Известия РАН. Серия биологическая, 2019, № 5, стр. 453-456

Белла Рафаиловна Стриганова (25.03.1932–06.03.2017) – выдающийся ученый-биолог и деятель отечественной науки, принадлежала к числу наиболее талантливых учеников академика Меркурия Сергеевича Гилярова, заложившего теоретические основы одной из фундаментальных биологических дисциплин ХХ в. – почвенной зоологии (Гиляров, 1949, 1970). Вместе с М.С. Гиляровым Белла Рафаиловна стояла у истоков разработки основ методологии и стандартизации методов исследования молодой почвенно-зоологической науки (Методы…, 1975; Количественные…, 1987), внесла большой вклад в сравнительно-морфологический анализ ряда групп педобионтов и подготовку капитального Определителя личинок почвенных насекомых (Определитель…, 1964; Стриганова, 1966). Пионерные работы Б.Р. Стригановой положили начало развитию трофологии почвенных беспозвоночных, став методологическим фундаментом построения и анализа детритных трофических сетей в почвенных системах (Стриганова, 2017а, г). После кончины М.С. Гилярова Белла Рафаиловна стала преемником созданного им научного направления и возглавляла сообщество российских почвенных зоологов на протяжении более трех десятилетий. Под ее руководством отечественная почвенно-зоологическая школа получила широкое международное признание, были проведены IX–XVII Всесоюзные/Всероссийские совещания по проблемам почвенной зоологии (1987–2014 гг.), а также IX Международный коллоквиум по почвенной зоологии (1985 г.), собравший ведущих почвенных зоологов и экологов всего мира (Почвенная…, 1987).

Предлагаемое читателям собрание статей коллег и учеников проф. Б.Р. Стригановой, написанных в ее честь специально для данного номера, призвано представить некоторые направления исследований, находившиеся в сфере ее научных приоритетов. В полной мере сделать это в объеме журнального выпуска невозможно ввиду чрезвычайно широкого диапазона ее интересов и творческих поисков. Сборник содержит 12 статей 43 авторов – российских и зарубежных исследователей – под общей редакцией А.В. Тиунова и А.В. Уварова.

В трех статьях анализируются закономерности географического распространения важных групп почвенных беспозвоночных: дождевых червей и раковинных амеб. Географическая специфика почвенно-зоологических исследований была предусмотрена еще М.С. Гиляровым, считавшим инвентаризацию фауны и населения почвообитающих беспозвоночных в разных природных зонах, типах почв, горных поясах, ландшафтных вариантах приоритетной задачей молодой науки (Гиляров, 1965). Развивая поставленные учителем проблемы, Б.Р. Стриганова в ряде работ пыталась выявить и объяснить тренды географических изменений таксономического разнообразия, обилия, ландшафтного распределения, трофической структуры сообществ педобионтов (Стриганова, 2017а, б). Три статьи данного сборника, каждая в своем ключе, разрабатывают это направление исследований. Д.И. Берман, Н.А. Булахова, Е.Н. Мещерякова, С.В. Шеховцов проанализировали холодоустойчивость и распространение филогенетических линий двух подвидов широко распространенного вида люмбрицид Eisenia nordenskioldi на огромной территории, от Кольского п-ова до Чукотки, и пришли к выводу, что характер ареалов лишь некоторых линий может быть объяснен резистентностью червей к отрицательным зимним температурам. Холодоустойчивость других линий не лимитирует их современное распространение, и их ареалы объясняются, по-видимому, палеогеографическими или иными не связанными с температурой факторами. На основе собственных многолетних полевых учетов, коллекций и литературных данных О.Л. Макарова и А.А. Колесникова изучили встречаемость дождевых червей в тундрах Восточной Европы. Выяснилось, что у наиболее распространенных видов (подстилочного Dendrobaena octaedra и подстилочно-почвенного Eisenia nordenskioldi nordenskioldi) в районах совместного обитания наблюдается биотопическое размежевание: E. n. nordenskioldi предпочитает открытые местообитания, а менее холодоустойчивый D. octaedra более многочислен под покровом кустарников со смягченными условиями зимовки. Восточная граница распространения D. octaedra в тундрах Палеарктики хорошо описывается пороговыми значениями зимних температур. Этот фактор, напротив, не объясняет ограничение распространения E. n. nordenskioldi в западном направлении. А.А. Бобров, С. Шимано, Я. Цинь и Ц. Ян, проведя анализ распространения раковинных амеб гондвано-тропической группы из родов Hoogenraadia и Planhoogenraadia, предлагают уточнить положение границы между Палеарктической и Ориентальной биогеографическими областями в континентальной и островной частях Дальневосточного региона.

Центральной темой творчества Б.Р. Стригановой стали исследования трофических отношений педобионтов, количественные оценки их пищевых рационов и степени усвояемости пищи, построение одной из первых моделей функционирования детритной трофической сети, зоомикробные отношения (Стриганова, 2017а, в, г). Это трофологическое направление, имеющее глубокие и разносторонние перспективы в современной почвенной экологии, на новой технологической основе развивается ее учениками. Одна из таких работ представлена в сборнике статьей группы исследователей (А.Г. Зуев, О.Л. Розанова, С.М. Цуриков, П.Л. Панченко, М.А. Ершова, Д.Д. Смолярова, М.Г. Кривошеина, А.В. Александрова, С.Б. Ивницкий, Ю.В. Малеева, А.В. Тиунов), которые применили изотопный анализ для оценки пищевых связей между грибами (сапротрофными, микоризными и ржавчинными паразитическими) и мицетофагами (личинки двукрылых). Авторы не обнаружили четкой зависимости между величиной трофического фракционирования изотопов азота и углерода и таксономической принадлежностью животных или грибов. Результаты позволяют рассчитывать на возможность разделения “микоризного” и “сапротрофного” энергетических потоков в системе грибы–мицетофаги.

Большое значение Б.Р. Стриганова придавала системному анализу биоценотических связей в почвенных сообществах, в частности исследованию взаимоотношений между отдельными группами и видами педобионтов (Стриганова, 2017г), с особым вниманием к ключевым видам почвенных систем. Взаимоотношения между важнейшими зооэдификаторами лесных экосистем – рыжими лесными муравьями и мирмекофильными жесткокрылыми – А.А. Захаров и В.В. Янушев изучили на примере метакомплекса Formica aquilonia, находящегося в режиме многолетнего мониторинга. Для 75 обнаруженных видов жуков-мирмекофилов были охарактеризованы трофические и экологические ниши, встречаемость по годам учетов, распределение по функциональным частям муравейника, обилие в гнездах F. aquilonia, влияние состояния муравейников на сообщества жуков. Предложена гипотеза, объясняющая перемещения жуков-мирмекофилов в пределах метакомплекса муравейников. В полевых экспериментах с дождевыми червями, одним из ключевых звеньев функционирования почвенной системы, А.В. Уваров, К. Илиева-Макулец, К. Карабан, Н.С. Яковенко, Я. Ухманьский сравнили относительную значимость внутри- и межвидовых взаимодействий в двух парах трофических конкурентов: у почвенных детритофагов Allolobophora chlorotica и Aporrectodea caliginosa и у потребителей листовой подстилки Lumbricus rubellus и L. terrestris. Реакции видов свидетельствовали о выраженной внутри- и межвидовой конкуренции, затрагивали важнейшие показатели как материнской (рост, смертность, плодовитость), так и дочерней генераций (число и размеры коконов) и определялись трофической конкуренцией для подстилочного L. rubellus и, по-видимому, конкуренцией за пространство для почвенных видов Al. chlorotica и A. caliginosa.

Важной сферой научных интересов проф. Б.Р. Стригановой были проблемы, связанные с описанием, анализом функционального значения, сохранения и рационального использования биологического разнообразия природных систем. Многие годы она стимулировала исследования российского научного сообщества по проблемам биоразнообразия, курируя программы “Биологическое разнообразие природных экосистем” Президиума РАН и “Биологические ресурсы России” Отделения биологических наук РАН. С темой биоразнообразия связаны две статьи данного сборника. Н.А. Кузнецова, А.И. Бокова, А.К. Сараева, Ю.Б. Швеенкова cравнили показатели разнообразия коллембол древних широколиственно-кедровых лесов Южного Приморья и послеледниковых сосновых лесов. По сравнению с лесами Русской равнины сложные сообщества Южного Приморья характеризуются более высокими значениями численности, видовой насыщенности, обилия амфимиктических видов, более плотной “упаковкой” экологических ниш, относительно узкими ареалами и значительной долей редких видов ногохвосток. В лесах Русской равнины наиболее многочисленны широко распространенные партеногенетические виды и нередки случаи сверхдоминирования. Авторы считают эти различия результатом более длительного исторического развития дальневосточных сообществ. А.Ф. Сафонкин, Т.А. Триселева и Т.О. Быкова провели морфометрическое и молекулярно-генетическое исследование внутрирасового разнообразия карпатской расы медоносной пчелы из России и Таджикистана в сравнении со стандартом расы (Закарпатье). Такой комплексный подход позволил оценить длительность разведения и степень чистопородности пчел конкретных пасек, а также степень разнообразия пчелиных маток карпатской расы.

Еще со времен М.С. Гилярова (Гиляров, 1965) почвенно-зоологическая школа была ориентирована на решение разнообразных практических проблем народного хозяйства (повышение плодородия почв, проблемы мелиорации и опустынивания, мониторинг глобальных климатических изменений, рекультивация техногенно-нарушенных ландшафтов, зоодиагностика состояния антропогенно-преобразованной среды, разработка технологии вермикультуры и т.д.). Эту проблематику активно поддерживала Б.Р. Стриганова, понимая, что она приобретает все большее значение на современном этапе развития науки и общества. В данном сборнике это направление представлено двумя работами. В.Г. Мордкович и И.И. Любечанский исследовали многолетние сукцессионные изменения населения жужелиц на техногенных катенах буроугольных отвалов в Красноярском крае. Скорость и направление сукцессии были существенно различными в зависимости от положения ценозов в рельефе. Наиболее благоприятным для беспозвоночных образом изменялась среда на аккумулятивных позициях катен по сравнению с элювиальной и транзитной позициями. Однако даже после 25 лет сукцессии видовое разнообразие и динамическая плотность жужелиц не достигли идентичности с природными сообществами ни на одной из позиций техногенных катен. В.В. Алексанов, А.В. Маталин, К.В. Макаров, С.К. Алексеев, М.Н. Сионова изучили структуру населения жужелиц урбанизированного ландшафта (на примере г. Калуги). В отдельных городских биотопах виды-резиденты составляют 18–26% и 63–89% общего числа видов и численного обилия соответственно и представляют, по-видимому, самовозобновляющуюся группировку. Композиция стабильного и лабильного компонентов населения жужелиц г. Калуги сходна с наблюдаемой в азональных ландшафтах, но сформирована преимущественно видами зональных сообществ.

Наконец, замечательной чертой научного мировоззрения Б.Р. Стригановой был глубокий интерес к проблемам эволюционной теории, унаследованный от ее учителя, выдающегося ученого-эволюциониста (Гиляров, 1949; 1970; 2012а, б). Эволюционное мышление было всегда присуще ее экологическим работам (Стриганова, 2017г, д). При немногочисленных собственных публикациях в этой области (Стриганова, 2017е), она высоко ценила и стимулировала эволюционную направленность трудов своих учеников и коллег. Один из таких трудов публикуется в нашем сборнике. А.А. Шилейко, анализируя редукционные изменения различных морфологических структур в ходе эволюции легочных моллюсков, установил, что они затрагивают лишь раковину и элементы репродуктивного тракта. Автор разделяет два аспекта редукционных изменений: “тактическую редукцию”, связанную с частными перестройками органов, и “стратегическую редукцию”, которая проявляется в общей тенденции эволюционного развития группы. К последней категории относятся редукция раковины (которая происходила многократно в различных ветвях Pulmonata), а также общая тенденция к утрате дополнительных органов репродуктивного тракта.

К сожалению, объем журнального номера мог вместить лишь небольшую подборку статей коллег, учеников и друзей Б.Р. Стригановой. Однако мы надеемся, что сборник памяти Беллы Рафаиловны будет интересен широкому кругу специалистов и почитателей ее глубокого и разностороннего дарования.