1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Известия РАН. Серия биологическая
  4. № 4, 2021

Известия РАН. Серия биологическая, 2021, № 4, стр. 444-448

Параметры периферической крови двух видов глубоководных рыб семейства веретенниковых (Paralepididae)

Г. И. Пронина 1, 2, А. М. Орлов 3, 4, 5, 6, 7, 8, Д. В. Артеменков 3, *

1 Всероссийский научно-исследовательский институт ирригационого рыбоводства
142460 пос. Воровского, Ногинский р-н, Московская обл., ул. Сергеева, 24, Россия

2 Российский государственный аграрный университет – Московская сельскохозяйственная академия им. К.А.Тимирязева
127550 Москва, ул. Тимирязевская, 49, Россия

3 Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
107140 Москва, ул. Верхняя Красносельская, 17, Россия

4 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
119071 Москва, Ленинский просп., 33, Россия

5 Дагестанский государственный университет
367000 Махачкала, ул. Гаджиева, 43а, Россия

6 Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН
367000 Махачкала, ул. Гаджиева, 45, Россия

7 Томский государственный университет
634050 Томск, просп. Ленина, 36, Россия

8 Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН
117218 Москва, Нахимовский просп., 36, Россия

* E-mail: artemenkov@vniro.ru

Поступила в редакцию 13.04.2020
После доработки 25.07.2020
Принята к публикации 25.07.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

На основании материалов комплексной экспедиции в море Ирмингера в 2018 г. впервые описаны гематологические и цитохимические параметры периферической крови паралеписа Кройера (морской щучки или ложного нотолеписа Риссо) Arctozenus risso и средиземноморского сиговидного веретенника Paralepis coregonoides (Paralepididae). Показано, что эритропоэз у обоих изучаемых видов рыб примерно одинаковый, присутствуют нормобласты и эритроциты. Путем сравнительного анализа лейкограмм изучаемых видов установлен лимфоидный характер крови обоих видов рыб. Отмечено, что для сиговидного веретенника характерна большая доля зрелых сегментоядерных форм – нейтрофилов, отвечающих за неврожденный неспецифический клеточный иммунитет.

Эритроциты и лейкоциты характеризуют параметры периферической крови, а также выполняют разнообразные физиологические и иммунологические функции, защищают организм от чужеродных тел и обеспечивают адаптацию рыб (Микряков, Балабанова, 1979; Secombes, 1996; Галактионов, 2005). Особенности вида и среды обитания отражаются на составе эритроцитов и лейкоцитов рыб, основные типы которых – зрелые и базофильные эритроциты, нормобласты, а также лимфоциты, моноциты, нейтро-, эозино- и базофилы и небольшая доля незрелых форм лейкоцитов. Соотношение отдельных типов клеток может свидетельствовать о физиологическом состоянии организма и наличии биотических и абиотических стресс-факторов (Иванова, 1983; Parish et al., 1986; Головина, Тромбицкий, 1989; Житенева и др., 1989; Точилина, 1994; Микряков и др., 2001).

Довольно много исследований связано с изучением клеточного состава крови рыб, обитающих в пресноводных и солоноватоводных экосистемах. Однако глубоководные рыбы, несмотря на свое широкое распространение и значительную численность в Мировом океане (Беккер, 1971; Deep-sea…, 1997), обитающие преимущественно на глубинах >400 м в условиях высокого давления, низких температур, абсолютной темноты, своеобразной кормовой базы и других биотических и абиотических факторов (Haedrich, 1996; Richards, 2006), вероятно, в силу своей меньшей доступности остались изучены крайне недостаточно или не изучены совсем (Иванова, 1983; Головина, Тромбицкий, 1989; Точилина, 1994). Они давно привлекают внимание специалистов, которыми в большей степени исследованы процессы роста, особенности морфологии, физиологии, биохимии, химического состава тела, пищевого поведения и т.д. (Childress, Somero, 1979; Deep-sea…, 1997; Rofen, 2019). Однако сведения о составе эритроцитов и лейкоцитов этих рыб в доступной литературе крайне редки (Гордеев и др., 2014), поэтому исследование данного направления важно для понимания морфофизиологических перестроек в процессе адаптации к глубоководным условиям обитания.

Цель данной работы – исследование гематологических и цитохимических параметров периферической крови двух видов глубоководных рыб (Arctozenus risso, Paralepis coregonoides) семейства веретенниковых (Paralepididae).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Рыб отлавливали в экспедиции НИС “Атлантида” в июне–июле 2018 г. в море Ирмингера (62°34′–64°50′ с.ш., 30°50′–39°21′ з.д.) на глубине от 375 до 700 м разноглубинным тралом 78.7/416 м проекта 2492-02, канатная и сетная части которого изготовлены из современных облегченных материалов, размеры ячеи в крыльях и кутце 68 и 16 мм соответственно.

Для проведения клинических исследований рыб взяты 5 проб из уловов 3 тралений (паралепис Кройера – 3, сиговидный веретенник – 2 экз., табл. 1). У свежевыловленных рыб пробы крови брали из хвостовой артерии. Сразу изготавливали препараты на предметных стеклах в двух повторностях на одну пробу. После изготовления мазки крови высушивали в темном проветриваемом месте до исчезновения влажного блеска. Высушенные мазки хранили при комнатной температуре, обернув мазки в бумагу, и транспортировали в лабораторию для анализа (Иванов и др., 2013).

Таблица 1.

Информация о поимках паралеписа Кройера Arctozenus risso и средиземноморского сиговидного веретенника Paralepis coregonoides

Вид Длина, см Масса, г Дата поимки Широта, с.ш. Долгота, з.д. Глубина, м
Arctozenus risso 23.8 21.7 25.06.2018 62°34′ 30°50′ 400
23.1 20.3 28.06.2018 62°35′ 39°21′ 375
24.2 22.0 28.06.2018 62°35′ 39°21′ 375
Paralepis coregonoides 28.4 55.1 29.06.2018 62°05′ 37°1′ 700
22.7 42.6 29.06.2018 62°05′ 37°1′ 700

Состав эритроцитов и лейкоцитов определяли в мазках периферической крови, окрашенных по Романовскому–Гимза (Иванов и др., 2013). В каждом мазке определяли содержание основных типов клеток и относительное их количество под цифровым микроскопом Optika DM-15 (Польша) с увеличением 10 × 60.

Результаты исследований обработаны статистически с использованием t-теста при уровне достоверности p ≤ 0.05 стандартным пакетом программ (Statistica v.12).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Паралепис Кройера (морская щучка или ложный нотолепис Риссо) A. risso (Bonaparte, 1840) и средиземноморский сиговидный веретенник P. coregonoides (Risso, 1820) – хищные рыбы средних размеров, обитающие в умеренных и холодных водах. Первый вид втречается на глубинах от поверхности до 3465 м, обычен в диапазоне глубин 200–1000 м (Orlov, Tokranov, 2019). Распространение практически космополитическое (Тупоногов, Кодолов, 2014), в российских водах встречается в западной части Берингова и в Охотском море, а также в тихоокеанских водах Курильских о-вов, где считается обычным видом (Parin et al., 2014). Второй вид распространен преимущественно в Северной Атлантике (от Гренландии, Исландии и Северного моря на севере до приблизительно 30° с.ш., включая Срезиземное море), изредка встречается в Мексиканском заливе и в Карибском море, а в восточной тропической Атлантике его находки привязаны к материковому склону Африки (Porteiro et al., 2017).

Особи паралеписа Кройера могут достигать длины 31 см (Thompson, 2002), сиговидного веретенника – 50 см (Muus, Nielsen, 1999). Основные объекты питания обоих видов – мелкие рыбы, креветки и различные беспозвоночные (Post, 1984; Парин, 1988).

Морфология и размеры клеток эритропоэтического ряда у обоих рассматриваемых видов аналогичны таковым у других видов рыб (Иванова, 1983; Головина, Тромбицкий, 1989). Среди типов клеток были отмечены нормобласты, базофильные эритроциты и зрелые полихроматофильные эритроциты, за исключением гемоцитобластов и эритробластов (табл. 1). Доля созревающих клеток составляла 15.0–15.2%, базофильные эритроциты – 13.0 ± 3.5 и 11.7 ± 3.5 соответственно у паралеписа Кройера и сиговидного веретенника, нормобласты – соответственно 2.2 ± 0.9 и 3.3 ± 1.5. Зрелые эритроциты были самой многочисленной группой и составляли 84.8 ± 8.8 и 85.0 ± 4.9 соответственно. Повышенное содержание зрелых эритроцитов в составе клеток эритропоэтического ряда по сравнению с таковым у пресноводных рыб (Грушко, 2010) может быть обусловлено выполнением функции переноса кислорода в условиях высокого давления на больших глубинах.

Данные о составе лейкоцитов у рассматриваемых видов семейства веретенниковых, как и у пресноводных видов рыб, представлены теми же типами лейкоцитов, за исключением миелобластов и базофилов. В лейкоцитарной формуле (табл. 2) основную долю составляют лимфоциты, далее в порядке убывания следуют сегментоядерные и палочкоядерные нейтрофилы, эозинофилы, сумма миелоцитных форм клеток (1.4 и 2.7%) и моноциты. Поэтому можно отметить, что оба рассматриваемых вида имеют сходный состав лейкоцитов, но наблюдается примерно в 3 раза большая доля зрелых сегментоядерных нейтрофилов в лейкограмме средиземноморского сиговидного веретенника P. coregonoides по сравнению с паралеписом Кройера A. risso. Так как сегментоядерные нейтрофилы – фагоциты, то относительно высокое их содержание свидетельствует о значительном потенциале клеточного фактора врожденного иммунитета.

Таблица 2.

Параметры периферической крови паралеписа Кройера Arctozenus risso и средиземноморского сиговидного веретенника Paralepis coregonoides

Показатели Паралепис Кройера
Arctozenus risso		 Средиземноморский сиговидный веретенник Paralepis coregonoides
Эритропоэз, %
Гемоцитобласты, эритробласты – –
Нормобласты 2.2 ± 0.9 3.3 ± 1.5
Базофильные эритроциты 13.0 ± 3.5 11.7 ± 3.5
Сумма зрелых и полихроматофильных эритроцитов 84.8 ± 8.8 85.0 ± 4.9
Лейкоцитарная формула, %
Миелобласты – –
Промиелоциты – 0.3 ± 0.3
Миелоциты 0.4 ± 0.4 1.7 ± 0.8
Метамиелоциты 1.0 ± 0.6 0.7 ± 0.3
Палочкоядерные нейтрофилы 2.4 ± 0.8 2.7 ± 0.3
Сегментоядерные 2.8 ± 0.9 8.7 ± 2.0*
Эозинофилы 1.0 ± 0.6 2.0 ± 0.9
Базофилы – –
Моноциты 0.6 ± 0.4 0.3 ± 0.3
Лимфоциты 91.8 ± 1.6 83.6 ± 3.5

Примечание. * – разность по сравнению с относительным числом типов клеток у паралеписа Кройера достоверна при p ≤ 0.05, “–" – данные типы форменных элементов не наблюдались.

Лимфоидный характер крови паралеписа Кройера и сиговидного веретенника позволяет предположить, что лимфоциты составляют большую часть иммунокомпетентных клеток в их органах кроветворения, почках и селезенке. Рассматриваемые глубоководные виды рыб имеют аналогичную другим видам рыб морфологию и размеры лейкоцитов: диаметры лимфоциты – 5.0 мкм, моноцитов, нейтрофилов и эозинофилов 11.0–12.0 мкм, бластных клеток – 10.0 мкм. Гранулоциты этих видов, как и у большинства представителей отряда Perciformes, представлены тремя типами: эозинофилами, палочкоядерными и сегментоядерными нейтрофилами (Иванова, 1983; Головина, Тромбицкий, 1989; Балабанова, 2002).

Необходимо отметить, что при изучении лейкограмм морских костистых рыб из отрядов Clupeiformes, Beloniformes, Gadiformes, Perciformes, Pleuronectiformes и семейств Serranidae, Labridae и Myctophidae были выделены пять типов клеток (лимфоциты, моноциты, нейтрофилы, нейтро-, эозино- и базофилы) (Точилина, 1994). В нашем исследовании базофилы отсутствовали. Данная популяция лейкоцитов в норме у млекопитающих и большинства костистых рыб составляет 0–3% (Иванов и др., 2013; Пронина, Корягина, 2015). Поэтому полученная информация свидетельствуют об отсутствии патологии, в частности воспалений у исследуемых рыб.

Ввиду наблюдаемого состава клеток эритропоэтического ряда обратим внимание на то, что эритропоэз у двух исследованных видов глубоководных рыб достоверно не различался. Однако было отмечено повышенное содержание зрелых эритроцитов относительно такового у пресноводных рыб, находящихся в различных условиях обитания.

Результаты изучения лейкоцитов периферической крови паралеписа Кройера и сиговидного веретенника свидетельствуют о том, что их морфофункциональные характеристики гетерогенны и представлены разными по структуре клетками (лимфоциты, сегментоядерные и палочкоядерные нейтрофилы, эозинофилы, моноциты и бластные формы клеток (промиелобласты, миелобласты, метамиелоциты)). Анализ лейкоцитарной формулы двух рассматриваемых видов глубоководных рыб показал, что перифирическая кровь имеет лимфоидный характер.

Обнаруженное достоверное различие – бóльшая доля зрелых сегментоядерных нейтрофилов в лейкограмме паралеписа Кройера по сравнению с сиговидным веретенником свидетельствует о значительном потенциале их клеточного фактора врожденного иммунитета.

Список литературы

  1. Балабанова Л.В. Ультраструктура гранулоцитов некоторых видов окунеобразных рыб // Биология внутр. вод. 2002. № 1. С. 79–84.

  2. Беккер В.Э. Жизнь животных. Т. 4. Ч. 1. Рыбы. Семейство Веретенниковые (Paralepididae). М.: Просвещение, 1971. 655 с.

  3. Галактионов В.Г. Эволюционная иммунология: учебное пособие. М.: Академкнига, 2005. 408 с.

  4. Головина Н.А., Тромбицкий И.Д. Гематология прудовых рыб. Кишинев: Штиинца, 1989. 156 с.

  5. Гордеев И.И., Микряков Д.В., Балабанова Л.В., Микряков В.Р. Состав лейкоцитов периферической крови антарктического клыкача Dissostichus mawsoni (Nototheniidea) // Вопр. ихтиол. 2014. Т. 54. № 3. С. 1–4. https://doi.org/10.7868/S0042875214030047

  6. Грушко М.П. Морфофизиологические особенности кроветворения у костистых рыб (на примере воблы (Rutilus rutilus caspicus)) // Вопр. рыболовства. 2010. Т. 11. № 2(42). С. 327–340.

  7. Житенева Л.Д., Полтавцева Т.Г., Рудницкая О.А. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб. Ростов н/Д.: Ростов. книж. изд-во, 1989. 111 с.

  8. Иванов А.А., Пронина Г.И., Корягина Н.Ю., Петрушин А.Б. Клиническая лабораторная диагностика в аквакультуре. Методические указания. М.: Изд-во ТСХА, 2013. 50 с.

  9. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. 184 с.

  10. Микряков В.Р., Балабанова Л.В. Клеточные основы иммунитета у рыб. Физиология и паразитология пресноводных животных. Л.: Наука, 1979. С. 57–64.

  11. Микряков В.Р., Балабанова Л.В., Заботкина Е.А., Лапирова Т.Б., Попов А.В., Силкина Н.И. Реакция иммунной системы рыб на загрязнение воды токсикантами и закисление среды. М.: Наука, 2001. 126 с.

  12. Парин Н.В. Рыбы открытого океана. М.: Наука, 1988. 272 с.

  13. Пронина Г.И., Корягина Н.Ю. Референтные значения физиолого-иммунологических показателей гидробионтов разных видов // Вестн. Астрахан. гос. тех. ун-та. 2015. № 4. 2015. С. 103–108.

  14. Точилина Л.В. Лейкоцитарная формула морских рыб // Гидробиол. журн. 1994. Т. 30. № 3. С. 50–57.

  15. Тупоногов В.Н., Кодолов Л.С. Полевой определитель промысловых и массовых видов рыб дальневосточных морей России. Владивосток: Русский остров, 2014. 336 с.

  16. Childress J.J., Somero G.N. Depth-related enzymic activities in muscle, brain and heart of deep-living pelagic marine teleosts // Mar. Biol. 1979. V. 52. P. 273–283. https://doi.org/10.1007/BF00398141

  17. Deep-sea fishes / Eds Randall D.J., Farrell A.P. San Diego: Acad. Press, 1997. 387 p.

  18. Haedrich R.L. Deep-water fishes: evolution and adaptation in the earth’s largest living spaces // J. Fish. Biol. 1996. V. 49. P. 40–53. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1996.tb06066.x

  19. Muus B.J., Nielsen J.G. Sea fish. Denmark; Hedehusene: Scand. Fish. Year Book, 1999. 340 p.

  20. Orlov A.M., Tokranov A.M. Checklist of deep-sea fishes of the Russian northwestern Pacific Ocean found at depths below 1000 m // Progr. Oceanogr. 2019. V. 176. Pt 102143. 13 p. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2019.102143

  21. Parin N.V., Evseenko S.A., Vasileva E.D. Fishes of Russian Seas: Annotated Catalogue. M.: KMK, 2014. 733 p.

  22. Parish N., Wrathmell A., Hart S., Harris J.E. The leucocytes of the elasmobranch Scyliorhinus vanicula L. A morphological study // J. Fish. Biol. 1986. V. 28. № 5. P. 545–561. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1986.tb05192.x

  23. Porteiro F.M., Sutton T., Byrkjedal I., Orlov A.M., Heino M., Menezes G., Bergstad. O.A. Fishes of the Northern Mid-Atlantic Ridge Collected During the MAR-ECO Cruise in June-July 2004: An Annotated Checklist. Arquipelago. Life and Marine Sciences. 2017. Supplement 10. 125 p.

  24. Post A. Paralepididae // Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean. Paris: UNESCO, 1984. P. 498–508.

  25. Richards W.J. Early stages of Atlantic fishes: an identification guide for Western Central North Atlantic. Boca Raton: Taylor and Francis, 2006. 1312 p.

  26. Rofen R.R. Family Paralepidae // Fishes of the Western North Atlantic. New Haven: Yale Univ. Press, 2019. Pt 5. P. 205–448.

  27. Secombes C.J. The nonspecific immune system: cellular defense // The fish immune system: organism, pathogen and environment. London: Acad. Press, 1996. P. 63–105.

  28. Thompson B.A. Paralepididae // The Living Marine Resources of the Western Central Atlantic. Rome: FAO, 2002. P. 933–934.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Известия РАН. Серия биологическая

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал