб Карского моря. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С 156–185.

  27. Экологический атлас. Море Лаптевых. 2017. М.: Аркт. науч. центр, 303 с.

  28. Able K.W. 1990. A revision of Arctic snailfishes of the genus Liparis (Scorpaeniformes: Cyclopteridae) // Copeia. № 2. P. 476–492.

  29. Able K.W., McAllister D.E. 1980. Revision of the snailfish genus Liparis from Arctic Canada // Can. Bull. Fish. Aquat. Sci. № 208. 52 p.

  30. Bauch D., Dmitrenko I.A., Wegner C. et al. 2009. Exchange of Laptev Sea and Arctic Ocean halocline waters in response to atmospheric forcing // J. Geophys. Res. V. 114. № C5. Article CO5008. https://doi.org/10.1029/2008JC005062

  31. Coad B.W., Reist J.D. 2004. Annotated list of the Arctic marine fishes of Canada // Can. MS Rep. Fish. Aquat. Sci. № 2674. 112 p.

  32. Chernova N.V. 2008. Systematics and phylogeny of the genus Liparis (Liparidae, Scorpaeniformes) // J. Ichthyol. V. 48. № 10. P. 831–852. https://doi.org/10.1134/S0032945208100020

  33. Chernova N.V., Neyelov A.V. 1995. Fish caught in the Laptev Sea during the cruise of RV Polarstern in 1993 // Ber. Polarforsch. № 176. P. 222–227.

  34. Chernova N.V., Stein D.L., Andriashev A.P. 2004. Family Liparidae Scopoli 1777 – snailfishes // Calif. Acad. Sci. Annotated Checklists of Fishes. № 31. 72 p.

  35. Chernova N.V., Spiridonov V.A., Syomin V.L., Gavrilo M.V. 2021. Notes on the fishes of the Severnaya Zemlya archipelago and the spawning area of polar cod Boreogadus saida (Gadidae) // Proc. Zool. Inst. RAS. V. 325. № 2. P. 248–268. https://doi.org/10.31610/trudyzin/2021.325.2.248

  36. Datsky A.V. 2015. Fish Fauna of the Chukchi Sea and Perspectives of Its Commercial Use // J. Ichthyol. V. 55. №. 2. P. 185–209. https://doi.org/10.1134/S0032945215020022

  37. Fricke R., Eschmeyer W.N., van der Laan R. (eds.). 2021. Eschmeyer’s catalog of fishes: genera, species, references. (http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp. Version 06/2021).

  38. Jørgensen O.A., Hvingel C., Møller P.R., Treble M.A. 2005. Identification and mapping of bottom fish assemblages in Davis Strait and southern Baffin Bay // Can. J. Fish. Aquat. Sci. № 62. P. 1833–1852. https://doi.org/10.1139/f05-101

  39. Kwok R. 2018. Arctic sea ice thickness, volume, and multiyear ice coverage: losses and coupled variability (1958–2018) // Environ. Res. Lett. V. 13. № 10. Article 105005. https://doi.org/10.1088/1748-9326/aae3ec

  40. Mecklenburg C.W., Mecklenburg T.A., Sheiko B.A., Steinke D. 2016. Pacific Arctic marine fishes. Akureyri: CAFF, 398 p.

  41. Mecklenburg C.W., Lynghammar A., Johannesen E. et al. 2018. Marine fishes of the Arctic region. V. 1. Akureyri: CAFF, 342 p.

  42. Møller P.R., Nielsen J.G., Knudsen S.W. et al. 2010. A checklist of the fish fauna of Greenland waters // Zootaxa. Sect. Monograph. V. 2378. № 1. 84 p. https://doi.org/10.11646/zootaxa.2378.1.1

  43. Randall J.R., Busby M.S., Spear A.H., Mier K.L. 2019. Spatial and temporal variation of late summer ichthyoplankton assemblage structure in the eastern Chukchi Sea: 2010–2015 // Polar Biol. V. 42. № 10. P. 1811–1824. https://doi.org/10.1007/s00300-019-02555-8

  44. Syomin V.L., Zimina O.L. 2020. Distribution of Polychaetes in the Laptev Sea and New Siberian Shoal and Its Relation with Environmental Factors // Oceanology. V. 60. № 3. P. 316–330. https://doi.org/10.1134/S0001437020020095

  45. Wienerroither R., Johannesen E., Dolgov A. et al. 2011. Atlas of the Barents Sea fishes // IMR/PINRO Joint Report Series 1−2011. Bergen; Murmansk: IMR/PINRO, 273 p.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Вопросы ихтиологии

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал