Известия РАН. Серия биологическая, 2020, № 2, стр. 191-196

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Оценка воздействия промышленных предприятий проводилась в Хакасии. Материал был собран в окрестностях Саянского алюминиевого завода в 2014–2018 гг., в зоне воздействия и на расстоянии 100 км от предприятия; на территории Саяно-Шушенского биосферного заповедника в 2015–2018 гг. (условный контроль); в Белгородской обл. в 2014–2018 гг., в окрестностях Лебединского горно-обогатительного комбината, в зоне воздействия и на расстоянии 22 км от предприятия, в окрестностях с. Мелавое (условный контроль).

Оценка комплексного антропогенного воздействия в условиях города проводилась в Йошкар-Оле. Материал был собран в 2000 г. в градиенте нарастания степени воздействия в четырех точках: 1 – лесопарк “Сосновая роща” (условный контроль); 2 – микрорайон, зона слабого воздействия; 3 – парк, зона умеренного загрязнения; 4 – окрестности фармацевтического завода, зона основного воздействия. В Якутске материал был собран в 2016 г. в градиенте нарастания степени воздействия в четырех точках: 1 – рекреационная зона, условный контроль; 2–4 – три зоны слабого, умеренного и интенсивного антропогенного воздействия соответственно при главном источнике загрязнения – автотранспортe. В Москве материал был собран в 2015 г. в четырех точках: 1 – парк “Нескучный сад”, условный контроль; 2 – сквер на ул. Зелинского; 3 – в 30 м от Ленинского просп.; 4 – в непосредственной близости к автомагистрали, Ленинский просп., зона основного воздействия.

Материал (по 10 листьев с 10 деревьев) в каждой точке собирался в июле. Стабильность развития оценивалась по величине флуктуирующей асимметрии пяти промеров листа. Сравнение проводилось по интегральному показателю – среднее относительное различие между сторонами на признак (Захаров и др., 2000). В изменчивости этих признаков не было обнаружено свидетельств наличия направленной асимметрии и антисимметрии.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

При сравнении двух точек в Хакассии оказалось, что показатель флуктуирующей асимметрии существенно (р < 0.01) выше в зоне воздействия по сравнению с условным контролем, причем в каждой точке значение этого показателя практически не меняется в течение всего периода исследования (рис. 1а). Такая же ситуация была выявлена и при сравнении двух точек в Белгородской обл. Высокое значение показателя в зоне воздействия (р < 0.01), как и относительно низкое значение в условном контроле, сохранялось на протяжении периода исследования (рис. 1б).

Рис. 1.

Значения интегрального показателя стабильности развития (среднее относительное различие между сторонами на признак, оцененное по пяти промерам листа) в популяциях березы повислой Betula pendula при воздействии промышленного предприятия. а, б – Республика Хакассия и Белгородская обл. соответственно.

Значения показателя в градиенте нарастания степени антропогенной нагрузки в Йошкар-Оле возрастают от зоны условного контроля в направлении к зоне основного воздействия при значительных различиях (р < 0.01) между значениями в точках 1 и 4 (рис. 2а). При сравнении точек в градиенте нарастания степени антропогенной нагрузки в Якутске также был обнаружен рост значений этого показателя от зоны условного контроля в направлении к зоне основного воздействия при существенных различиях (р < 0.01) между значениями в точках 1 и 4 (рис. 2б). В Москве также наблюдается рост значений показателя от точек 1 и 2 (условный контроль), имеющих сходные значения, к точке 4, зоне максимального воздействия (р < 0.01) (рис. 2в).

Рис. 2.

Значения интегрального показателя стабильности развития (среднее относительное различие между сторонами на признак, оцененное по пяти промерам листа) в популяциях березы повислой Betula pendula при нарастании антропогенного воздействия в урбанизированной среде. а–в – Йошкар-Ола, Якутск, Москва соответственно. 1–4 – точки взятия проб.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Исходя из представлений о стабильности развития естественно ожидать, что низкий уровень флуктуирующей асимметрии как проявление онтогенетического шума будет наблюдаться при относительно оптимальных условиях (Турмухаметова, Шивцова, 2007; Zakharov, Trofimov, 2017; Шадрина, Вольперт, 2018). В данном исследовании к ним, видимо, можно отнести условно контрольные точки первых двух сравнений. Это местообитания, не подверженные каким-либо явным неблагоприятным воздействиям, прежде всего, на особо охраняемых природных территориях (ООПТ): Саяно-Шушенского заповедника и Йошкар-Олы. Значение показателя в точке, принятой в качестве условного контроля в Белгородской обл., несколько выше, что, видимо, связано с определенным уровнем фонового антропогенного воздействия. Это отмечалось и ранее для районов центральной части европейской территории как зоны активного сельскохозяйственного и промышленного производства. Сходное значение показателя наблюдается и в точке условного контроля в Якутске вследствие эколого-географических особенностей территории и фонового уровня загрязнения. Минимальные значения среди исследованных точек в Москве оказываются еще выше, видимо, из-за высокого уровня комплексного антропогенного воздействия в условиях мегаполиса.

Флуктуирующая асимметрия возрастает по мере роста антропогенного воздействия, что отмечается как в Йошкар-Оле и Якутске, так и в Москве. Максимальных значений она достигает в местах наибольшего неблагоприятного воздействия. В данном случае к ним относятся точки в окрестностях крупных промышленных предприятий (это территории в окрестностях Саянского алюминиевого завода, Лебединского горно-обогатительного комбината и в непосредственной близости к автомагистрали в условиях мегаполиса). В условиях менее серьезного воздействия на территории Йошкар-Олы высокое значение показателя отмечено лишь вблизи предприятия, что соответствует известной картине загрязнения. Йошкар-Ола по уровню загрязнения выглядит как достаточно благополучный город на фоне многих других городов России. В Якутске высокое значение показателя наблюдается в центре города в результате загрязнения, обусловленного автотранспортом (вследствие природно-климатических особенностей и антропогенного воздействия экологическая ситуация в городе оценивается как неблагополучная).

При сравнении полученных данных по предложенной ранее пятибалльной шкале оценки изменения состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития (Захаров и др., 2000) выявленная ситуация выглядит следующим образом:

на уровне первого балла (при значении показателя <0.040), который может быть представлен как условно-нормальное состояние, находятся значения, полученные для растений из местообитаний в естественных условиях или при минимальном уровне антропогенного воздействия;

при росте степени неблагоприятного воздействия величина показателя соответствует 2–4 баллам по мере нарастания отклонения от условно-нормального состояния (диапазон значений 0.040–0.044 – второй балл, 0.045–0.049 – третий балл, 0.050–0.054 – четвертый балл);

на уровне пятого балла (при значении показателя >0.054), соответствующего критическому состоянию, находятся точки, подверженные наиболее сильному неблагоприятному воздействию.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о нарастании степени нарушения стабильности развития по мере роста неблагоприятного воздействия от условно-нормального состояния до критического. При этом в местообитаниях при сходной степени отклонения условий от нормы, наблюдается сходная реакция растений, несмотря на значительную пространственную удаленность. В данном случае это различные местообитания в европейской части России и в Сибири. Важно отметить интегральность и неспецифичность выявляемого ответа в виде снижения стабильности развития в ответ на различные неблагоприятные воздействия (в данном случае это разные виды промышленного производства и комплексное антропогенное воздействие в урбанизированной среде).

Полученные результаты вполне согласуются с общими представлениями о возможной картине внутривидовых различий по стабильности развития, согласно которой достаточно высокий уровень стабильности развития (относительно низкая величина флуктуирующей асимметрии) наблюдается во многих популяциях вида при относительно оптимальных условиях, при нарушении стабильности развития в неблагоприятных условиях, на экологической периферии ареала вида. В современных условиях все нарастающего антропогенного воздействия и изменения климата все большее число популяций вида оказывается в условиях неблагоприятного воздействия (по сути оказываются в условиях экологической периферии ареала, причем не только на географической периферии, но и в самых различных частях ареала вида). Это относится и к возможным изменениям исследуемого показателя во времени, он остается примерно на том же уровне в неизменных условиях и обнаруживает соответствующие изменения при усилении или ослаблении определенных неблагоприятных воздействий. Представленные здесь результаты служат подтверждением этого положения.

Полученные данные вносят свой вклад и в развитие общих представлений о возможном соотношении понятий нормы, условного контроля и фонового уровня показателя. Под фоновым состоянием понимается определенный базовый уровень показателя, отмечаемый во многих популяциях на исследуемой территории, относительно которого может быть оценена ситуация в исследуемой точке. Такое фоновое значение показателя обычно используется в качестве условного контроля. На практике это обычно соответствует естественным условиям на территориях, не подверженных явному воздействию исследуемых факторов. Поиск контроля может осложняться тем, что в большом числе популяций в разных частях ареала значение показателя может отличаться от условно-нормального состояния, характерного для естественных, незатронутых местообитаниях, прежде всего, вследствие антропогенного воздействия. Так, применительно к анализу стабильности развития у растений значение показателя, принятое за первый балл, фиксируется на территории естественных местообитаний (преимущественно на особо охраняемых природных территориях). В то же время в качестве фонового уровня, или условного контроля, нередко приходится рассматривать значения показателя на уровне второго балла. В каких-то случаях ситуация может еще более осложняться тем, что вследствие различных причин фоновые значения показателя могут быть на уровне третьего-четвертого балла. В этом случае фоновый уровень уже не может рассматриваться в качестве контроля, поскольку никак не соответствует даже условно-нормальному состоянию. При использовании данного подхода, основанного на имеющихся представлениях об условной норме и ранее разработанной шкале, можно оценить, насколько реальный фоновый уровень на исследуемой территории отличается от условно-нормального состояния.

Проведенный анализ также дает основание для заключения о том, что использование предложенной балльной шкалы представляется вполне оправданным для ориентировочной оценки положения полученных значений в общем возможном диапазоне изменения значений показателя, поскольку, как свидетельствует большой объем полученных данных, соответствует основной зоне перехода от условно-нормального состояния (первый балл), что обычно наблюдается во вполне благополучных естественных местообитаниях, до критического (пятый балл), которое наблюдается в зонах неблагоприятного воздействия, экологического неблагополучия. В каких-то случаях получаемые значения показателя могут быть ниже указанной верхней границы для первого балла или выше указанной нижней границы для пятого балла, что соответствует предложенной схеме ориентировочной оценки степени отклонения исследуемой ситуации от условной нормы. Шкала была составлена на основании ранее накопленного опыта анализа большого числа примеров изменения значений показателя при разных видах воздействия как в естественных, так и в антропогенных условиях. Приведенные здесь данные также свидетельствуют о правомочности и целесообразности использования предложенной пятибалльной шкалы.

В природных популяциях вполне естественно ожидать определенные колебания значений используемых показателей стабильности развития. Но на этом фоне, как свидетельствует проведенное исследование, значения показателя при неизменной ситуации находятся в определенном диапазоне, как на вполне благополучном фоновом уровне в естественных условиях (изменения происходят в пределах 1–2 балла), так и при высокой антропогенной нагрузке (в пределах 4–5 балла).

В данном случае была проведена оценка состояния лишь одного модельного вида при использовании показателя стабильности развития, но так как во многих исследованиях было показано, что такие изменения обычно хорошо согласуются и с картиной изменения других показателей гомеостаза развития в отношении разных видов (Zakharov et al., 2017), полученные данные могут быть использованы для ориентировочной оценки качества среды на исследуемых территориях.

Работа выполнена в рамках Государственного задания Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН.