Вопросы ихтиологии, 2023, T. 63, № 2, стр. 152-169

Размерно-возрастной и половой состав

Размерный состав звёздчатой и донской пуголовок, собранных в разные сезоны в одних и тех же местообитаниях, существенно различается, что обусловлено различиями в темпе роста и сроках нереста. Донская пуголовка сравнительно небольшая. Максимальные стандартная длина и масса годовалых (1.) самцов в конце весны составляют 66 мм (TL 82 мм) и 9.5 г, самок – 54 мм (TL 66 мм) и 4.6 г. Соотношение длина–масса у этого вида аппроксимируется степенным уравнением: W = 10⁻⁵SL^3.184 (n = 383, R² = 0.96). Все производители после нереста погибают. Последних двухлеток (1+) отмечают в августе. С сентября в Цимлянском водохранилище присутствуют только сеголетки (0+) (рис. 1), хотя, судя по размерному составу пуголовок в севернее расположенных водоёмах новоприобретённого ареала, каким является Куйбышевское водохранилище (Кудерский и др., 1995), двухлетних производителей в значительном количестве отмечают и в сентябре, видимо, из-за сдвига сроков нереста. Как и у других представителей азово-черноморских бычков (Калинина, 1976) самцы в росте опережают самок (рис. 2). Зависимость длины от возраста (в сутках) донской пуголовки (возраст 0+, 1.) описывается уравнением: для самцов – SL = 14.302 ln(x) − − 40.881 (n = 679, R² = 0.98), для самок – SL = = 11.538 ln(x) − 29.026 (n = 895, R² = 0.99).

Рис. 1.

Размерный состав (стандартная длина SL) звёздчатой Benthophilus stellatus (а–е) и донской B. durrelli (ж–м) пуголовок из уловов различными орудиями лова в Цимлянском водохранилище и нижнем течении р. Дон в разные месяцы 2002, 2003, 2013, 2015 и 2021 гг.: () – ювенильные особи, (◼) – самцы, (◻) – самки. Некрасовская тоня Цимлянского водохранилища, бимтрал: а, ж – апрель, n (соответственно) = 349 и 110 экз.; д – сентябрь, n = 60; и – июль, n = 292; л, м – соответственно сентябрь, n = 169 и декабрь, n = 131. Нижний Дон, бимтрал-Д: б, з – май, n = 48 и 50. Водохранилище: в, г – бимтрал, соответственно июль, n = 81 и август, n = 334; е – трал, декабрь, n = 17; к – волокуша, июль, n = 73. Стрелками указаны малозаметные на графике доли рыб.

Рис. 2.

Линейный рост (стандартная длина SL) донской пуголовки Benthophilus durrelli (возраст 0+, 1.) верхнего участка Цимлянского водохранилища. Выборки: 1 – апрель 2003 г. (самцы/самки – 30/28 экз.); 2–8: 2013 г.: 2 – май (53/97), 3 – июль (ювенильные особи – 288 экз.), 4 – август (33), 5 – сентябрь (67/109 экз.), 6 – октябрь (59/109), 7 – ноябрь (96/134), 8 – декабрь (53/97). (—) – ювенильные особи, (– − –) – самцы, (― · ―×) – самки; линии соединяют средние значения, () – пределы варьирования показателя.

Звёздчатая пуголовка значительно крупнее донской. Длина и масса самых больших самцов, отмеченных в ранневесенний период наблюдений, составляли 98 мм (TL 117 мм) и 32 г, самок – 83 мм (TL 104 мм) и 17 г. Соотношение длина–масса аппроксимируется уравнением: W = 2 × 10⁻⁵SL^3.081, (n = 339, R² = 0.98). Максимальные размеры самцов (TL 135 мм) и самок (TL 110 мм) этого вида, указываемые для Азовского моря, незначительно больше. Ранее считали, что все производители погибают после нереста на втором году жизни (Ильин, 1927а, 1927б). В водохранилище основная часть производителей погибает годовиками, но в водоёме отмечают отдельных особей двухлеток и двухгодовиков (2.). Так, вместе с сеголетками (рис. 3а), пойманными в конце декабря 2015 г., отмечены, судя по чёткому зимнему кольцу на отолитах, и двухлетние самцы SL 83–94 мм (рис. 3б), а редкие экземпляры SL > 90 мм, отловленные весной, являлись двухгодовиками (рис. 1). Особи обоих полов старше двухлетнего возраста отмечены и у пуголовки Берга B. leobergius в южной части Каспийского моря (Patimar et al., 2019). Максимальная SL этих видов достигает ~110 мм, что значительно больше, чем у большинства представителей рода (~33–80 мм) (Boldyrev, Bogutskaya, 2007). Самцы опережают самок в росте (рис. 4). Размерно-возрастная зависимость у сеголеток–годовиков описывается уравнением: для самцов – SL = = −0.0011x² + 0.5672x − 2.8816 (n = 379, R² = 0.99), для самок – y = −0.0007x² + 0.3804x + 2.8377 (n = = 442, R² = 0.99).

Рис. 3.

Отолиты сеголетки SL 79 мм (а) и двухлетки SL 83 мм (б) звёздчатой пуголовки Benthophilus stellatus (декабрь 2015 г.), (→) зимнее кольцо.

Рис. 4.

Линейный рост (стандартная длина SL) звёздчатой пуголовки Benthophilus stellatus (возраст 0+, 1.) Цимлянского водохранилища. Выборки: 1–3 (Некрасовская тоня): 1 – апрель 2003 г. (самцы/самки – 34/55 экз.), 2 – июнь 2001 г. (ювенильные особи – 93 экз.), 3 – июль 2001 г. (22 экз.); 4–5 (все плёсы водохранилища): 4 – июль 2015 г. (79 экз.), 5 – август 2013 г. (самцы/самки – 116/109 экз.); 6–8 (Некрасовская тоня): 6 – август 2013 г. (16/30 экз.), 7 – сентябрь 2013 г. (16/44 экз.), 8 – ноябрь 2013 г. (3/10 экз.). Обозначения см. на рис. 2.

Среди неполовозрелых пуголовок обоих видов доля самок выше, чем самцов (рис. 5). Это, видимо, обусловлено тем, что в период размножения в гнёзда, охраняемые самцами, как это известно для других видов понто-каспийских бычков, могут откладывать икру несколько самок. С началом нереста гибель самок опережает гибель самцов.

Рис. 5.

Доля самцов в разных размерных (стандартная длина SL) группах донской Benthophilus durrelli (―) и звёздчатой B. stellatus (− − −) пуголовок в Цимлянском водохранилище.

Размножение

Показателем порционности икрометания обоих видов пуголовок является наличие в гонадах самок разноразмерных ооцитов прото- и трофоплазматического роста в преднерестовый и в разгар нерестового периодов. В яичниках IV стадии зрелости диаметр желтковых ооцитов у обоих видов на конечной фазе развития составляет 1.3–1.6 мм. Икра пуголовок в период эмбрионального развития, как и у других бычков, имеет яйцевидную форму, которую она приобретает на последнем этапе созревания, ещё находясь в целомической жидкости (рис. 6).

Рис. 6.

Ооциты разных стадий развития в гонадах звёздчатой пуголовки Benthophilus stellatus перед откладыванием очередной порции икры. Масштаб: 1 мм.

У донской пуголовки КЗ в апреле низкий и не превышает значения 5.8 (рис. 7а). Нереститься, судя по поимкам самок с высокими показателями КЗ (до 24.6), вид начинает в первой половине мая, когда вода в водохранилище прогревается до 15–17°С. Продолжительность нерестового периода составляет ~3.0–3.5 мес. и обусловлена разновременностью созревания и икрометания самок различных размерных групп. Минимальная длина годовиков в середине апреля составляет 16 мм, в середине мая – 25 мм. Самки же начинают нереститься при достижении SL ~ 35 мм. С мая по июль в уловах всегда регистрируют особей с низкими значениями КЗ (0.1–5.0), по-видимому, ещё не участвовавших в нересте, а в августе – уже с КЗ только >5.0. Молодь первых дней жизни SL 6–9 мм отмечают в водоёмах до конца августа–начала сентября. Сеголетки от раннего нереста в середине июля в водохранилище уже достигают SL 22 мм, а в нижнем течении Дона – 28 мм. Самая мелкая молодь, учтённая в конце сентября, имеет SL 11 мм. В сентябре производителей в наших уловах уже не отмечали (рис. 1).

Рис. 7.

Изменение коэффициента зрелости самок донской Benthophilus durrelli (а) и звёздчатой B. stellatus (б) пуголовок в Цимлянском водохранилище и нижнем течении р. Дон. B. durrelli: водохранилище: 1 – март 2001 г. (38 экз.), 3 – май 2013 г. (26), 4 – июнь 2013 г. (28), 6 – июнь 2021 г. (26), 7 – август 2013 г. (33); р. Дон (2004 г.): 2 – май (12), 5 – июнь (14). B. stellatus: водохранилище: 1 – март 2014 г. (24 экз.), 2 – апрель 2001 г. (15), 3 – апрель 2003 г. (12), 6 – май 2013 г. (8), 8 – август 2013 г. (1); р. Дон: 4 – май 2003 г. (34), 5 – май 2004 г. (20), 7 – июль 2013 г. (3). Каждый бокс включает 5 горизонтальных линий, которые обозначают 10, 25, 50 (медиана), 75 и 90% данных (от 25 до 75% данных заключены в прямоугольник); (⚪) – значения за пределами 10 и 90% данных.

Продолжительность нерестового периода у звёздчатой пуголовки по сравнению с донской невелика – ~1.0–1.5 мес. Нереститься вид начинает с конца апреля при прогреве воды до 13–14°С. Бóльшая часть годовиков к началу сезона размножения уже достигает половозрелости (рис. 7б). Самки начинают нереститься при достижении SL ~ 50 мм. В марте и первой половине апреля значение КЗ у них не превышает 10. С конца апреля и весь май, когда продолжается нерест, отмечают особей с КЗ до 20. В июне происходит массовая посленерестовая гибель производителей, но в июле–августе в уловах единично продолжают регистрировать крупных самок с КЗ 0.4–4.0. Позже самок-двухлеток, в отличии от самцов, уже не отмечают (рис. 1). В конце мая 2003 г. на нижнем участке Дона учитывали молодь SL 7–19 мм. В середине июня 2001 г. на Некрасовской тоне её SL варьировала в пределах 5–14 мм, а в начале июля – 10–16 мм. В сборах по Цимлянскому водохранилищу в середине июля 2015 г. присутствовала молодь уже SL 12–29 мм, в начале августа 2013 г. – 15–42 мм.

У рыб с асинхронным типом вителлогенеза и многопорционным икрометанием установление индивидуальной абсолютной плодовитости, т.е. числа зрелых икринок, вымётываемых одной самкой за один нерестовый сезон, расчётным методом затруднено, так как в её формировании в течение всего нерестового периода могут принимать участие резервные ооциты. Поэтому оценка числа выметанных в текущем сезоне икринок разовым подсчётом желтковых ооцитов может приводить к заниженному результату (Овен, 1976), особенно если количество откладываемых порций превышает две–три. С другой стороны, известно, что на III стадии зрелости гонад формируется потенциальная плодовитость рыб, когда число половых клеток, вступивших в стадию трофоплазматического роста, в гонадах максимально (Иванков, 2001). Впоследствии, по мере созревания половых продуктов и расхода питательных веществ, часть ооцитов резорбируются. Большинство работ, содержащих данные по плодовитости понто-каспийских бычков, не учитывают эти факторы (Богуцкая и др., 2004). Имеющиеся данные по индивидуальной абсолютной плодовитости представителей рода Benthophilus получены либо подсчётом крупных желтковых ооцитов, размерно изолированных от сравнительно мелких, что в реальности соответствует количеству икринок в очередной порции (Ильин, 1927а; Трифонов, 1955; Гавлена, 1973), либо суммированием первых и сравнительно мелких ооцитов без обоснования границы разрыва с резервными (Рагимов, 1985). Часто в работах, посвящённых установлению плодовитости бычков, предположительное число порций икры выводят из полимодальности размерного ряда икринок в гонадах самок в преднерестовый период. Такой подход почти всегда приводит к выводу о 2–3-порционном нересте (Калинина, 1976), что не всегда соответствует действительности. Так у кругляка, наиболее хорошо изученного вида понто-каспийских бычков, число откладываемых порций икры, как показали результаты экспериментов в природных и лабораторных условиях, может доходить до пяти–шести в зависимости от продолжительности нерестового периода, обусловленного температурным режимом водоёма и обеспеченностью пищей самок. Порции откладываются с интервалом, по одним исследованиям, 17–20 сут (Ращеперин, 1964), по другим – 14–28 (Куликова, Фандеева, 1975). Важным выводом является значительное снижение числа икринок во второй порции по сравнению с первой и незначительное у каждой последующей по сравнению с предыдущей. Такая закономерность характерна и для некоторых видов рыб из других таксономических групп, вымётывающих икру несколькими порциями (Биология …, 1970; Решетников и др., 2016).

Распределение числа желтковых ооцитов старшей генерации у самок донских пуголовок (рис. 8), отловленных в разные месяцы и годы, позволяет предположить, что основная часть рыб этого вида является единовременно нерестующими. На рис. 8а выделены две совокупности рыб по распределению числа ооцитов старшей генерации. В первую, помимо всех майских рыб, собранных в разные годы в преднерестовый период и содержащих поэтому только икринки первой порции, попадает и бóльшая часть особей (74%), пойманных в июне–августе. Причём в августовской выборке таких 87%. Амплитуда варьирования числа икринок в каждом размерном классе рыб с шагом 1 мм составляет ~200 шт. Вторая совокупность значительно меньше по объёму и, по-видимому, отображает число икринок во второй порции. В силу сравнительно небольшого объёма выборки их число в каждом размерном классе варьирует значительно меньше, чем в первой порции, – в пределах 50–100 ооцитов. Из всего этого следует, что бо́льшая часть пуголовок погибает после откладывания первой порции икры, число ооцитов в которой увеличивается с ростом рыб и описывается линейным уравнением: y = 23.387SL − 604.88 (n = 118, R² = 0.71). Относительно низкая плодовитость компенсируется растянутостью нерестового сезона и, соответственно, снижением рисков гибели ранней молоди от неблагоприятных факторов в условиях нестабильности среды обитания.

Рис. 8.

Число желтковых ооцитов старшей генерации у донской Benthophilus durrelli (а) и звёздчатой B. stellatus (б) пуголовок в Цимлянском водохранилище и нижнем течении р. Дон в зависимости от стандартной длины тела (SL). B. durrelli: водохранилище: (+) – май 2013 г., () – июнь 2013 г., ($ \times |$) – июль 2021 г., (⚫) – август 2013 г.; р. Дон: (◇) – май 2003 г., (△) – май 2004 г., (×) – июль 2004 г., (◻) – июль 2003 г. B. stellatus: водохранилище: (+) – март 2014 г., (△) – апрель 2001 г., (×) – апрель 2003 г., (⚪) – апрель 2002 г., (⚫) – май 2013 г.; р. Дон: (◼) – май 2004 г., (◆) – май 2003 г., (▲) – июль 2004 г.; (---) – условная граница между первой и последующими генерациями ооцитов.

У звёздчатой пуголовки распределение числа зрелых ооцитов старшей генерации в разных выборках иное (рис. 8б). У экземпляров, собранных в марте и апреле, уже хорошо дифференцирована первая порция икринок. В эту совокупность попадают и отдельные особи, собранные в начале мая. Амплитуда варьирования числа икринок в каждом размерном классе с шагом 1 мм составляет ~200–300 шт. Основная часть майских экземпляров и одного июльского образует сравнительно обособленную совокупность, варьирование количества ооцитов на единицу длины в которой доходит до 600. Такая значительная амплитуда вкупе с тем, что продолжительность нереста этого вида длится ~1.0–1.5 мес., а созревание очередной порции икры у пуголовок составляет по некоторым оценкам 15–20 сут (Макеева и др., 2011), позволяют предположить, что основная часть самок звёздчатой пуголовки откладывает за сезон три порции икры. Зависимость числа ооцитов от длины рыб описывается уравнением: в первой порции – y = = 39.649SL − 1528.6 (n = 45, R² = 0.84), во второй и третьей – y = 24.23SL − 1028.4 (n = 43, R² = 0.27).

Питание

Основу питания обоих видов в верхнем участке Цимлянского водохранилища у особей SL 20–55 мм составляют личинки комаров и мелкие брюхоногие моллюски Lithoglyphus naticoides (табл. 1, рис. 9), в меньшей степени – черви и ракообразные. Среди последних преобладают мизиды. Остальные группы кормовых организмов в питании обоих видов играют незначительную роль. Из насекомых помимо личинок комаров в желудках встречаются подёнки (Ephemera sp.), личинки равнокрылых стрекоз (Zygoptera) и жуков (Coleoptera), водяные клопы (Corixidae) и водяные клещи (Hydrachnidia). Среди низших ракообразных преобладают ветвистоусые рачки, из рыб – молодь бычков родов Babka, Neogobius и самих пуголовок. Единично отмечаются мелкие шаровки (Sphaerium sp.) и пиявки (Hemiclepsis marginata).

Рис. 9.

Спектр питания звёздчатой Benthophilus stellatus (а) и донской B. durrelli (б) пуголовок в зависимости от их стандартной длины (SL) в верхней части Цимлянского водохранилища: 1 – моллюски, 2 – гаммариды, 3 – мизиды, 4 – корофииды, 5 – личинки комаров, 6 – рыбы, 7 – черви, 8 – прочие, 9 – грунт.

У крупных особей звёздчатой пуголовки SL > > 55 мм по сравнению с донской в питании наблюдается снижение доли моллюсков и личинок комаров за счёт увеличения потребления относительно крупных объектов, таких как мизиды, гаммариды и молодь рыб (рис. 9). О пластичности в отношении объектов питания свидетельствует тот факт, что почти у всех звёздчатых пуголовок в небольшой выборке из приплотинного участка (SL 58–85 мм, 9 экз.), в отличие от особей из верхней части водохранилища, в пищевом комке совсем отсутствовали моллюски и в значительном количестве отмечены кумовые рачки (Cumacea) (P = 21%, F = 67%).

Питание пуголовок нижнего течения Дона и водохранилища существенно различается (табл. 1). В реке основными потребляемыми организмами являются ракообразные и в меньшей степени черви. Роль личинок комаров и моллюсков незначительна. Моллюски L. naticoides в пищевом комке отсутствуют, чаще встречаются живородки (Viviparus viviparus), реже – мелкие дрейссены (Dreissena sp.), прудовики (Lymnaea sp.) и лунки (Theodoxus sp.). Единично отмечены личинки ручейников (Trichoptera), среди рыб – молодь бычков родов Babka, Neogobius и самих пуголовок. Случайной пищей являются редкие фрагменты и семена растений. Грунт, видимо, заглатывается вместе с бентическими организмами и отмечается довольно редко, обычно вместе с червями. В питании звёздчатых пуголовок в сравнении с донскими бо́льшую роль играют мизиды, меньшую – гаммариды.

Состав пищи самок и самцов пуголовок сходен. Обращает на себя внимание, что в весенней выборке 2003 г. из 12 экз. звёздчатых пуголовок, в пищевом комке которых имелись сеголетки бычковых, представители родов Babka и Neogobius отмечались исключительно у самок (9 экз.), а молодь пуголовок – у крупных самцов (3 экз.). Для представителей бычковых характерно то, что их самцы в период эмбрионального развития икры остаются на кладке, охраняя, очищая и аэрируя её. Отмечаемый каннибализм, видимо, связан с сопряжённой повышенной концентрацией именно самцов с их ранней молодью на нерестилищах в мае.

В целом различия в питании двух видов пуголовок незначительны. Их пищевое сходство в нижнем течении Дона можно охарактеризовать как высокое (ИПС равен 52.4, C_λ = 0.63), а в Цимлянском водохранилище как очень высокое (75.2, 0.94). Сходство отмечено у обоих видов и в синхронной избирательности кормовых объектов. В водохранилище высокие значения Е имеют L. naticoides (у звёздчатой – 0.67, у донской – 0.64) и мизиды (0.76, 0.35). Оба вида при необходимости легко переключаются на доступные кормовые объекты. Отмеченные различия обусловлены не видовой специализацией, а относительно мелкими размерами донской пуголовки по сравнению со звёздчатой. В питании последней с ростом возрастает значение таких сравнительно крупных объектов, как мизиды, гаммариды и молодь рыб (рис. 9а). Кроме того, пуголовки с ростом проявляют размерную избирательность по некоторым объектам питания (рис. 10).

Рис. 10.

Размерный состав кормовых организмов в питании пуголовок Цимлянского водохранилища в зависимости от их стандартной длины (SL): средние значения () и пределы варьирования показателя у донской Benthophilus durrelli () и звёздчатой B.stellatus () пуголовок, () – границы размерных групп рыб, 1 – Lithoglyphus naticoides (55 экз.), 2 – гаммариды (158 экз.), 3 – мизиды (88 экз.).

Полученные данные демонстрируют, что для обоих видов пуголовок характерны широкий спектр питания и способность переориентироваться в разных биотопах на самые различные кормовые объекты. Это обусловлено их неспособностью в силу мелких размеров и малой двигательной активности к протяжённым миграциям в поисках корма. Подтверждением пластичности пуголовок служат данные по изменчивости питания этих рыб в зависимости от характера грунтов и структуры донных ценозов только в пределах Таганрогского залива в 1920-е гг. (Киналев, 1937). Так, на песках его восточной части основу рациона пуголовок составляли полихеты рода Nereis, в средней части – личинки Chironomidae, на илах – молодь двустворчатого моллюска рода Abra и тому подобное. В целом в начале прошлого столетия в восточной части Азовского моря помимо указанных объектов рацион пуголовок состоял из корофиид, молоди брюхоногих (Hydrobia) и двустворчатых (Cerastoderma) моллюсков (Ильин, 1927а), а в 1950-е гг. в Таганрогском заливе – преимущественно из представителей родов Cerastoderma и Nereis (Желтенкова, 1964). Следствием участившихся во второй половине ХХ в. заморов на Азовском море (Александрова и др., 1998) главным образом стало существенное сокращение площадей биоценозов, включающих оксифильных представителей рода Cerastoderma, молодь которых до этого играла важнейшую роль в питании пуголовок и некоторых других видов бычков (Костюченко, 1960), и увеличение численности и биомассы замороустойчивых видов, среди которых были и Hydrobia sp. (Студеникина и др., 1998). Именно эти моллюски стали позже основным компонентом в рационе взрослых пуголовок в Азовском море (Рейх, 1976).

Для черноморских пуголовок также показательна зависимость между характером биотопа и преобладанием в рационе тех или иных кормовых объектов. Чаще у взрослых рыб это ракообразные (бокоплавы, мизиды), мелкие свободноживущие брюхоногие и двустворчатые моллюски, личинки Chironomidae и молодь рыб (Ульман, 1970; Смирнов, 1986; Sindilariu, Freyhof, 2003).

В 1950–1960-е гг. пуголовок случайно вселили в волжские водохранилища. В этих водоёмах тоже отмечают сезонные и локальные изменения в их питании. На разных участках Чебоксарского, Куйбышевского и Саратовского водохранилищ ведущими кормовыми объектами у пуголовок могут являться личинки Chironomidae, бокоплавы, брюхоногие моллюски (чаще L. naticoides) или молодь двустворчатых моллюсков (чаще дрейссена) (Гавлена, 1973; Ермолин, 1980; Кудерский и др., 1995; Касьянов, Клевакин, 2011; Семенов, 2011; Шемонаев, Кириленко, 2011).

Обращает на себя внимание то, что в отдельных локальностях в волжских водоёмах довольно значительную долю в питании пуголовок составляет молодь дрейссены. В то же время в нашей выборке из верхнего участка Цимлянского водохранилища, где количественные показатели численности (205.5 экз/м²) и биомассы (311.1 г/м²) этого двустворчатого моллюска достаточно высокие, он в их питании отсутствует. Представители семейства Dreissenidae имеют свободноживущую личиночную стадию (велигер), а для взрослых особей характерен прикреплённый образ жизни. Поселяться они могут на любых твёрдых предметах, при оседании же на ил велигеры погибают. Среди русловых донных биотопов в местах отлова пуголовок каменистые и песчаные россыпи отсутствуют, а преобладают сильно заиленные пески с высокой численностью и биомассой моллюсков (соответственно 510.9 экз/м² и 2298.5 г/м²), и субстратом для закрепления дрейссены служат раковины крупных представителей родов Anodonta и Unio. Таким образом, для дрейссенников на этом участке характерна высокая степень агрегированности. Отсутствие представителей рода Dreissena в питании пуголовок объясняется тем, что последние имеют слабый челюстной аппарат и не способны в отличие от некоторых других представителей понтокаспийских бычковых (Богуцкая и др., 2004) отрывать отдельных моллюсков от друз. Довольно значительная роль молоди дрейссены, как компонента питания пуголовок в волжских водохранилищах, объясняется, по-видимому, тем, что они достаточно эффективно собирают отдельных моллюсков, разреженно оседающих и закрепляющихся на песчаном субстрате.

Как было показано, одним из основных компонентов питания у пуголовок в Цимлянском водохранилище является L. naticoides. Для этих свободноживущих моллюсков характерно отсутствие унгулятной крышечки, закрывающей устье раковины, в ротовой полости пуголовки их не дробят, и в пищеварительный тракт они поступают в целом состоянии. Лишь в заднем отделе кишечника раковины настолько истончаются в процессе пищеварения, что отдельные из них начинают распадаться (Богачик, 1967; наши данные). В пищевом комке отмечали экземпляры высотой 2–7 мм (рис. 10). Численность и биомасса этого моллюска составляют соответственно 81.8 экз/м² и 1.7 г/м². Высокая степень избирательности по отношению к этому виду и отсутствие в пищевом комке других брюхоногих моллюсков такого же размерного диапазона из родов Viviparus (83.9 экз/м², 5.9 г/м²) и Theodoxus (20.0 экз/м², 1.0 г/м²), по-видимому, объясняется наличием у них устьевой крышечки и более толстой раковины, усложняющих их переваривание.

Распространение пуголовок в пресноводных водоёмах

В нижнем течении Дона с отдельными притоками, а также в Цимлянском водохранилище с первых лет существования водоёма, образованного в результате зарегулирования реки в 1952 г. в 309 км от устья, распространены звёздчатая и донская пуголовки (Болдырев, 2002; Болдырев и др., 2021), одними из основных диагностических признаков для идентификации которых являются форма, размеры, плотность и характер расположения покровных костных образований (Kottelat, Freyhof, 2007; Насека и др., 2012) (рис. 11а, 11б). В крупнейшем притоке – р. Северский Донец – в 1920-х гг. представителей рода Benthophilus отмечали у г. Святогорск на расстоянии до 540 км от Дона и ~ 700 км от его устья (Солодовников, 1930). Судя по размерному составу сеголеток на конец июля–начало августа 1927 г. (7–16 мм (16 экз.)) (Шандиков, Гончаров, 2008), это молодь донской пуголовки. Выше Цимлянского водохранилища пуголовок не отмечали. Указание на их присутствие в конце XIX в. в Дону у Воронежа (~1400 км от устья), видимо, ошибочно (Ильин, 1927б; Boldyrev, Bogutskaya, 2007). Только в устьевой части реки встречается азовская пуголовка B. magistri (наши данные).

Рис. 11.

Покровные костные образования на верхней поверхности головы и передней части спины пуголовок из Цимлянского водохранилища, август 2012 г. (а, б) и авандельты р. Волга, сентябрь 1926 г. (в): а, б – соответственно Benthophilus stellatus SL 45 мм и B. durrelli SL 48 мм; в – B. mahmudbejovi SL 47 мм.

В Черноморском бассейне обитает близкая к звёздчатой голая пуголовка B. nudus. Это, по-видимому, самый крупный вид рода Benthophilus. Его максимальная TL составляет 150 мм (Дренски, 1951), а ареал, судя по большим размерам указываемых особей (Bănărescu, 1964; Мовчан и др., 2003; наши данные), включает в себя бассейны рек Днепр, Днестр, Дунай и Южный Буг. По крайней мере, в первых двух реках, как показывают последние исследования, видимо, встречается и донская пуголовка (Boldyrev, Bogutskaya, 2007; Романеску, 2015).

В Волге до её зарегулирования каскадом плотин пуголовок Махмудбекова B. mahmudbejovi (рис. 11в), зернистую B. granulosus, Абдурахманова B. abdurahmanovi, каспийскую B. macrocephalus и Берга B. leobergius отмечали только в дельте, преимущественно в её нижней части и авандельте (Коблицкая, 1966; Boldyrev, Bogutskaya, 2007; Насека и др., 2012). Выше других, по наблюдениям 1970-х гг., встречали пуголовок зернистую и Махмудбекова (Рагимов, 1981). Указание для нижнего течения реки пуголовки Световидова B. svetovidovi (Васильева, 1983) требует подтверждения.

В 1957–1965 гг. в волжские водохранилища (Рыбинское, Куйбышевское, Кутулукское и Волгоградское) для улучшения кормовой базы рыб заселяли беспозвоночных, перевозимых из дельты Дона, Цимлянского водохранилища и дельты Волги (Иоффе, 1968). В ходе проведения этих мероприятий в ряд водоёмов были вселены пуголовки. В 1970-е гг. их стали отмечать в Куйбышевском, Саратовском и Волгоградском водохранилищах (Гавлена, 1973; Ермолин, 1984; Шашуловский, Ермолин, 2005). Рост численности пуголовок в этих водоёмах, по-видимому, был весьма интенсивным, так как в эти же годы фиксировали скат их молоди через Волгоградскую плотину²². Уже в 1972–1973 гг. пуголовки были отмечены на незарегулированном участке реки у Волгограда (Рагимов, 1981). К настоящему времени они расселились вверх по Волге до Рыбинского водохранилища (Кодухова и др., 2016), встречаются и в таких отдельных крупных притоках, как реки Ока, Кама и Сура (Иванчев, Иванчева, 2010; Шакирова и др., 2015; личное сообщение О.А. Полумордвинова, Пензенский государственный педагогический университет).

Видовой состав рода Benthophilus в волжских водохранилищах требует уточнения. Чаще пуголовок в этих водоёмах формально называют звёздчатыми. К концу прошлого века, как показали недавние исследования (Boldyrev, Bogutskaya, 2007), под этим названием фигурировали четыре вида – нативные в бассейне Азовского моря звёздчатая и донская, Чёрного моря – голая и Каспийского – Берга. Несколько экземпляров из Волгоградского и Саратовского водохранилищ, изученные в ходе ревизии рода Benthophilus, были идентифицированы как B. durrelli, они, очевидно, попали сюда из Донского бассейна с акклиматизируемыми беспозвоночными. Стандартная длина более 1 тыс. промеренных из этих водоёмов особей пуголовок (Гавлена, 1973; Кудерский и др., 1995; Касьянов, Клевакин, 2011; Семенов, 2011; Шемонаев, Кириленко, 2011; Шакирова и др., 2015; Кодухова и др., 2016; личные сообщения В.П. Иванчева, Окский государственный заповедник и Д.П. Карабанова, Институт биологии внутренних вод), не превышала максимального значения для этого вида в Донском бассейне – 66 мм. Указание на самок SL 42–47 мм (Гавлена, 1973) и 33–48 мм (Кудерский и др., 1995) со зрелыми половыми продуктами в Куйбышевском водохранилище исключает возможность того, что это особи звёздчатой пуголовки в силу их мелких размеров, что давало основания предполагать: в волжских водохранилищах обитает только донская пуголовка. Кроме того, представители именно этого вида были позже отмечены в питании налима из нижнего бьефа Волгоградской ГЭС (Болдырев, 2021). Личинка пуголовки SL 5.5 мм, пойманная нами икорной сетью в Волге в 40 км ниже Волгоградской плотины 10 июля 2015 г. при температуре воды 23°С, судя по мелким размерам и, следовательно, относительно позднему нересту, тоже, видимо, принадлежала к B. durrelli. Подтверждением присутствия донской пуголовки в различных волжских водохранилищах является также частая встречаемость в них особей с четырьмя лучами в первом спинном плавнике (табл. 2). Соотношение особей с тремя и четырьмя лучами у этого вида в нативном ареале близко к равному (116 : 115), у звёздчатой пуголовки четыре луча в первом спинном плавнике отмечают очень редко (182 : 1). Этот признак хорош тем, что вероятность несоответствия результатов, полученных различными исследователями при подсчёте, в отличие от других показателей (Решетников, Попова, 2015) минимальна.

Молекулярно-генетический анализ различных представителей рода Benthophilus (Karabanov et al., 2022) с использованием в качестве маркера для определения видовой принадлежности фрагмента митохондриальной ДНК, включающего ген первой субъединицы цитохром оксидазы c (COI), продемонстрировал обособленность с незначительной генетической дистанцией, помимо нескольких видов (зернистая, Абдурахманова, Берга), двух сестринских клад. Первая (4 экз.) объединяет в себе депонированный в базе данных NCBI (https://www.ncbi.nlm.nih.gov) под номером FJ526834 экземпляр B. mahmudbejovi, две особи из Саратовского водохранилища и одну из Волги у Астрахани; вторая (8 экз.) – пуголовок из Чебоксарского и Волгоградского водохранилищ, Волги (без указания локализации), Камы, нижнего течения Волги и дельты Днестра (FJ526835). Ранее опубликованные материалы (Boldyrev, Bogutskaya, 2007; Болдырев, 2021), а также имеющиеся данные по размерному составу и соотношению лучей в первом спинном плавнике у пуголовок из волжских водоёмов позволяют предположить, что экземпляры второй группы относятся к B. durrelli, которая к настоящему времени расселилась и на незарегулированном участке нижней Волги, а первой – к B. mahmudbejovi. Последняя наиболее морфологически и, видимо, экологически близка по сравнению с другими видами рода к B. durrelli. Она ещё мельче, максимальная SL не превышает 55 мм. Число лучей в первом спинном плавнике у неё также, в отличие от B. stellatus, часто равно 4 (табл. 2). Присутствие в кладе с B. durrelli пуголовки из Днестра, вероятно, подтверждает ранее сделанное предположение о том (Boldyrev, Bogutskaya, 2007), что ареал этого вида включает помимо Азовского и Черноморский бассейн. Эти выводы нуждаются в подтверждении.

Кроме донской и предположительно пуголовки Махмудбекова к настоящему времени имеются факты присутствия в водоёмах Волжского каскада и чужеродной в Каспийском бассейне звёздчатой пуголовки. Об этом свидетельствует указание на поимки отдельных экземпляров SL до 76 мм в Чебоксарском (Клевакин, 2003), SL 68 мм в Саратовском (Кудерский и др., 1995) и SL более 70 мм в Куйбышевском (личное сообщение и фотоматериалы И.Ф. Галанина, Казанский (Приволжский) федеральный университет, 2013 г.) водохранилищах. Имеются сведения, требующие подтверждения, о поимке этого вида в Оке у г. Муром (2019 г.). Улов пуголовок в Чебоксарском водохранилище в октябре 2007 г., где в значительном количестве присутствовали самки SL 48–59 мм, по-видимому, тоже частично состоял из звёздчатых пуголовок (Касьянов, Клевакин, 2011). Предположительное отсутствие представителей этого вида, указанное в работе Карабанова с соавторами (Karabanov et al., 2022), по-видимому, свидетельствует об относительно низкой численности звёздчатых пуголовок в водоёмах Волжского бассейна по сравнению с пуголовками донской и Махмудбекова.