Вопросы ихтиологии, 2023, T. 63, № 6, стр. 704-722

О расширении зоны гибридизации гольцов рода Salvelinus – кунджи S. leucomaenis и северной мальмы S. malma (Salmonidae) – в реках Камчатского полуострова

К. В. Кузищин 1*, М. А. Груздева 1, А. В. Семенова 1

1 Московский государственный университет
Москва, Россия

* E-mail: KK_office@mail.ru

Поступила в редакцию 20.04.2023
После доработки 16.05.2023
Принята к публикации 17.05.2023

Аннотация

Приведены данные, подтверждающие расширение зоны гибридизации гольцов рода Salvelinus – кунджи S. leucomaenis и северной мальмы S. malma на Камчатке. Если ранее гибриды кунджа × северная мальма встречались только в р. Утхолок на северо-западе полуострова, то начиная с 2009 г. массовая гибридизация между этими видами происходит ещё в двух соседних с Утхолоком реках – Квачине и Снатолвееме. Микросателлитный анализ показал, что гибридные особи характеризуются промежуточными значениями аллельного разнообразия по сравнению с представителями родительских видов, а значения средней ожидаемой гетерозиготности гибридов выше, чем мальмы и кунджи. Результаты анализа материнского наследования у гибридных особей из р. Квачина совпадают с результатами исследований, проведёнными ранее в р. Утхолок, – у всех гибридных особей обнаружен один гаплотип, специфичный для кунджи, что указывает на то, что гибриды происходят от самок кунджи и самцов мальмы. Внешний облик и окраска гибридов кунджа × северная мальма из рек Квачина и Снатолвеем подобны таковым особей из р. Утхолок. Весьма сходные характеристики гибридных особей во всех трёх реках дают основания полагать, что механизм их появления в реках Квачина и Снатолвеем сходен с таковым в р. Утхолок – икру кунджи осеменяют карликовые самцы мальмы. В качестве возможной причины нарушения межвидовой изоляции рассматривается повышение локальной продуктивности рек в результате увеличения численности нерестовых стад горбуши Oncorhynchus gorbuscha и масштабных изменений климата Северной Пацифики. Весьма вероятно, что эти два фактора привели к улучшению условий нагула мальмы в речной период жизни и как частный результат – к росту численности созревающих в реке самцов мальмы.

Ключевые слова: гибриды, северная мальма, кунджа, зона гибридизации, Северо-Западная Камчатка.

Список литературы

  1. Гриценко О.Ф., Савваитова К.А., Груздева М.А., Кузищин К.В. 1998. О таксономическом положении гольцов рода Salvelinus северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. Т. 38. № 2. С. 189–198.

  2. Груздева М.А., Кузищин К.В., Малютина А.М. 2011а. Видовой состав и распределение молоди лососевых рыб и рыбообразных в продольном континууме основного русла реки Коль (Западная Камчатка) // Матер. XII Междунар. науч. конф. “Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей”. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 215–218.

  3. Груздева М.А., Кузищин К.В., Малютина А.М. 2011б. О значении придаточной системы лососевой реки как нагульного пространства для молоди лососевых рыб // Там же. С. 94–97.

  4. Груздева М.А., Малютина А.М., Кузищин К.В. и др. 2013. Закономерности формирования жизненной стратегии у симы Oncorhynchus masou реки Коль (Западная Камчатка) в связи с процессами роста и полового созревания // Вопр. ихтиологии. Т. 53. № 5. С. 587–602. https://doi.org/10.7868/S0042875213050056

  5. Груздева М.А., Кузищин К.В., Малютина А.М. 2014а. Особенности распределения молоди лососёвых рыб в мозаике речных местообитаний в период летнего нагула: к вопросу о динамике группировок // Тез. докл. XV Междунар. конф. “Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей”. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 259–263.

  6. Груздева М.А., Кузищин К.В., Малютина А.М. 2014б. Предпочитаемые стации молоди лососёвых рыб в русле реки Коль (Западная Камчатка) // Там же. С. 255–258.

  7. Груздева М.А., Кузищин К.В., Павлов Е.Д. и др. 2017. Морфофизиологические закономерности формирования жизненных стратегий мальмы Salvelinus malma Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 57. № 5. С. 534–552. https://doi.org/10.7868/S0042875217050101

  8. Груздева М.А., Кузищин К.В., Семенова А.В. и др. 2018. Редкий случай перманентной интрогрессивной гибридизации у гольцов рода Salvelinus (Salmonidae, Salmoniformes) в реке Утхолок, Западная Камчатка // Биология моря. Т. 44. № 6. С. 381–389. https://doi.org/10.1134/S0134347518060025

  9. Груздева М.А., Семенова А.В., Кузищин К.В. и др. 2020. Генетическая изменчивость мальмы (Salvelinus malma), кунджи (S. leucomaenis) и межвидовых гибридов из реки Утхолок (Северо-Западная Камчатка) // Генетика. Т. 56. № 1. С. 78–88. https://doi.org/10.31857/S0016675819090066

  10. Гудков П.К. 2002. Гибрид гольца рода Salvelinus (Salmonidae) из района Тауйской Губы Охотского моря // Тр. СахНИРО. Т. 4. С. 270–276.

  11. Гудков П.К., Скопец М.Б. 1989. К методике определения возраста первого ската в море и обратного расчисления роста проходных гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) // Вопр. ихтиологии. Т. 29. № 4. С. 601–608.

  12. Есин Е.В., Маркевич Г.Н. 2017. Гольцы рода Salvelinus азиатской части Северной Пацифики: происхождение, эволюция и современное разнообразие. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 188 с.

  13. Кузищин К.В., Груздева М.А., Малютина А.М., Павлов Д.С. 2022. “Пресноводные компоненты” в популяциях кунджи Salvelinus leucomaenis на севере ареала вида (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 62. № 5. С. 541–555. https://doi.org/10.31857/S0042875222050125

  14. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высш. шк., 347 с.

  15. Любимова Е.Л. 1961. Камчатка. Физико-географический очерк. М.: Географгиз, 190 с.

  16. Мурза И.Г., Христофоров О.Л. 1991. Определение степени зрелости гонад и прогнозирование возраста достижения половой зрелости у атлантического лосося и кумжи. Л.: Изд-во ГосНИОРХ, 102 с.

  17. Нешатаева В.Ю. 2009. Растительность полуострова Камчатка. М.: Т-во науч. изд. КМК, 537 с.

  18. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. и др. 2001. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. М.: Науч. мир, 200 с.

  19. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. и др. 2009. Состояние и мониторинг биоразнообразия лососёвых рыб и среды их обитания на Камчатке (на примере территории заказника “Река Коль”). М.: Т-во науч. изд. КМК, 156 с.

  20. Павлов Д.С., Кириллов П.И., Кириллова Е.А. и др. 2016. Состояние и мониторинг биоразнообразия рыб, рыбообразных и среды их обитания в бассейне реки Утхолок. М.: Т-во науч. изд. КМК, 197 с.

  21. Пичугин М.Ю. 2015. Особенности роста и развития скелета ранней молоди северной мальмы Salvelinus malma malma из рек Западной Камчатки в связи с температурным режимом нерестилищ // Вопр. ихтиологии. Т. 55. № 4. С. 435–452. https://doi.org/10.7868/S0042875215040128

  22. Пичугин М.Ю., Кириллова Е.А., Кириллов П.И. 2008. Особенности нерестовых участков кунджи и описание ее личинок из рек Западной Камчатки // Матер. IX Междунар. науч. конф. “Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей”. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 103–106.

  23. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат, 322 с.

  24. Радченко О.А. 2004. Интрогрессивная гибридизация гольцов рода Salvelinus по данным об изменчивости митохондриальной ДНК // Генетика. Т. 40. № 12. С. 1678–1685.

  25. Ресурсы поверхностных вод СССР: гидрологическая изученность. 1966. Т. 20. Камчатка. Л.: Гидрометеоиздат, 260 с.

  26. Савваитова К.А. 1989. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М.: Агропромиздат, 224 с.

  27. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Пичугин М.Ю. и др. 2007. Систематика и биология кунджи Salvelinus leucomaenis // Вопр. ихтиологии. Т. 47. № 1. С. 58–71.

  28. Чалов Р.С. 2008. Русловедение: теория, география, практика. Т. 1. М.: ЛКИ, 608 с.

  29. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. 2002. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 496 с.

  30. Abdul-Aziz O.I., Mantua N.J., Myers K.W. 2011. Potential climate change impacts on thermal habitats of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the North Pacific Ocean and adjacent seas // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 68. № 9. P. 1660–1680. https://doi.org/10.1139/f2011-079

  31. Arlinghaus R., Alós J., Beardmore B. et al. 2017. Understanding and managing freshwater recreational fisheries as complex adaptive social-ecological systems // Rev. Fish. Sci. Aquac. V. 25. № 1. P. 1–41. https://doi.org/10.1080/23308249.2016.1209160

  32. Arnold M.L. 1992. Natural hybridization as an evolutionary process // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 23. P. 237–261. https://doi.org/10.1146/annurev.es.23.110192.001321

  33. Arnold M.L. 1997. Natural hybridization and evolution. Oxford: Oxford Univ. Press, 231 p.

  34. Avise J.C. 1994. Molecular markers, natural history and evolution. N.Y.: Springer, 511 p. https://doi.org/10.1007/978-1-4615-2381-9

  35. Bartholomew A., Bohnsack J.A. 2005. A review of catch-and-release angling mortality with implications for no-take reserves // Rev. Fish Biol. Fish. V. 15. № 1–2. P. 129–154. https://doi.org/10.1007/s11160-005-2175-1

  36. Baxter J.S., Taylor E.B., Devlin R.H. et al. 1997. Evidence for natural hybridization between Dolly Varden (Salvelinus malma) and bull trout (S. confluentus) in a northcentral British Columbia watershed // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 54. № 2. P. 421–429. https://doi.org/10.1139/f96-289

  37. Behnke R.J. 2002. Trout and Salmon of North America. N.Y.: Free Press, 360 p.

  38. Belkhir K., Borsa P., Chikhi L. et al. 2004. GENETIX 4.05: population genetics software for Windows TM. Montpellier: Univ. Montpellier II (http://www.genetix.univ-montp2.fr /genetix/intro.htm. Version 04/2023).

  39. Bernatchez L., Glémet H., Wilson C.C., Danzmann R.G. 1995. Introgression and fixation of Arctic char (Salvelinus alpinus) mitochondrial genome in an allopatric population of brook trout (S. fontinalis) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 52. № 1. P. 179–185. https://doi.org/10.1139/f95-018

  40. Bougas B., Normandeau E., Audet C., Bernatchez L. 2013. Linking transcriptomic and genomic variation to growth in brook charr hybrids (Salvelinus fontinalis, Mitchill) // Heredity. V. 110. № 5. P. 492–500. https://doi.org/10.1038/hdy.2012.117

  41. Bryant M.D. 2009. Global climate change and potential effects on Pacific salmonids in freshwater ecosystems of southeast Alaska // Clim. Change. V. 95. № 1–2. P. 169–193. https://doi.org/10.1007/s10584-008-9530-x

  42. Cline T.J., Ohlberger J., Schindler D.E. 2019. Effects of warming climate and competition in the ocean for life-histories of Pacific salmon // Nat. Ecol. Evol. V. 3. № 6. P. 935–942. https://doi.org/10.1038/s41559-019-0901-7

  43. Cooke S.J., Donaldson M.R., O’connor C.M. et al. 2013. The physiological consequences of catch-and-release angling: perspectives on experimental design, interpretation, extrapolation and relevance to stakeholders // Fish. Manag. Ecol. V. 20. № 2–3. P. 268–287. https://doi.org/10.1111/j.1365-2400.2012.00867.x

  44. Cooper A.M., Miller L.M., Kapuscinski A.R. 2010. Conservation of population structure and genetic diversity under captive breeding of remnant coaster brook trout (Salvelinus fontinalis) populations // Conserv. Genet. V. 11. № 3. P. 1087–1093. https://doi.org/10.1007/s10592-009-9841-0

  45. Crane P.A., Lewis C.J., Kretschmer E.J. et al. 2004. Characterization and inheritance of seven microsatellite loci from Dolly Varden, Salvelinus malma, and cross-species amplification in Arctic char, S. alpinus // Ibid. V. 5. № 5. P. 737–741. https://doi.org/10.1007/s10592-004-1853-1

  46. Davidson W.S., Koop B.F., Jones S.J.M. et al. 2010. Sequencing the genome of the Atlantic salmon (Salmo salar) // Genome Biol. V. 11. № 9. Article 403. https://doi.org/10.1186/gb-2010-11-9-403

  47. Daye P.G., Glebe B.D. 1984. Fertilization success and sperm motility of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in acidified water // Aquaculture. V. 43. № 1–3. P. 307–312. https://doi.org/10.1016/0044-8486(84)90031-0

  48. Dehaan P.W., Ardren W.R. 2005. Characterization of 20 highly variable tetranucleotide microsatellite loci for bull trout (Salvelinus confluentus) and cross-amplification in other Salvelinus species // Mol. Ecol. Notes. V. 5. № 3. P. 582–585. https://doi.org/10.1111/j.1471-8286.2005.00997.x

  49. Dodson J.J., Aubin-Horth N., Thériault V., Páez D.J. 2013. The evolutionary ecology of alternative migratory tactics in salmonid fishes // Biol. Rev. V. 88. № 3. P. 602–625. https://doi.org/10.1111/brv.12019

  50. Dowling T.E., DeMarais B.D. 1993. Evolutionary significance of introgressive hybridization in fishes // Nature. V. 362. № 6419. P. 444–446. https://doi.org/10.1038/362444a0

  51. Dumas S., Blanc J.M., Vallée F. et al. 1996. Survival, growth, sexual maturation and reproduction of brook charr, Salvelinus fontinalis (Mitchill), Arctic charr, Salvelinus alpinus L., and their hybrids // Aquac. Res. V. 27. № 4. P. 245–253. https://doi.org/10.1111/j.1365-2109.1996.tb00991.x

  52. Dumas A., France J., Bureau D.P. 2007. Evidence of three growth stanzas in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) across life stages and adaptation of the thermal-unit growth coefficient // Aquaculture. V. 267. № 1–4. P. 139–146. https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2007.01.041

  53. Estoup A., Presa P., Krieg F. et al. 1993. (CT)n and (GT)n microsatellites: a new class of genetic markers for Salmo trutta L. (brown trout) // Heredity. V. 71. № 5. P. 488–496. https://doi.org/10.1038/hdy.1993.167

  54. Gage M.J.G., Stockley P., Parker G.A. 1995. Effects of alternative male mating strategies on characteristics of sperm production in the Atlantic salmon (Salmo salar): theoretical and empirical investigations // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. V. 350. № 1334. P. 391–399. https://doi.org/10.1098/rstb.1995.0173

  55. Glémet H., Blier P., Bernatchez L. 1998. Geographical extent of Arctic char (Salvelinus alpinus) mtDNA introgression in brook char populations (S. fontinalis) from eastern Québec, Canada // Mol. Ecol. V. 7. № 12. P. 1655–1662. https://doi.org/10.1046/j.1365-294x.1998.00494.x

  56. Haas G.R., McPhail J.D. 1991. Systematics and distributions of Dolly Varden (Salvelinus malma) and bull trout (Salvelinus confluentus) in North America // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 48. № 11. P. 2191–2211. https://doi.org/10.1139/f91-259

  57. Hammar J., Dempson J.B., Verspoor E. 1991. Natural hybridization between Arctic char (Salvelinus alpinus) and brook trout (S. fontinalis): evidence from Northern Labrador // Ibid. V. 48. № 8. P. 1437–1445. https://doi.org/10.1139/f91-171

  58. Hansen M.M., Mensberg K.-L.D. 2009. Admixture analysis of stocked brown trout populations using mapped microsatellite DNA markers: indigenous trout persist in introgressed populations // Biol. Lett. V. 5. № 5. P. 656–659. https://doi.org/10.1098/rsbl.2009.0214

  59. Hansen M.M., Fraser D.J., Meier K., Mensberg K.-L.D. 2009. Sixty years of anthropogenic pressure: a spatio-temporal genetic analysis of brown trout populations subject to stocking and population declines // Mol. Ecol. V. 18. № 12. P. 2549–2562. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2009.04198.x

  60. Harrison R.G. 1993. Hybrid zones and the evolutionary process. Oxford: Oxford Univ. Press, 222 p.

  61. Hino T., Maekawa K., Reynolds J.B. 1990. Alternative male mating behaviors in landlocked Dolly Varden (Salvelinus malma) in south-central Alaska // J. Ethol. V. 8. № 1. P. 13–20. https://doi.org/10.1007/BF02350124

  62. Isaak D.J., Wollrab S., Horan D., Chandler G. 2012. Climate change effects on stream and river temperatures across the northwest U.S. from 1980–2009 and implications for salmonid fishes // Clim. Change. V. 113. № 2. P. 499–524. https://doi.org/10.1007/s10584-011-0326-z

  63. Isaak D.J., Luce C.H., Horan D.L. et al. 2018. Global warming of salmon and trout rivers in the Northwestern U.S.: road to ruin or path through purgatory? // Trans. Am. Fish. Soc. V. 147. № 3. P. 566–587. https://doi.org/10.1002/tafs.10059

  64. Ivanova N.V., Zemlak T.S., Hanner R.H., Hebert P.D.N. 2007. Universal primer cocktails for fish DNA barcoding // Mol. Ecol. Notes. V. 7. № 4. P. 544–548. https://doi.org/10.1111/j.1471-8286.2007.01748.x

  65. Jenkins T.M. Jr. 2003. Evaluating recent innovations in bait fishing tackle and technique for catch and release of rainbow trout // N. Am. J. Fish. Manag. V. 23. № 4. P. 1098–1107. https://doi.org/10.1577/M02-040

  66. Jiggins C.D., Mallet J. 2000. Bimodal hybrid zones and speciation // Trends Ecol. Evol. V. 15. № 6. P. 250–255. https://doi.org/10.1016/S0169-5347(00)01873-5

  67. Jobling M. 2002. Environmental factors and rates of development and growth // Handbook of fish biology and fisheries. V. 1. N.Y.: Wiley-Blackwell. P. 97–122. https://doi.org/10.1002/9780470693803.ch5

  68. Kanda N., Leary R.F., Allendorf F.W. 2002. Evidence of introgressive hybridization between bull trout and brook trout // Trans. Am. Fish. Soc. V. 131. № 4. P. 772–782. https://doi.org/10.1577/1548-8659(2002)131<0772:EO-IHBB>2.0.CO;2

  69. Kitano S. 1996. Size-related factors causing individual variation in seasonal reproductive success of fluvial male Dolly Varden (Salvelinus malma) // Ecol. Freshw. Fish. V. 5. № 2. P. 59–67. https://doi.org/10.1111/j.1600-0633.1996.tb00037.x

  70. Koseki Y. 2004. Reproductive characteristics of precocious male parr in salmonids: morphology, physiology, and behavior // Eurasian J. For. Res. V. 7. № 2. P. 87–108.

  71. Koseki Y., Koizumi I., Kobayashi H., Maekawa K. 2002. Does the refuge availability influence the spawning behavior of mature male parr in salmonids? A test in the Miyabe charr // Environ. Biol. Fish. V. 64. № 1–3. P. 87–93. https://doi.org/10.1023/A:1016096701472

  72. Maekawa K. 1983. Streaking behaviour of mature male parrs of the Miyabe charr, Salvelinus malma miyabei, during spawning // Jpn. J. Ichthyol. V. 30. № 3. P. 227–234. https://doi.org/10.11369/jji1950.30.227

  73. Maekawa K., Goto A. 1982. Two possible ways in the fluvial land-locking from anadromous fish, with special reference to heterochrony and r-K selection theory // Biol. Sci. V. 34. № 2. P. 76–84.

  74. Maekawa K., Hino T. 1986. Spawning behaviour of Dolly Varden in southeastern Alaska, with special reference to the mature male parr // Jpn. J. Ichthyol. V. 32. № 4. P. 454–458. https://doi.org/10.11369/jji1950.32.454

  75. Maekawa K., Hino T. 1990. Spawning tactics of female Miyabe charr (Salvelinus malma miyabei) against egg cannibalism // Can. J. Zool. V. 68. № 5. P. 889–894. https://doi.org/10.1139/z90-129

  76. Maekawa K., Onozato H. 1986. Reproductive tactics and fertilization success of mature male Miyabe charr, Salvelinus malma miyabei // Environ. Biol. Fish. V. 15. № 2. P. 119–129. https://doi.org/10.1007/BF00005427

  77. Maekawa K., Kitano S., Takeyama S. 1993. Type-assortative mating of Miyabe charr // Jpn. J. Ichthyol. V. 39. № 4. P. 401–403. https://doi.org/10.11369/jji1950.39.401

  78. Maekawa K., Nakano S., Yamamoto S. 1994. Spawning behaviour and size-assortative mating of Japanese charr in an artificial lake-inlet stream system // Environ. Biol. Fish. V. 39. № 2. P. 109–117. https://doi.org/10.1007/BF00004927

  79. Marie A.D., Bernatchez L., Garant D. 2010. Loss of genetic integrity correlates with stocking intensity in brook charr (Salvelinus fontinalis) // Mol. Ecol. V. 19. № 10. P. 2025–2037. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2010.04628.x

  80. Marie A.D., Bernatchez L., Garant D. 2011. Empirical assessment of software efficiency and accuracy to detect introgression under variable stocking scenarios in brook charr (Salvelinus fontinalis) // Conserv. Genet. V. 12. № 5. P. 1215–1227. https://doi.org/10.1007/s10592-011-0224-y

  81. Marie A.D., Bernatchez L., Garant D. 2012. Environmental factors correlate with hybridization in stocked brook charr (Salvelinus fontinalis) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 69. № 5. P. 884–893. https://doi.org/10.1139/f2012-027

  82. Mauger S., Shaftel R., Leppi J.C., Rinella D.J. 2017. Summer temperature regimes in southcentral Alaska streams: watershed drivers of variation and potential implications for Pacific salmon // Ibid. V. 74. № 5. P. 702–715. https://doi.org/10.1139/cjfas-2016-0076

  83. Mavarez J., Audet C., Bernatchez L. 2009. Major disruption of gene expression in hybrids between young sympatric anadromous and resident populations of brook charr (Salvelinus fontinalis Mitchill) // J. Evol. Biol. V. 22. № 8. P. 1708–1720. https://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2009.01785.x

  84. May-McNally S.L., Quinn T.P., Taylor E.B. 2015. Low level of hybridization between sympatric Arctic char (Salvelinus alpinus) and Dolly Varden char (S. malma) highlights their genetic distinctiveness and ecological segregation // Ecol. Evol. V. 5. № 15. P. 3031–3045. https://doi.org/10.1002/ece3.1583

  85. Morita K., Fukuwaka M.-A. 2006. Does size matter most? The effect of growth history on probabilistic reaction norm for salmon maturation // Evolution. V. 60. № 7. P. 1516–1521. https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2006.tb01230.x

  86. Morita K., Nagasawa T. 2010. Latitudinal variation in the growth and maturation of masu salmon (Oncorhynchus masou) parr // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 67. № 6. P. 955–965. https://doi.org/10.1139/F10-028

  87. Morita K., Tamate T., Kuroki M., Nagasawa T. 2014. Temperature-dependent variation in alternative migratory tactics and its implications for fitness and population dynamics in a salmonid fish // J. Anim. Ecol. V. 83. № 6. P. 1268–1278. https://doi.org/10.1111/1365-2656.12240

  88. Nakano S. 1995. Individual differences in resource use, growth and emigration under the influence of a dominance hierarchy in fluvial red-spotted masu salmon in a natural habitat // Ibid. V. 64. № 1. P. 75–84. https://doi.org/10.2307/5828

  89. Nakano S., Kitano F., Maekawa K. 1996. Potential fragmentation and loss of thermal habitats for charrs in the Japanese archipelago due to climatic warming // Freshw. Biol. V. 36. № 3. P. 711–722. https://doi.org/10.1046/j.1365-2427.1996.d01-516.x

  90. Oleinik A.G., Skurikhina L.A., Brykov V.A. 2007. Divergence of Salvelinus species from northeastern Asia based on mitochondrial DNA // Ecol. Freshw. Fish. V. 16. № 1. P. 87–98. https://doi.org/10.1111/j.1600-0633.2006.00187.x

  91. Olsen J.B., Wuttig K., Fleming D. et al. 2006. Evidence of partial anadromy and resident-form dispersal bias on a fine scale in populations of Oncorhynchus mykiss // Conserv. Genet. V. 7. № 4. P. 613–619. https://doi.org/10.1007/s10592-005-9099-0

  92. Overland J., Rodionov S., Minobe S., Bond N. 2008. North Pacific regime shifts: definitions, issues and recent transitions // Prog. Oceanogr. V. 77. № 2–3. P. 92–102. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2008.03.016

  93. Popowich R.C., Venturelli P.A., Stelfox J.D., Taylor E.B. 2011. Validation of morphological characteristics used for field identification of Bull Trout × Brook Trout hybrids // N. Am. J. Fish. Manag. V. 31. № 3. P. 548–553. https://doi.org/10.1080/02755947.2011.595279

  94. Redenbach Z. 2000. Molecular evidence of current and historical introgressive hybridization between bull trout (Salvelinus confluentus) and Dolly Varden (S. malma): MS Thesis. Vancouver: Univ. British Columbia, 149 p.

  95. Redenbach Z., Taylor E.B. 2002. Evidence for historical introgression along a contact zone between two species of char (Pisces: Salmonidae) in Northwestern North America // Evolution. V. 56. № 5. P. 1021–1035. https://doi.org/10.1111/j.0014-3820.2002.tb01413.x

  96. Slettan A., Olsaker I., Lie Ø. 1993. Isolation and characterization of variable (GT)n repetitive sequences from Atlantic salmon, Salmo salar L. // Anim. Genet. V. 24. № 3. P. 195–197. https://doi.org/10.1111/j.1365-2052.1993.tb00287.x

  97. Sloss B.L., Jennings M.J., Franckowiak R., Pratt D.M. 2008. Genetic identity of brook trout in Lake Superior south shore streams: potential for genetic monitoring of stocking and rehabilitation efforts // Trans. Am. Fish. Soc. V. 137. № 4. P. 1244–1251. https://doi.org/10.1577/T05-206.1

  98. Taborsky M. 1998. Sperm competition in fish: “bourgeois” males and parasitic spawning // Trends Ecol. Evol. V. 13. № 6. P. 222–227. https://doi.org/10.1016/S0169-5347(97)01318-9

  99. Takami T., Sato H. 1998. Influence of high water temperature on feeding responses and thermal death of juvenile masu salmon under aquarium settings // Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery. V. 52. P. 79–82.

  100. Taylor E.B. 2004. Evolution in mixed company – evolutionary influences from studies of natural hybridization in Salmonidae // Evolution illuminated: salmon and their relatives. Oxford: Oxford Univ. Press. P. 232–263.

  101. Taylor E.B., Redenbach Z.A., Costello A.B. et al. 2001. Nested analysis of genetic diversity in northwestern North American char, Dolly Varden (Salvelinus malma) and bull trout (Salvelinus confluentus) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 58. № 2. P. 406–420. https://doi.org/10.1139/f00-262

  102. Thorpe J.E. 1987. Smolting versus residency: developmental conflict in salmonids // Proc. Int. Symp. “Common strategies of anadromous and catadromous fishes”. V. 1. Bethesda: Am. Fis. Soc. P. 244–252.

  103. Twardek W.M., Gagne T.O., Elmer L.K. et al. 2018. Consequences of catch-and-release angling on the physiology, behaviour and survival of wild steelhead Oncorhynchus mykiss in the Bulkley River, British Columbia // Fish. Res. V. 206. P. 235–246. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2018.05.019

  104. Utoh H. 1976. Study of the mechanism of differentiation between the stream resident form and seaward migratory form in masu salmon Oncorhynchus masou Brevoort. I. Growth and sexual maturity of the precocious masu salmon parr // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. V. 26. P. 321–326.

  105. Van Oosterhout C., Hutchinson W.F., Wills D.P.M., Shipley P. 2004. MICRO-CHECKER: software for identifying and correcting genotyping errors in microsatellite data // Mol. Ecol. Notes. V. 4. № 3. P. 535–538. https://doi.org/10.1111/j.1471-8286.2004.00684.x

  106. Verspoor E., Hammar J. 1991. Introgressive hybridization in fishes: the biochemical evidence // J. Fish Biol. V. 39. № sA. P. 309–334. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1991.tb05094.x

  107. Wainwright T.C., Weitkamp L.A. 2013. Effects of climate change on Oregon Coast coho salmon: habitat and life-cycle interactions // Northwest Sci. V. 87. № 3. P. 219–242. https://doi.org/10.3955/046.087.0305

  108. Wilson C.C., Bernatchez L. 1998. The ghost of hybrids past: fixation of arctic charr (Salvelinus alpinus) mitochondrial DNA in an introgressed population of lake trout (S. namaycush) // Mol. Ecol. V. 7. № 1. P. 127–132. https://doi.org/10.1046/j.1365-294x.1998.00302.x

  109. Winkler K.A., Pamminger-Lahnsteiner B., Wanzenböck J., Weiss S. 2011. Hybridization and restricted gene flow between native and introduced stocks of Alpine whitefish (Coregonus sp.) across multiple environments // Ibid. V. 20. № 3. P. 456–472. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2010.04961.x

  110. Woram R.A., McGowan C., Stout J.A. et al. 2004. A genetic linkage map for Arctic char (Salvelinus alpinus): evidence for higher recombination rates and segregation distortion in hybrid versus pure strain mapping parents // Genome. V. 47. № 2. P. 304–315. https://doi.org/10.1139/g03-127

  111. Yamaguchi K., Nakajima M., Taniguchi N. 2008. Development of microsatellite markers in the Japanese char Salvelinus leucomaenis and its application to closely related species // Fish Genet. Breed. Sci. V. 38. P. 123–130.

  112. Yamamoto S., Kitano S., Maekawa K. et al. 2006. Introgressive hybridization between Dolly Varden Salvelinus malma and white-spotted charr Salvelinus leucomaenis on Hokkaido Island, Japan // J. Fish Biol. V. 68. № A. P. 68–85. https://doi.org/10.1111/j.0022-1112.2006.00994.x

  113. Zhang X., Li H.-Y., Zhiqun D., Deng Z.D. et al. 2019. On the variable effects of climate change on Pacific salmon // Ecol. Model. V. 397. P. 95–106. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2019.02.002

Дополнительные материалы отсутствуют.