Вопросы ихтиологии, 2023, T. 63, № 2, стр. 227-232

Chromis oligactis Prokofiev et Astakhov, sp. nov.

(рисунок)

Chromis oligactis sp. nov., голотип ИО РАН № 03640, SL 79 мм: а – общий вид, б – рентгенограмма.

Материал. ИО РАН № 03640, голотип SL 79 мм, Южно-Китайское море, Вьетнам, пров. Кханьхоа, острова в зал. Нячанг или в арх. Спратли, 8°–12° с.ш., 109°–115° в.д., кустарный промысел для аквариумной торговли.

Диагноз. Вид рода Chromis с 14 колючими лучами в D, 10 ветвистыми лучами в D и А, 16–17 лучами в Р, тремя жёсткими краевыми лучами в верхней и нижней лопасти С, 26 жаберными тычинками в наружном ряду на первой дуге, 19 прободёнными чешуями в передней боковой линии; максимальной высотой тела, укладывающейся 2.2 раза в SL; небольшим тёмным пятном в основании Р, без выделяющихся светлых или чёрных участков или контрастного рисунка на теле у фиксированных экземпляров.

Описание (рисунок, а). D XIV, 10; А II, 10; P i, 15/i, 16; V I, 5; C v + I + 7 + 6 + I + v, жёстких краевых лучей три.

Тело умеренно высокое, 2.2 раза содержится в SL; наименьшая высота хвостового стебля 1.4 раза укладывается в собственной длине. Голова трижды содержится в SL, в 1.4 раза меньше максимальной высоты тела, приходящейся на переднюю треть основания D, её дорсальный контур практически прямой от вершины рыла к затылку; дорсальный контур тела равномерно дуговидно выпуклый от затылка до начала хвостового стебля, в заметно большей степени, чем вентральный контур. Глаз небольшой, 2.9 раза в длине головы; рыло в полтора раза короче диаметра глаза. Рот косой, верхняя челюсть оканчивается под передней третью глаза почти на уровне переднего края зрачка, губы хорошо развиты. Нижнечелюстной сустав расположен на вертикали середины орбиты. На челюстях мелкие конические зубы полосками, в задней части dentale переходящие в один ряд, увеличенные в наружном ряду; сошник и нёбные кости без зубов. Две ноздри в виде крупных поровидных отверстий примерно одинакового диаметра, передняя открывается вперёд и вбок сразу над верхней губой, задняя – посередине промежутка между передней ноздрёй и передним краем глаза. Надглазничный канал открывается негусто расположенными мелкими порами на вторичных ответвлениях. С левой стороны внутри от орбиты имеются две увеличенные поры, наличие которых, по-видимому, является артефактом. Полулунная пора надглазничного канала (“crescent opening” – по: Randall et al., 1981. Fig. 2 ) снаружи прикрыта чешуёй, имеет вид узкой щели, расположенной у верхнего края орбиты на вертикали её середины. Подглазничный канал открывается немногочисленными разноразмерными порами, расположенными вдоль края орбиты; помимо них пять/шесть наиболее крупных отверстий этого канала расположены на lacrimale: передние два друг против друга позади переднего края кости и три или четыре – по её нижнему краю. На нижней челюсти с каждой стороны по четыре поры, одна пора открывается на уровне нижнечелюстного сустава, и четыре фонтанели присутствуют в praeoperculum. В височном канале и надвисочной комиссуре (широко прерванной) немногочисленные мелкие поры открываются на коротких ответвлениях. Свободный край подглазничных костей оканчивается на вертикали заднего конца верхней челюсти. Чешуя на голове доходит вперёд до уровня передней надглазничной поры, оставляя голым лишь кончик рыла; на нижней челюсти чешуя доходит вперёд до уровня третьей нижнечелюстной поры; гулярная область не покрыта чешуёй. Свободный край praeoperculum неровно волнистый в угловой части и на восходящей ветви. Operculum с одним небольшим острым шипом. Жаберных тычинок в наружном ряду на первой дуге 7 + 19 = 26. Ложножабра состоит из 16 элементов.

Начало D расположено на одной вертикали с верхним краем основания Р, начало А расположено на вертикали основания 10-го колючего луча D. V прикрепляются немного позади вертикали нижнего края основания Р. Дистальный конец Р достигает вертикали основания первого колючего луча А, дистальный конец прижатого к телу V не достигает начала А на длину колючего луча этого плавника. Перепонка между колючими лучами D глубоко вырезана. Длина передних колючих лучей D постепенно увеличивается от первого к четвёртому, далее лучи примерно одноразмерные, последний колючий луч немного длиннее предпоследнего и заметно короче наибольших ветвистых лучей D. Первый членистый луч D разветвляется лишь у самого кончика, первый членистый луч А не ветвится. Колючий луч V заметно короче наибольшего (первого) ветвистого луча, последний без филамента, однако его вершина заметно утолщена, что не позволяет исключать того, что филамент был, но утрачен. С глубоко вырезан, его лопасти закруглены, верхняя заметно длиннее нижней.

Чешуя ктеноидная, заходит на перепонку непарных плавников на половину длины колючих лучей D и до двух третей длины ветвистых лучей D и A, покрывает основание Р снаружи, а на лопастях С доходит почти до конца лучей. Вторичных мелких чешуек в основании чешуй нет. Аксиллярные чешуи V хорошо развиты. Боковая линия прерванная, содержит 19 + 9/10 прободённых чешуй, её передний (дорсальный) отрезок оканчивается на уровне перехода колючей части D в мягкую; между концом переднего и началом заднего отрезка два продольных ряда чешуй; канал боковой линии в её заднем отделе слабо развит. Между основанием D и боковой линией 2.5 чешуи, между боковой линией и началом А восемь чешуй. Вокруг хвостового стебля 15 чешуй.

Рентгенограмма (рисунок, б). Позвонков 11 + 15; плевральных рёбер восемь пар, отсутствуют на последнем туловищном позвонке; эпиневралии оканчиваются на третьем хвостовом позвонке. Три сильные гвоздевидные предорсальные кости; предорсальная формула 0/0/0+1/1+1/1/. Число колючих лучей D равно числу их птеригиофоров, первый колючий луч А сверхштатный; последние два ветвистых луча D и А ассоциированы с одним птеригиофором.

Измерения. В % SL: длина головы 32.9, максимальная и минимальная высота тела соответственно 45.6 и 13.9, длина хвостового стебля 19.0; предорсальное, преанальное, превентральное и вентроанальное расстояния соответственно 33.5, 63.3, 36.7 и 26.5; длина оснований D и А соответственно 57.0 и 19.0, длина колючей части основания D 45.6; длина первого и четвёртого колючих и наибольшего ветвистого лучей D соответственно 3.8, 14.6 и 15.8; длина первого и второго колючих и наибольшего ветвистого лучей А соответственно 6.3, 15.2 и ~15; длина Р, колючего и первого ветвистого лучей V соответственно 28.5, 15.2 и 19+; длина верхней и нижней лопасти С соответственно 27.85 и ~25.3, длина рыла 7.6, горизонтальный диаметр глаза 11.4, ширина межглазничного промежутка 10.8, длина верхней челюсти 10.1.

В % длины головы: длина рыла 23.1, горизонтальный диаметр глаза 34.6, ширина межглазничного промежутка 32.7, длина верхней челюсти 30.8.

Окраска фиксированной рыбы жёлто-коричневая, края чешуй значительно темнее светлых центров, из-за чего создаётся впечатление о наличии продольных рядов светлых пятнышек, отграниченных друг от друга тёмными продольными полосами. Мягкие части D и А выглядят тёмными, Р и V, напротив, более светлыми. Край перепонки колючей части D непосредственно у вершин колючих лучей черноватый. Верхний край основания Р с внутренней стороны с небольшим тёмным пятном, на наружной стороне лишь немного затемнён. Лопасти С тёмные, но внутренние лучи дистально становятся светлее, что создаёт иллюзию двухцветного плавника. Прижизненная окраска неизвестна.

Этимология. Видовой эпитет (греч. – малолучевой) дан по характерной особенности нового вида – необычно низкому для индо-тихоокеанских видов хромисов с 14 колючими лучами в D числу лучей в Р и в мягких частях D и А.

Сравнение. Новый вид характеризуется 14 колючими лучами в D и тремя жёсткими краевыми лучами в верхней и нижней лопасти С, что свойственно ещё 13 видам рода Chromis: западнотихоокеанским C. abyssus Pyle et al., 2008, C. albomaculata Kamohara, 1960, C. circumaurea Pyle et al., 2008, C. degruyi Pyle et al., 2008, C. onumai Senou et Kudo, 2007 и C. unipa Allen et Erdmann, 2009; гавайскому C. verater Jordan et Metz, 1912; западноиндоокеанскому C. woodsi Bruner et Arnam, 1979 и восточноатлантическим C. cadenati Whitley, 1951, C. chromis (Linnaeus, 1758), C. limbata (Valenciennes, 1833), C. lubbocki Edwards, 1986 и C. sanctaehelenae Edwards, 1987 (Allen, 1991; Senou, Kudo, 2007; Pyle et al., 2008; Allen, Erdmann, 2009). По сравнению со всеми перечисленными индо-тихоокеанскими видами, новый вид имеет меньше ветвистых лучей в D и А и меньшее общее число лучей P – ни у одного из сравниваемых видов не отмечено менее 11 ветвистых лучей в вертикальных плавниках и менее 17 лучей в Р, причём 11 лучей характерны только для C. unipa, C. woodsi и, как редкая вариация, для C. degruyi (у других видов их 12–14), а 17 лучей в Р – только для C. woodsi (17–18). Кроме того, новый вид менее высокотелый, чем большинство индо-тихоокеанских видов, за исключением C. unipa (максимальная высота тела 2.2 раза в SL против 1.6–2.0 раза, только у C. degruyi и C. onumai она может превышать 1.9). По сравнению с C. unipa, известным только из зал. Чендеравасих на Новой Гвинее, новый вид имеет более длинное и не столь круто обрывающееся к вершине рыло (7.6% SL против 5.4–6.9%), большее число прободённых чешуй в передней боковой линии (19 против 13–15) и участок тёмной пигментации в передней половине А вместо тёмного пятна у вершины наибольших ветвистых лучей А у C. unipa (Allen, Erdmann, 2009). По окраске новый вид резко отличается и от C. woodsi, имеющего широкую чёрную полосу в основании С и по дистальному краю А (Bruner, Arnam, 1979). C. degruyi, который по окраске более всего похож на новый вид, резко отличается от него позвонковой формулой (12 + 13 против 11 + 15) (Pyle et al., 2008). В то же время имеющееся формальное отличие нового вида по числу жаберных тычинок (26 против 27–28 у C. degruyi и C. unipa и 23–25 у C. woodsi) (Bruner, Arnam, 1979; Pyle et al., 2008; Allen, Erdmann, 2009), вероятнее всего, на более представительном материале будет нивелировано.

Атлантические виды хромисов также отличаются от описываемого бо́льшим числом лучей Р, ветвистых лучей D и A и тычинок наружного ряда первой жаберной дуги. Среди всех атлантических видов только C. chromis имеет 17–18 лучей в Р, тогда как у остальных видов их 19–21 (как редкая вариация, 18 лучей отмечено у C. limbata) (Edwards, 1986; Edwards, Glass, 1987). Сходное с новым видом число ветвистых лучей в D и А имеет только C. chromis, тогда как у остальных видов их 11–12 (у одного из 54 экз. C. limbata, изученных Эдвардсом (Edwards, 1986), также отмечено 10 лучей в А). Для C. chromis, C. limbata и C. sanctaehelenae характерно наименьшее среди атлантических видов число тычинок на нижней дуге (20–23, что всего на одну тычинку превышает значение у нового вида и может перекрываться на более представительном материале), тогда как у C. cadenati и C. lubbocki их 22–25. Однако атлантическим видам свойственно присутствие восьми или девяти тычинок на верхней части дуги (против семи у нового вида), лишь у одного из 13 экз. C. cadenati Эдвардс (Edwards, 1986) обнаружил семь тычинок. Поэтому, даже учитывая возможную изменчивость числа тычинок в бо́льшую сторону у нового вида, следует ожидать более высоких (по меньшей мере, модальных) значений общего числа тычинок у атлантических видов. Помимо отличий по меристическим признакам у всех атлантических видов, кроме C. lubbocki, второй колючий луч А заметно короче наибольшего ветвистого луча А (у нового вида они примерно равны). Новый вид также отличается от C. sanctaehelenae формой рыла, дорсальный профиль которого у сравниваемого вида отчётливо вогнут (Edwards, Glass, 1987).

Поскольку, несмотря на видоспецифичность числа колючих лучей в D у помацентровых рыб, у отдельных видов наблюдаются вариации в один луч в бо́льшую (редко в меньшую) сторону, представляется целесообразным сравнить новый вид с другими индо-вест-пацифическими видами, в норме имеющими 13 колючих лучей в D и по три жёстких краевых луча в верхней и нижней лопасти С (15 колючих лучей в D имеют только два восточнотихоокеанских вида – C. pamae Randall et McCosker, 1992 и C. randalli Greenfield et Hensley, 1970, по другим признакам далёкие от описываемого). Среди всего многообразия видов хромисов с такими значениями лишь для C. alpha Randall, 1988, C. analis (Cuvier, 1830)¹¹, C. bowesi Arango et al., 2019, C. durvillei Quéro et al., 2009, C. earina Pyle et al., 2008, C. gunting Arango et al., 2019, C. nigroanalis Randall, 1988 и C. pembae Smith, 1960 отмечено менее 18 лучей в Р, причём 16 лучей встречаются как редкая вариация только у C. alpha и C. durvillei (Randall et al., 1981; Randall, 1988а, 1988б; Allen, 1991; Pyle et al., 2008; Quéro et al., 2009; Arango et al., 2019). Ни один из перечисленных видов не имеет 10 ветвистых лучей в D и А, причём у C. alpha в D их всегда не менее 12, а у C. bowesi, C. durvillei и C. earina 11 ветвистых лучей встречаются как очень редкая вариация. Все перечисленные виды, кроме C. gunting, более высокотелы (максимальная высота тела 1.5–2.0 раза в SL); все, за исключением C. analis, имеют меньшее число прободённых чешуй в передней боковой линии (13–15, редко 16, до 17 только у C. durvillei и C. nigroanalis против 19 у нового вида); кроме того, у C. gunting и C. nigroanalis имеется яркое чёрное пятно на большей части А, а у C. pembae – одноцветно-светлый С. Виды C. durvillei и C. pembae являются эндемиками западной части Индийского океана, и их нахождение в водах Вьетнама представляется сомнительным.

Таким образом, новый вид имеет уникальное сочетание меристических признаков и не может быть отождествлён ни с одним из известных ранее.

Замечания. По данным молекулярной филогенетики, из состава рода Chromis были восстановлены роды Azurina Jordan et McGregor, 1898 и Pycnochromis Fowler, 1941 (Tang et al., 2021). Хотя отмечены некоторые анатомические особенности, свидетельствующие о большей близости Pycnochromis к роду Dascyllus Cuvier, 1829, чем к Chromis s. str. (Frédérich et al., 2014), не нашлось ни одного внешнего признака, объединяющего всех представителей вышеуказанных родов и отличающего последних друг от друга. Однако виды из родов Azurina и Pycnochromis характеризуются 12, редко 13 колючими лучами в D, и внутри указанных родов выделяются группы видов, не имеющие ничего общего с описываемым новым видом (Tang et al., 2021). Хотя мы не располагаем образцами для молекулярного анализа, по внешним признакам новый вид проявляет сходство только с теми видами, которые оказываются внутри клады Chromis sensu Tang et al. (2021), хотя и не обязательно близкородственны друг другу.

Поскольку единственный известный экземпляр нового вида происходит из уловов кустарного промысла для аквариальных целей, можно предполагать, что глубина его поимки не превышала 30–40 м (вероятнее всего, была значительно меньшей), так как местные рыбаки пользуются в лучшем случае обычным аквалангом, а иногда просто трубкой или шлангом, подключённым к компрессору, и не используют методику предотвращения баротравм при подъёме живых рыб с большой глубины. В то же время большинство индо-тихоокеанских видов хромисов с 14 колючими лучами в D населяют глубины свыше 60 м, и единственным видом, не встречающимся ниже 45 м, является гавайский C. ovalis (Steindachner, 1900) (D XIV, 11–13; A II, 12–13; P 20–22, по два жёстких краевых луча в каждой лопасти С, прободённых чешуй в передней боковой линии 19–21, жаберных тычинок 33–39; глубина обитания 7–45 м) (Randall, Swerdloff, 1973; Allen, 1991; Tang et al., 2021). C. unipa встречен на глубинах 42–65 м, впрочем, авторы его описания отмечают, что в зал. Чендеравасих глубоководные (т.е. мезофотические) виды рифовых рыб отмечены на меньших глубинах, чем в других регионах (Allen, Erdmann, 2009). В связи с этим следует отметить, что для зал. Нячанг также весьма типично нахождение сравнительно глубоководных видов рыб на аномально малых для указанных для них глубинах (Prokofiev, 2008; Nielsen, Prokofiev, 2010). Хотя такие наблюдения сделаны только для рыб мягких грунтов, вполне возможно, что и поимка голотипа C. oligactis также была случайной и связана со специфической гидрологией зал. Нячанг, а не с действительной мелководностью обитания нового вида.