Вопросы ихтиологии, 2023, T. 63, № 2, стр. 144-151

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом послужили данные донных траловых съёмок на шельфе и материковом склоне северной части Японского моря в рейсах научно-исследовательских судов ТИНРО в 2001–2018 гг. Акватория была подразделена на четыре района: зал. Петра Великого (ЗПВ) – от р. Туманная до м. Поворотный, Северное Приморье (СП) – от м. Поворотный до м. Золотой, Татарский пролив (ТП) – у материкового побережья Татарского пролива от м. Золотой до прол. Невельского и Западный Сахалин (ЗС) – у островного побережья Татарского пролива от прол. Невельского до м. Крильон (рис. 1). Обследованы глубины 20–750 м (в зал. Петра Великого от 1 м). При анализе сезонного распределения проводили деление на гидрологические сезоны по классификации Зуенко (1994). Согласно этому делению, зимний период включает январь и февраль, весенний – март и апрель, летний – июнь–сентябрь, осенний – ноябрь и декабрь. Май является переходным месяцем между весенним и летним сезонами, октябрь – между летним и осенним. Май отнесён нами к весеннему сезону, а октябрь – к осеннему. В зимний период исследования практически не проводили, поэтому он в публикации не рассмотрен.

Рис. 1.

Карта-схема района работ в Японском море в 2001–2018 гг.: (⚫) – траловые станции, ЗПВ – зал. Петра Великого, СП – Северное Приморье, ТП – Татарский пролив, ЗС – Западный Сахалин.

Для работ использовали суда различного класса и различные типы тралов (преимущественно ДТ/ТВ 27.1). Все тралы имели мелкоячейную вставку (10 мм) в кутце. Для сравнимости результатов тралений все уловы пересчитали на плотность (кг/км²), учитывая горизонтальное раскрытие трала и скорость траления. Считается, что, благодаря своей веретеновидной форме и малой массе, лисички недоучитываются траловыми съёмками (Токранов, Орлов, 2013). Поэтому на основе литературных данных (Гаврилов и др., 1988) с учётом размеров рыб коэффициент уловистости принимали равным 0.3 для особей с массой <30 г, 0.4 – для особей массой 30–100 г и 0.5 – для более крупных рыб (Измятинский, 2005). Биомассу рыб определяли площадным методом (Аксютина, 1968). Всего в работе использованы данные 43 съёмок (ЗПВ – 16, СП – 13, ТП – 12, ЗС – 2). Общее число обработанных траловых станций составило 7669.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Пространственное распределение

В весенний период японская лисичка равномерно распределялась по всему району исследований (рис. 2а). В зал. Петра Великого её основные скопления были сосредоточены в западной части залива, между 131°00′ и 131°30′ в.д., в районе глубоководного жёлоба. Здесь её плотность достигала 300–700 кг/км². В Северном Приморье отмечали скопления с максимальной плотностью до 1600 кг/км² на участке 133° и 134° в.д., между м. Поворотный и б. Киевка. При дальнейшем продвижении на север вид скоплений не образовывал, встречаясь в уловах регулярно, но в единичных экземплярах. В Татарском проливе, севернее 47°20′ с.ш., японская лисичка в уловах встречалась ещё реже и за исключением отдельных поимок её плотность составляла <200 кг/км². Севернее 50° с.ш. весной вид не был отмечен. Минимальные уловы японской лисички в это время года характерны для Западного Сахалина.

Рис. 2.

Распределение японской лисички Percis japonica в российских водах Японского моря в разные сезоны 2001–2018 гг.: а – весна, б – лето, в – осень.

Летом наибольшие скопления японской лисички были сосредоточены в западной части зал. Петра Великого, здесь её плотность была самой высокой для всего района исследований и достигала 2000–2400 кг/км² (рис. 2б). В восточной части залива, вдоль кромки шельфа, плотность была ниже – 700–1000 кг/км². В Северном Приморье японская лисичка распределялась равномерно и крупных скоплений не образовывала. Отдельные поимки (плотность 643 кг/км²) отмечены в районе б. Ольга (43°20′ с.ш.), севернее пгт Терней (44°40′ с.ш.) – 376 кг/км² и с. Амгу (45°30′ с.ш.) – 537 кг/км². В Татарском проливе наибольшие скопления японской лисички были у материкового побережья в районе Советской Гавани примерно между 49° и 50° с.ш. Здесь значения плотности достигали 945 кг/км². Отметим, что в отличие от весны летом поимки японской лисички в Татарском проливе фиксировали на полградуса севернее – до 50°30′ с.ш. Вдоль побережья Западного Сахалина японская лисичка в летний период не отмечена, её скопления были привязаны к глубоководной части между островом и материком в районе м. Ламанон (48°40′ с.ш.).

Осенью в водах зал. Петра Великого японская лисичка образовывала плотные скопления в центральной и западной частях за пределами шельфа (рис. 2в). Плотность её достигала 2760 кг/км². В Северном Приморье японская лисичка встречалась в центральной части района, распределяясь равномерно в небольших количествах, причём нередко на небольшом удалении от берега. В Татарском проливе японская лисичка отмечена вдоль глубин с узким диапазоном значений, максимальная плотность (1821 кг/км²) отмечена в районе Советской Гавани (49° с.ш.) на глубине >200 м.

Батиметрическое распределение

Распределение японской лисички по глубинам в весенний период носило довольно равномерный характер (рис. 3). Поимки её в это время были отмечены на всех диапазонах – от 20 до 700 м. Наибольшая удельная плотность была характерна для диапазона 50–100 м (рис. 3а). Здесь же, а также на глубинах <50 м, встречались крупноразмерные особи массой >200 г (рис. 3б).

Рис. 3.

Распределение плотности (а) и средней массы (б) японской лисички Percis japonica по глубинам в российских водах Японского моря в разные сезоны 2001–2018 гг.: () – весна, () – лето, () – осень.

В летний период японская лисичка откочёвывала на бо́льшие глубины, концентрируясь за пределами шельфа глубже 200 м, в основном, в диапазонах 200–300 м и 300–400 м (рис. 3). Летом практически на всех диапазонах глубин средняя масса рыб находилась в пределах 150–200 г, и только на глубинах <50 м в уловах встречалась молодь массой <25 г.

Осенью японская лисичка продолжала оставаться в основном на глубинах 200–300 м. Главным образом здесь обитали крупные особи; рыбы меньшего размера были рассредоточены более широко – в диапазоне 100–500 м.

Таким образом, несмотря на то что чаще всего японская лисичка попадалась в уловах при тралениях на границе шельфа и материкового склона, она обладает высокой эврибатностью, встречаясь, по нашим данным, на глубинах 31–670 м.

Зависимость распределения от придонной температуры

Японская лисичка в течение года в целом отмечена в водных массах с температурой −0.5… +4.0°С, при этом практически 90% поимок этого вида приходилось на более узкий диапазон: 0.5–2.0°С (рис. 4). Для Северного Приморья зарегистрированы поимки двух взрослых особей в июле на глубинах 31 и 52 м при температуре 12.2 и 12.1°С. Также отмечены уловы японской лисички в летний период на малых глубинах, где температуру воды не измеряли, но косвенно это свидетельствует о переносимости видом достаточно прогретых вод. Таким образом, японская лисичка в северной и северо-западной частях Японского моря может обитать в довольно широком диапазоне температур, но держится преимущественно в пределах 0.5–2.0°С.

Рис. 4.

Распределение японской лисички Percis japonica в российских водах Японского моря в зависимости от температуры придонного слоя воды в 2001–2018 гг.

Размерный состав

В уловах в российской зоне Японского моря общая длина тела (TL) японской лисички варьировала от 9 до 44 см (рис. 5а). Модальную группу составляли рыбы TL 29–33 (в среднем 29.4) см. Всего измерено 1214 особей.

Рис. 5.

Размерный состав (а) и зависимость длина–масса (б) у японской лисички Percis japonica из траловых уловов в российских водах Японского моря в 2001–2018 гг.

Зависимость массы (W, г) тела от его длины (TL, см) у японской лисички из вод Японского моря описывается уравнением: W = 0.0236TL^2.6069 (R² = 0.833) (рис. 5б).

Многолетняя динамика биомассы

Максимальная биомасса японской лисички отмечена для вод Северного Приморья: в 2007 г. – 181 т, в 2013 г. – 204 т и в 2014 г. – 189 т (рис. 6) при среднемноголетнем значении 92 т. а втором месте по обилию вида был материковый шельф Татарского пролива, здесь высокие значения биомассы были также в 2013 г. – 155 т и в 2015 г. – 126 т. В зал. Петра Великого высокий уровень значений биомассы японской лисички зарегистрирован в 2009–2012 гг. – 58–82 т. Технические возможности судов, на которых проводили оценки запасов в зал. Петра Великого до 2009 г., не позволяли охватывать глубины >150 м, соответственно запасы рассматриваемого вида оставались недоучтёнными. Если не брать в расчёт эти данные, средняя биомасса японской лисички в зал. Петра Великого составляла 45 т. Данных из вод Западного Сахалина в нашем распоряжении немного, но съёмка 2015 г. показала невысокое значение биомассы японской лисички для этого региона – 11 т.

Рис. 6.

Многолетняя динамика биомассы японской лисички Percis japonica в разных районах российских вод Японского моря по данным учётных траловых съёмок: 1 – зал. Петра Великого, 2 – Северное Приморье, 3 – Татарский пролив, 4 – Западный Сахалин.

ОБСУЖДЕНИЕ

Японская лисичка в российских водах Японского моря ведёт оседлый образ жизни и в течение года практически не совершает горизонтальные миграции. Можно выделить два локальных района, где её уловы в любой сезон дают высокие оценки, – это западная часть зал. Петра Великого и глубоководная часть Татарского пролива, между м. Ламанон и Советской Гаванью. Наименее предпочитаемой акваторией для японской лисички являются воды вдоль шельфа Западного Сахалина. Возможно, такая оценка связана со сравнительно небольшим количеством выполненных здесь тралений. Однако ранее уже была выявлена подобная тенденция, когда скопления японской лисички отмечали лишь мористее и севернее м. Ламанон (48°40′ с.ш.), а у южной части о‑ва Сахалин в траловых уловах этот вид не обнаруживали (Икария, 2015).

Особенностью распределения японской лисички в Северном Приморье является то, что она здесь в течение года не образует плотных скоплений и равномерно распределяется по всему району. Это связано, по всей видимости, с особенностями донного малоподвижного образа жизни. Таким рыбам в целом не свойственно образовывать плотные скопления и совершать активные сезонные миграции. Для этой акватории характерна самая высокая частота встречаемости рассматриваемого вида в уловах донного трала среди всего семейства Agonidae – 13.3%, почти в 2.5 раза выше, чем в зал. Петра Великого и Татарском проливе (соответственно 5.9 и 5.5%) (Соломатов, 2019). Также здесь, в отличие от остальных районов северной и северо-западной части Японского моря, практически отсутствует шельфовая зона, поэтому японская лисичка встречается близко к береговой черте.

В летний и осенний периоды японская лисичка образует скопления на границе шельфа и материкового склона, преимущественно на глубинах 200–300 м. Очевидно, это связано с нагульным этапом жизни, когда вид придерживается илистых и песчаных грунтов, питаясь полихетами (Глубоков, Орлов, 2008).

Равномерное распределение по всем батиметрическим диапазонам весной, вероятно, связано с миграциями с бо́льших глубин, где проходит зимовка японской лисички, в сублиторальную зону для нереста. Миграции японской лисички в марте–апреле для нереста на меньшие глубины (180–260 м) характерны для вод Камчатки (Токранов, 1991). В водах Западного Сахалина весенние скопления этот вид образовывал вблизи 100-метровой изобаты, что также связывают со сроками нереста (Икария, 2015).

В разных источниках информация о времени нереста японской лисички разнится даже у одних и тех же авторов. Для Японского моря указывается, что она нерестится весной (Соколовский, Соколовская, 2008) или в летне-осенний период (Соколовский и др., 2011). Для восточнокамчатских вод указывается весенний нерест (Токранов, 1991), а позже говорится об образовании нерестово-нагульных скоплений в июне–августе (Токранов, Орлов, 2008). Для западной части Берингова моря также указывается, что в первой половине июля японская лисичка здесь находилась в преднерестовом состоянии (Глубоков, Орлов, 2008).

Ранее указывалось, что молодь тяготеет к меньшим глубинам, чем взрослые рыбы (Новиков и др., 2002; Соколовский и др., 2011). Однако, проанализировав большой объём материала, мы видим, что на минимальные глубины весной заходят крупные особи японской лисички. Косвенным доказательством в пользу весеннего нереста в зоне верхнего шельфа служит присутствие здесь крупных особей в марте–мае и поимки молоди в июне–сентябре. Так как биология этого вида в Японском море изучена недостаточно, вопрос о сроках и местах образования нерестовых скоплений требует дальнейшего уточнения.

Особенностью рельефа дна Северного Приморья является почти полное отсутствие шельфа и резкий свал глубин вблизи береговой линии. По всей видимости, отсутствие необходимости совершать продолжительные миграции с глубин и высокая степень эврибатности японской лисички обусловливают её уловы вблизи берега в этом районе в отличие от сопредельных.

Температурные предпочтения японской лисички в водах российской зоны Японского моря сходны с таковыми в водах Юго-Восточной Камчатки, северных Курильских о-вов и Западного Сахалина, где она обитает при температуре 0–4°С (Токранов, Орлов, 2008; Икария 2015). Ранее, по результатам исследований только в зал. Петра Великого и только в летний период, японская лисичка была отнесена к стенотермным видам (Соломатов и др., 2015). При анализе большого объёма материала всей российской зоны Японского моря за разные сезоны можно прийти к выводу, что температурный порог данного вида гораздо шире, хотя предпочитаемый диапазон остаётся в пределах 0.5–2.0°С.

Среди видов семейства Agonidae японская лисичка является одним из самых крупных представителей. Японское море находится на юге ареала этого вида и, сравнивая наши данные по размерному составу с данными из вод Юго-Восточной Камчатки и северных Курильских о-вов (Токранов, Орлов, 2008), можно прийти к выводу, что в северо-западной части Японского моря обитают более мелкие особи данного вида. Средний размер наших рыб составлял 29.4 см (против 32.6 см камчатских), в уловах преобладали рыбы TL 29–33 см (против 31–38 см камчатских). Максимальная TL составила 44 см (против 46 см камчатских). На севере ареала, в западной части Берингова моря, японская лисичка имела меньшие размеры – в уловах преобладали рыбы TL 22–27 см, а максимальная TL составляла 39 см (Глубоков, Орлов, 2008). Японская лисичка из вод западной части Берингова моря, Юго-Восточной Камчатки и северных Курил при одинаковой длине имеет бо́льшую массу, чем этот же вид из Японского моря.

Японская лисичка регулярно встречается в уловах донного трала в северо-западной части Японского моря, однако эти поимки, как правило, единичны и не превышают 1–2 экз/траление. Этот вид занимает пятое место по биомассе среди представителей своего семейства в зал. Петра Великого и у Западного Сахалина (Соломатов и др., 2015; Икария, 2015) и доминирует в уловах в Северном Приморье и вдоль материковой части Татарского пролива (Соломатов, 2019). Считается, что рост биомассы вида в водах Восточной Камчатки пришёлся на начало 2000-х годов (Токранов, Орлов, 2008). В Японском море это произошло в начале 2010-х гг., вероятно, связано с изменением гидрологических условий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на широкое распространение в зоне шельфа и материкового склона в российских водах Японского моря, характер распределения японской лисички неоднороден. Она малочисленна у берегов Западного Сахалина, особенно у южной части острова. В зал. Петра Великого и в Татарском проливе образует скопления, местоположение которых практически не меняется в течение года. Для Северного Приморья характерно равномерное распределение по всему району, без мест скоплений с высокой концентрацией.

Наибольшую биомассу этот вид имеет у берегов Северного Приморья и в водах у материкового побережья Татарского пролива, наименьшую – в водах у Западного Сахалина. В зал. Петра Великого биомасса невысока, но при этом выделяются отдельные участки с высокой плотностью этого вида.

Для японской лисички характерна эврибатность, в наших исследованиях она встречалась на глубинах 31–670 м, однако в основном она обитает на границе шельфа и материкового склона между изобатами 200–300 м. Отношение к температуре сходное – несмотря на широкий диапазон, при котором японская лисичка может встречаться, концентрируется она в узких границах температуры: 0.5–2°С.

Размеры японской лисички, как максимальные, так и средние, в Японском море меньше, чем в водах Камчатки и Северных Курил, но больше, чем у западноберинговоморских особей. Также отличается её упитанность – при одинаковой длине у исследованных нами рыб масса была меньше, чем у камчатских и западноберинговоморских.