Известия РАН. Серия биологическая, 2023, № 2, стр. 160-171

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Целенаправленное изучение водных макрофитов (макроводоросли и сосудистые растения) в бассейне Кавы было проведено летом 2017 г. О.А. Мочаловой в оз. Сборное и участках долины реки, расположенных ниже по течению (Хабаровский край), а в 2018 и 2021 гг. А.А. Бобровым и О.А. Мочаловой в среднем и нижнем течении р. Кава и по ее левому притоку р. Чукча (Магаданской обл.). Водные макрофиты собирались в руслах, в протоках, в основных озерах пойменно-долинного комплекса.

Кроме того, были учтены неопубликованные данные О.А. Мочаловой за предшествующие годы (с 2003 до 2016 г.) и материалы гербарных коллекций MAG и IBIW. Идентификация некоторых сложных таксонов проведена не только по морфологическим и анатомическим признакам, но и с использованием молекулярных маркеров (по аналогии: Boedecker et al., 2010; Bobrov et al., 2018). Семейства сосудистых растений расположены по системе, ранее использованной нами (Бобров, Мочалова, 2017; Бобров и др., 2021б), подчиненных таксонов – по алфавиту. Типы ареалов (широтные и долготные группы) ориентированы на работы Юрцева с соавт. (Юрцев и др., 2010). Виды, объем которых в настоящий момент для авторов до конца не понятен, приняты в широком смысле с включением географических и экологических рас (табл. S1 ).

Исследованные водные объекта в анализе рассматриваются отдельно, за исключением 2 групп мелких озер размером менее 0.01 км², расположенных рядом друг с другом в одном ландшафте (рис. 1, табл. S1 ). Данные о распространении и встречаемости видов для конкретных водоемов или их групп приводятся на основании оригинальных и опубликованных данных. Встречаемость вида (таксона) оценивали по 3-балльной шкале: редко (1) – таксон обнаружен на 1–3 (<30%) участках или группах водных объектов; изредка (2) – на 4–8 (30–60%) группах; часто (3) – отмечен более чем на 9 (>60%) группах. В водных объектах с помощью портативного многопараметрового анализатора Hanna HI 98129 измеряли основные характеристики водной среды (температура, общая минерализация, pH) (табл. S1 ), визуально оценивали режим обводнения, грунты, характер нарушений. Статистическая обработка данных (кластерный анализ) была проведена в программе Statistica 7.0. Гербарные материалы хранятся в гербариях IBIW и MAG, часть дублетов передана в MW.

Природные условия. Река Кава имеет длину 378 км, протекает по озерно-аллювиальной Кавинской равнине средне-четвертичного возраста. Она расположена на Кавинско-Тауйской неотектонической впадине, заполненной слабо фильтрующимися песчано-галечниковыми отложениями мощностью до 1000 м, вследствие чего сильно заболочена (Север Дальнего Востока, 1970).

Кавинская равнина простирается с запада на восток на 120 км и на 40–60 км с юга на север. В центральной части этой впадины располагается обширная аллювиальная терраса с глубокой термокарстовой переработкой, наиболее выраженная на левобережье р. Кава. В нее врезаны термокарстовые западины с системой мелководных, разнообразных по форме и размерам озер, а основная поверхность расчленена на пологие, плоские увалы высотой 10–15 м. В моренных флювиогляциальных комплексах, распространенных на правобережье р. Кава в бассейнах рек Кавинка и Чукча, выражены моренные гряды высотой 50–70 м, сложенные валунниками с супесями и суглинками, перекрытыми современными торфяно-суглинистыми отложениями. Здесь обильны преимущественно подпорные озера, заполняющие впадины различной глубины (Егорова, 2015). С севера, востока и запада равнина обрамлена горными массивами высотой 600–1200 м. На юге участок отделен от акватории Охотского моря горами Чуткавар – узким кряжем с отметками 900–1000 м. В юго-восточной части эти горы понижаются, уступая пространство низкому безлесному перешейку шириной ~10 км, который соединяет Кавинскую долину с побережьем залива Шельтинга (Андреев, 2001). Несмотря на достаточно южное расположение (59° с.ш.), здесь господствует субарктический морской климат – зима долгая, весна растянутая, лето умеренно холодное, так как отчетливо проявляется охлаждающее влияние моря (Север Дальнего Востока, 1970; Агроэкологический атлас, 2008). Однако невысокий горный хребет, отделяющий долину от побережья, оказывает заметное отепляющее воздействие на климат долины (Хохряков, 1987). Специфика района исследования – в повсеместном распространении многолетних мерзлотных пород и термокарстовых проявлений, в том числе и в долине Кавы (Кулаков, 1973; Егорова, 2015), что определяет характер и особенности гидрографической сети – преобладание и широкое распространение термокарстовых озер.

Река Кава на большей части своего течения имеет равнинный характер и сильно меандрирует, и только в самых верховьях, на небольшом участке, где она прорезает Хеинджанский хребет, – горный. Годовой ход уровня воды характеризуется высокими весенними паводками и внезапными летне-осенними подъемами уровня воды. Зимой сохраняются многочисленные полыньи. Галечные аллювиальные косы и острова, типичные для рек региона, распространены на ограниченных участках верхнего и среднего течения. В нижнем и на большей части среднего течения основные грунты песчаные, песчано-илистые, приречные террасы сложены также песком, многочисленны периодически обсыхающие пляжи и косы. Из-за отсутствия аллювиальной галечной островной поймы, характерной для рек Северной Охотии, пойменные тополево-чозениево-ивовые леса представлены только в верхнем течении. Вместо них вдоль русла реки узкой полосой (от 10 до 100 м) тянутся лиственнично-березовые и лиственничные леса, которые сменяются при удалении от русла обширными заболоченными закустаренными осоково-вейниковыми кочкарниками со спиреей (Хохряков, 1987; Андреев, 2001).

В долине Кавы множество озер разного возраста и происхождения. Особенно многочисленны они в нижнем и среднем течении, где река дренирует древнюю средне-четвертичную водно-ледниковую равнину. Большинство озер по размерной классификации (Мякишева, 2009) – это озерки (площадь 0.001–0.01 км²) и малые озера (1–10 км²) (табл. S1 ). В Хабаровском крае долинные озера относятся к малым, в том числе и самое крупное из них оз. Сборное. В южной части Кавинской равнины в 20 км от моря расположено среднее оз. Чукча – один из самых крупных долинных водоемов Магаданской обл. Заметными размерами также выделяются озера Лебяжье, Малая Чукча, Безымянка, Нам и некоторые др. (табл. S1 ).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Разнообразие водных растений. В бассейне р. Кава обнаружено 4 вида зеленых нитчатых и харовых макроводорослей из 2 родов и 2 семейств и 51 вид и 4 гибрида водных сосудистых растений из 31 рода и 25 семейств (табл. S1 ). Такое разнообразие водных сосудистых одно из самых высоких в Магаданской обл. – примерно 2/3 всех водных региона, и уступает лишь более протяженной долине Колымы (~1000 км), где найдено 59 видов и 3 гибрида (Бобров, Мочалова, 2017).

Наибольшее число таксонов отмечено в семействах Potamogetonaceae (8 видов и 2 гибрида), Ranunculaceae (5 видов), Poaceae (4 вида), Typhaceae (3 вида и 1 гибрид). Большинство родов представлены 1–2 таксонами (табл. S1 ), исключение составляют среди харовых Nitella (3 вида), среди сосудистых Potamogeton (8 видов и 2 гибрида), Ranunculus (4 вида), Sparganium (3 вида и 1 гибрид), Eleocharis, Myriophyllum и Utricularia (по 3 вида). Гибриды составляют 7.3% от общего разнообразия сосудистых, что чуть ниже показателя для долины р. Колыма – 9.2% (Бобров, Мочалова, 2017) и восточной Чукотки – 9.1% (Бобров и др., 2021б).

В экологическом спектре все макроводоросли – гидрофиты. Среди сосудистых растений преобладают облигатно-водные растения (гидрофиты, гигрогидрофиты, гидрогигрофиты) – 48 таксонов (87%), остальные 7 (13%) представлены растениями избыточно увлажненных береговых местообитаний (гигрофиты). Среди собственно водных растений наиболее разнообразны гидрофиты (растения, постоянно погруженные в воду) – 29 таксонов (53%), более чем в 2 раза меньше группа гидрогигрофитов (растений прибрежной зоны) – 13 таксонов (23%) и всего 6 таксонами (11%) представлены гигрогидрофиты (воздушно-водные растения, побеги которых частично погружены в воду). Такой спектр в целом характерен для региональных водных флор, формирующихся в водных объектах со слабо выраженным переходом между водными и береговыми экотопами, что ограничивает участие гигрофитов, а также в условиях активного ветро-волнового воздействия и резкого переменного уровня воды, позволяя занимать растениям глубоководные экотопы или затишные прибрежные (Бобров, Мочалова, 2017; Бобров и др., 2021б).

Соотношение географических элементов также достаточно традиционно для региона (Бобров, Мочалова, 2017; Бобров и др., 2021б). Макроводоросли – широко распространенные виды (плюризональные, плюрирегиональные). У сосудистых растений среди широтных групп преобладают плюризональные (19, или 35%) и арктобореальные (17, или 31%) виды, меньший вклад вносят арктические (4) и бореальные (11). В долготной группе наиболее значимы голарктические элементы (31, или 56%), менее евразиатские (7) и плюрирегиональные (6), среди последних 4 биполярных, региональную специфику подчеркивают виды восточноазиатского (3), азиатско-североамериканского (2), азиатского (1), восточноазиатско-тихоокеанского (1) распространения. Кроме того, отмечены 4 безареальных гибрида.

По встречаемости все найденные макроводоросли (4 вида) редки. Среди сосудистых встречаются редко 13 таксонов (24%), изредка – 22 (40%), часто – 20 (36%). Характер встречаемости среди последних близок с водными флорами Колымы (Бобров, Мочалова, 2017) и восточной Чукотки (Бобров и др., 2021б).

По типам водных объектов наибольшее разнообразие водных макрофитов представлено в озерах – 57 таксонов (4 таксона макроводорослей и 53 сосудистых) (~97% от общего разнообразия), тогда как в реках зарегистрировано всего 29 (27 и 2) (53%). Разнообразие отдельных водных объектов заметно варьирует: максимальное число видов и гибридов сосредоточено в малых озерах по р. Чукча (46: 1 вид макроводорослей и 45 таксонов сосудистых) и левобережью р. Кава (40: только сосудистые), а наименьшее – в русле р. Чукча (12: 1 вид макроводорослей и 11 таксонов сосудистых).

Уникальна озерно-речная система р. Чукча (правый приток первого порядка р. Кава), включающая собственно реку, озера Чукча, Малая Чукча, Безымянка, Затон и другие многочисленные малые озера в долине реки, связанные с рекой протоками (рис. S1 ). Она, при своей небольшой протяженности (~20 км без учета меандров, но более 40 км с их учетом) и занимаемой площади (~20% от всего исследованного участка), представляет собой настоящую “горячая точку” разнообразия водных макрофитов, так как здесь сосредоточено 57 таксонов (4 вида макроводорослей и 53 таксона сосудистых), это почти 97% таксонов, отмеченных для всего исследованного участка долины р. Кава (табл. S1 ), протяженностью более 170 км и площадью более 700 км². При этом основной вклад в разнообразие (46 таксонов, или 81%) приходится на малые долинные озера по р. Чукча (водные объекты 12).

Ряд таксонов избирательны по отношению к определенному типу местообитаний. Исключительно в русловых экотопах р. Кава найдены 2 рдеста: Potamogeton maackianus и P. × vepsicus. Только в долинных озерах, большинство из которых малые, отмечены 28 таксонов (2 макроводорослей, 26 сосудистых), среди них Aegagropilopsis moravica, Nitella opaca, Elatine orthosperma, Isoёtes asiatica, Myriophyllum ussuriense, Nuphar pumila, Nymphaea tetragona, Subularia aquatica и др. Остальные 29 видов (2 и 27) встречаются вне зависимости от типа местообитаний.

Пространственное распределение разнообразия макрофитов. В результате кластерного анализа флористического разнообразия (сходство по методу ближнего соседа) водных объектов (рис. 2) выделились кластеры речных и озерных местообитаний: хорошо обособлены флоры русел рек Кава и Чукча (С_1, С_7) и озерные флоры (С_2–С_6, С_8, С_9–С_13). Среди озер наибольшей оригинальностью видового состава выделяется Малая Чукча (С_9) и Чукча (С_8), где обитают не встреченные в других озерах макроводоросли. Интересно, что озера распределились по двум кластерам, в которые вошли водоемы, достаточно удаленные друг от друга географически и относящиеся к разным размерным классам. Так, в одном кластере находится и оз. Сборное (С_2), имеющее самое южное расположение, и заметно меньшие по размеру озера бассейна р. Чукча: Безымянка (С_10) и Затон (С_11), находящиеся более чем в 40 и 50 км к северо-востоку от него. Ожидаемо в одной группе оказались малые озера, расположенные в левобережной части долины р. Кава (С_5) и малые озера долины р. Чукча (С_12), которые выделяются самыми высокими показателями видового разнообразия, однако здесь же находится и оз. Островки (С_6), самое богатое по числу видов озеро. Другая группа включает оз. Лебяжье (С_3), оз. Нам (С_4) в долине р. Кава и маленькое проточное оз. Кутана (С_13) в системе одноименного притока р. Челомджа, расположенного за невысокой грядой к северу от основной части Кавинской равнины. Это относительно крупные термокарстовые озера, причем Лебяжье и Кутана имеют сходные значения pH, но заметно отличаются размерами (табл. S1 ) и удалены друг от друга примерно на 60 км, а близкие по размеру Лебяжье и Нам располагаются в 20 км друг от друга, но в последнем более низкий pH воды.

Рис. 2.

Дендрограмма взаимных связей флористического разнообразия водных объектов бассейна р. Кава, построена методом одиночной связи (ближайшего соседа), Евклидово расстояние на основе матрицы видового состава. Водные объекты (С_1–С_13): 1 – р. Кава, 2 – оз. Сборное, 3 – оз. Лебяжье, 4 – оз. Нам, 5 – малые озера левобережья р. Кава, 6 – оз. Островки, 7 – р. Чукча, 8 – оз. Чукча, 9 – оз. Малая Чукча, 10 – оз. Безымянка, 11 – оз. Затон, 12 – малые озера по р. Чукча, 13 – оз. Кутана.

Таким образом, кластеризации флористического разнообразия водных объектов показала сходство водотоков и водоемов по экологическим условиям, а не по их географическому расположению, которое очевидно нивелируется микроклиматическими особенностями долины. В целом, высокое флористическое разнообразие водных объектов долины р. Кава сформировалось и поддерживается благодаря особым благоприятным микроклиматическим условиям закрытой долины крупной реки, существованию многочисленных водоемов разного возраста и генезиса с широким варьированием гидрологических и гидрохимических параметров, возможности перемещения зачатков водных растений по развитой озерно-речной сети (табл. S1 ).

Новые таксоны и трактовки. Aegagropilopsis moravica – Магаданская обл., Ольский р-н, 78 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, оз. Малая Чукча, мелководье, 59.544762° с.ш., 147.329580° в.д., 23.07.2018, АБ, ОМ. Молекулярный анализ (Boedeker и др., неопубл.) образцов шаровидной кладофоры из бассейна Кавы, отнесенной ранее по морфологическим признакам к Aegagropila linnaei Kütz. (Красная книга, 2019a), показал их принадлежность к другому редкому таксону, ранее не известному в регионе. Этот вид на оз. Малая Чукча в массе произрастает в виде довольно крупных шаров и хлопьев, а также прикрепленных ко дну дерновинок (рис. S2 ). Остальные сборы шаровидных кладофор в Магаданской обл. (Мочалова и др., 2014; Красная книга, 2019a) достоверно принадлежат Aegagropila linnaei. Aegagropilopsis moravica также заслуживает включения в новое издание региональной Красной книги.

Equisetum arvense × E. scirpoides – Магаданская обл., Ольский р-н, 76 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, оз. Чукча, юго-восточный берег, 22.07.2018, 59.512166° с.ш., 147.393275° в.д., АБ, ОМ. Небольшой и сильно разветвленный хвощ с тонкими полегающими побегами, сочетающий признаки родительских видов. Побеги до 20–30 см дл., до 0.9–1.1 мм шир., с 5–6 отчетливыми ребрами, к верхушке 3–4 ребрами (промежуточные признаки), без центральной полости (признак E. scirpoides), но с большими периферическими 4–6 полостями, занимающими 2/3 диаметра стебля (признак E. scirpoides, но с влиянием E. arvense); боковые веточки неразветвленные, отходят в нижних 2/3 длины стебля, на поперечном срезе с 3–4 отчетливыми ребрами, без центральной полости (признаки E. arvense); на основном побеге первые членики боковых веточек в 2–3 раза длиннее прилегающей коронки листочков (признак E. arvense); число зубцов в коронке листочков на основном побеге 5–6 (промежуточный признак), они треугольные, острые, черноватые или черные со слабо заметной светлой каймой (промежуточный признак), на веточках зубцов 3–4, они вытянутые, острые или притупленные, зеленые, чернеющие или черные, без каймы (промежуточный признак) (рис. S3 ). Рос по берегу озера на сыром песке, в местообитании характерном для E. arvense, E. scirpoides присутствовал рядом по сырым местам берегового вала. Таксон ранее не известен.

Elatine aff. triandra vel americana – Магаданская обл., Ольский р-н, 78 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, оз. Малая Чукча, мелководье, 59.544762° с.ш., 147.329580° в.д., 23.07.2018, АБ, ОМ; там же, 67 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, левый берег р. Чукча, оз. Затон, мелководье, 59.604233° с.ш., 147.493971° в.д., 24.07.2018 (и 12.09.2021), АБ, ОМ; там же, 68 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, левый берег р. Чукча, озеро к ю. от оз. Затон, мелководье, 59.595006° с.ш., 147.488554° в.д., 25.07.2018 (и 12.09.2021), АБ, ОМ. При тщательном морфологическом и молекулярном изучении сборов Elatine в системе Кавы обнаружено 2 вида этого рода (рис. S4 ). В дополнение к ранее приведенному E. orthosperma (Мочалова, Бобров, 2017; Красная книга, 2019a) с характерными 4 лепестками и 8 тычинками, удлиненными семенами со сглаженной скульптурой найден вид с 3 лепестками и тычинками, укороченными семенами с более рельефной скульптурой, который может быть отнесен к группе E. triandra. В озере к югу от оз. Затон растет только последний вид, а вот в озерах Малая Чукча и Затон оба вида вместе. Обнаруженный вид в достаточном обилии произрастает на мелководьях, по урезу воды, на обсыхающих местах, на илисто-песчаных грунтах. По морфологическим признакам кавинские растения соответствуют и E. triandra, и E. americana (Цвелев, 1987), имея промежуточные размерные признаки. В тоже время наши молекулярные данные (Иванова и др., неопубл.) свидетельствуют об его аллополиплоидной природе, но с несколько иной комбинацией исходных видов, чем у E. americana (Razifard et al., 2017). Ранее в Магаданской обл. ни E. triandra, ни E. americana не указывались, первый известен в Приамурье и Приморье, второй – по 2 сборам с восточного побережья Камчатки (Цвелев, 1987; Якубов, Чернягина, 2004). Очевидно, что трехтычинковые виды Elatine на российском Дальнем Востоке требуют внимательного изучения.

Potamogeton × vepsicus (P. natans × P. praelongus) – Магаданская обл., Ольский р-н, 68 км к з. от пос. Талон, р. Кава, стремнина, 59.707665° с.ш., 147.455545° в.д., 25.07.2018, АБ, ОМ; там же, 34 км к з. от пос. Талон, р. Кава, стремнина, 59.786452° с.ш., 148.040851° в.д., 11.09.2021, АБ, ОМ. Молекулярные и морфологические данные позволили идентифицировать этот рдест как гибрид P. natans и P. praelongus (Бобров и др., неопубл.). До сих пор этот гибрид в Магаданской обл. известен не был, хотя недавно был обнаружен на Дальнем Востоке (Курилы), в дополнение к немногочисленным местонахождениям в Европе (Volkova et al., 2020). Однако кавинский гибрид отличается от всех ранее известных клонов менее развитыми плавающими листьями, большим числом погруженных лентовидных листьев и более выраженными белесыми прилистниками – признаками, уклоняющимися к P. praelongus (рис. S5 ). Молекулярные данные также показывают, что у кавинского гибрида в качестве материнского вида выступает P. praelongus (идентичные хлоропластные маркеры), а у всех остальных ранее известных клонов – P. natans. Гибрид в массе произрастает по руслу р. Кава от р. Икримун в Хабаровском крае (59.641389° с.ш., 147.131111° в.д.) до устья р. Омылен в Магаданской обл. (59.770278° с.ш., 148.180556° в.д.), на участках с относительно быстрым течением (стремнинах), на глубинах 1–2 м и песчаных грунтах. Местами формирует мощные русловые заросли до 100–200 м длины, 20–30 м ширины и почти 100% проективным покрытием. Это таксон многократно собирался и ранее, начиная с указания А. П. Хохрякова (1987: 40) “P. digynus Wall. ex Hook. f. (или очень на него похожий) с длинными (20 см и более) черешками плавающих и погруженных листьев, отличающийся от обычного P. tenuifolius овально-ромбическими резко переходящими в черешок пластинками”. Позже эти растения относились к морфологически сходному гибриду P. × sparganiifolius Laest. ex Fries (P. gramineus × P. natans) (Мочалова, 2008; Флора, 2010).

Sparganium chlorocarpum (S. rothertii Tzvel., S. angustifolium auct. non Michx. p.p., S. emersum auct. non Rehm. p.p. ) – Магаданская обл., Ольский р-н, 69 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, устье р. Чукча, мелководье, 59.657450° с.ш., 147.453351° в.д., 21.07.2018, АБ, ОМ; и др. Поскольку этот вид сочетает морфологические признаки S. angustifolium и S. emersum, занимая как бы промежуточное положение, то его ранее относили к одному из них (Мочалова, 2009; Флора, 2010). Однако, кроме морфологических признаков, этот вид надежно отличается и по молекулярным данным (Бобров и др., 2021а) и заслуживает признания как самостоятельный. Он был описан Цвелевым (1984) как S. rothertii из бассейна Амура. Но ранее такие же растения были описаны в Северной Америке из штата Айова как S. chlorocarpum (Rydberg, 1909: 8, тип NY!). Самый обычный вид ежеголовника в системе Кавы и похоже в целом вдоль Охотского побережья Магаданской обл. Растет по берегам озер, озерков, в руслах рек, в последних образует подводную форму с лентовидными листьями, которая в обилии представлена на участках с заметным течением (рис. S6 ).

S. chlorocarpum × S. gramineum – Магаданская обл., Ольский р-н, 75 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, оз. Чукча, северный берег, мелководье, 59.552097° с.ш., 147.383605° в.д., 22.07.2018, АБ, ОМ; там же, 79 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, оз. Безымянка, мелководье, 59.501034° с.ш., 147.347472° в.д., 22.07.2018, АБ, ОМ; там же, 77 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, оз. Чукча, южный берег, у впадения р. Кременец, 59.510312° с.ш., 147.378426° в.д., 22.07.2018, АБ, ОМ; там же, 77 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, расширение протоки из оз. Малая Чукча, северо-восточный берег, 59.545610° с.ш., 147.353929° в.д., 23.07.2018, АБ, ОМ; 78 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, оз. Малая Чукча, мелководье, 59.544762° с.ш., 147.329580° в.д., 23.07.2018, АБ, ОМ. Гибридные растения с длинными узкими лентовидными листьями, но слабо трехгранными в сечении с уплощенным нижним углом, с разветвленными соцветиями с небольшим числом сближенных мужских головок и пазушных женских головок. Молекулярные данные также отчетливо показывают гибридное происхождение этих растений (Бобров и др., неопубл.), где материнским видом выступает S. gramineum. Во всех озерах представлен этот гибрид, вместо ожидаемого озерного S. gramineum, он образует обширные заросли почти по всему периметру вдоль берега на глубинах до 1–1.5 м и илисто-песчаных грунтах (рис. S7 ).

Редкие и охраняемые виды. Из 11 видов водных сосудистых растений, включенных в Красную книгу Магаданской обл. (2019a), 10 встречается в бассейне Кавы, причем большинство видов представлены многочисленными и достаточно обильными популяциями. В Хабаровском крае только 3 вида из региональной Красной книги (2019б) обнаружены в бассейне Кавы, которые также достаточно обильны в местонахождениях.

В бассейне Кавы сосредоточено более половины местонахождений Calla palustris в Магаданской обл., за пределами исследованного бассейна в области известно только 6 его точек. Кроме того, в бассейне Кавы этот вид нередок и в Хабаровском крае (Красная книга, 2019б). Встречается с невысоким обилием в старично-термокарстовых и термокастовых озерах.

Ceratophyllum demersum в бассейне Кавы был нами найден в оз. Малая Чукча (Магаданская обл., Ольский р-н, 78 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, оз. Малая Чукча, мелководье, 59.544762° с.ш., 147.329580° в.д., 23.07.2018, АБ, ОМ) в дополнение к ранее известному единственному сбору Хохрякова из озерка в 18 км выше устья р. Омылен (Хохряков, 1985, 1987). В Магаданской обл. встречается еще только в 2 точках по Колыме (Красная книга, 2019a). Произрастает в оз. Малая Чукча на глубине до 1 м и торфянисто-песчаном грунте.

Elatine orthosperma в бассейне Кавы встречен в пяти озерах: Магаданская обл., Ольский р-н, левый берег р. Кава, оз. Лебяжье, около вытекающего ручья, 59°39'37.23" с.ш., 147°13'18.97" в.д., 02.07.2017, ОМ; там же, 75 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, оз. Чукча, северный берег, мелководье, 59.552097° с.ш., 147.383605° в.д., 22.07.2018, АБ, ОМ; там же, 78 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, оз. Малая Чукча, мелководье, 59.544762° с.ш., 147.329580° в.д., 23.07.2018, АБ, ОМ; там же, 67 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, правый берег р. Чукча, озеро, 59.585204° с.ш., 147.514895° в.д., 23.07.2018, АБ, ОМ; там же, 67 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, левый берег р. Чукча, оз. Затон, мелководье, 59.604233° с.ш., 147.493971° в.д., 19.07.2016, ОМ (и 24.07.2018, 12.09.2021, АБ, ОМ). За пределами бассейна Кавы этот вид в Магаданской обл. известен еще только в одной точке в бассейне Колымы (Красная книга, 2019a). В озерах Малая Чукча и Затон E. orthosperma рос вместе со вторым видом E. aff. triandra vel americana. Вид в достаточном обилии произрастает на мелководьях, по урезу воды, на обсыхающих местах, на илисто-песчаных грунтах.

Isoёtes asiatica в междуречье рек Кава и Челомджа и на правобережье р. Кава известен из более чем 10 местонахождений (озера Лебяжье, Нам, Островки, Чукча, Малая Чукча, Безымянка, Затон и в других более мелких озерах), что составляет более половины всех указаний этого вида в Магаданской обл. (Красная книга, 2019a). Также распространен в бассейне Кавы и в Хабаровском крае – в оз. Сборное (Охотский р-н, верховья р. Кава, оз. Сборное, на северном берегу, 59.512086° с.ш., 146.563725° в.д., 30.06.2017, ОМ). Для Хабаровского края это новое местонахождение “краснокнижного” вида в дополнение к единственному ранее известному (Красная книга, 2019б). Произрастает отдельными растениями и разреженными группами в составе сообществ миниатюрных трав (Eleocharis acicularis, Callitriche spp., Elatine spp., Subularia aquatica и др.) на глубинах до 1 м и песчаных, илисто-песчаных или торфянисто-песчаных грунтах.

Myriophyllum ussuriense произрастает по восточному берегу оз. Затон (Магаданская обл., Ольский р-н, 67 км к з.-ю.-з. от пос. Талон, левый берег р. Чукча, оз. Затон, мелководье, 59.604233° с.ш., 147.493971° в.д., 19.07.2016, ОМ (и 24.07.2018, 12.09.2021, АБ, ОМ)) на мелководье, по урезу воды и обсыхающих участках берега, на илисто-песчаном и илистом грунте. Популяция многочисленная, в хорошем состоянии (рис. S8 ). В Магаданской обл. этот “краснокнижный” вид известен только еще в одном месте (Красная книга, 2019a).

Nymphaea tetragona охраняется в Магаданской обл. (Красная книга, 2019a), наибольшее число местонахождений сосредоточено в долине Колымы и в бассейне Кавы. В бассейне Кавы чаще произрастает по термокарстовым озерам в Кава-Челомджинском междуречье, а также в некоторых крупных озерах (Лебяжье, Нам, Островки), формируя немногочисленные разреженные популяции.

Nuphar pumila также охраняемый вид в Магаданской обл. (Красная книга, 2019a) с концентрацией местонахождений в долине Колымы и бассейне Кавы. Однако в бассейне Кавы кубышка распространена шире и более обильна, чем кувшинка, встречаясь в старичных и термокарстовых озерах. Распространен в бассейне Кавы и в Хабаровском крае (Охотский р-н, правый берег р. Кава, озеро на террасе, 59.64319° с.ш., 147.08084° в.д., 01.07.2017, ОМ; там же, среднее течение р. Кава напротив устья р. Икримун, большое термокарстовое озеро, 59.64289° с.ш., 147.12573° в.д., 03.07.2017, ОМ), где это новые местонахождение “краснокнижного” вида в дополнение к единственному ранее известному с Кавы (Красная книга, 2019б).

Potamogeton maackianus охраняется в Магаданской обл. (Красная книга, 2019a), где встречается только в р. Кава. Вид произрастает по руслу реки на протяжении более чем 115 км от р. Последняя в Хабаровском крае (59.665556° с.ш., 146.916389° в.д.) до р. Омылен в Магаданской обл. (59.770278° с.ш., 148.180556° в.д.), в притоках отсутствует. Наибольшие заросли этого рдеста располагаются на участках с относительно быстрым течением (стремнинах), на глубинах 0.5–1 м и песчаных грунтах, однако вид произрастает и на местах с замедленным течением около кос и вдоль берегов с илисто-песчаными грунтами. В р. Кава вид встречается на северном пределе распространения, более северные точки известны только в центральной Якутии (Бобров и др., 2017).

Sagittaria natans – редкий в Магаданской обл. вид (Красная книга, 2019a). Примерно треть всех его местонахождений приходится на бассейн Кавы. Здесь S. natans регулярно встречается по всей озерно-речной системе, обширные заросли формирует в старопойменных озерах и в некоторых заливах крупных озер, изредка растет по старицам и термокарстовым озерам.

Subularia aquatica в бассейне Кавы встречается по олиготрофным озерам в системе р. Чукча (озера Чукча, Малая Чукча, Безымянка, Затон и 2 безымянных озера по рекам Чукча и Нырок). Это почти половина всех местонахождений этого охраняемого вида в Магаданской обл. (Красная книга, 2019a). Произрастает разреженными группами в составе сообществ миниатюрных трав (Eleocharis acicularis, Callitriche spp., Elatine spp., Isoëtes asiatica и др.) от уреза воды до глубин 0.5 м, на песчаных, илисто-песчаных или торфянисто-песчаных грунтах.

Torreyochloa natans охраняется в Хабаровском крае (Красная книга, 2019б). В бассейне Кавы в Хабаровском крае найден в оз. Сборное (Охотский р-н, верховья р. Кава, оз. Сборное, в массе по всему озеру на мелководьях, 59.519694° с.ш., 146.569461° в.д., 30.06.2017, ОМ) и 2 более мелких озерах (там же, старичное озеро в уроч. Заток, 59.65483° с.ш., 146.79611° в.д., 01.07.2017, ОМ; там же, среднее течение р. Кава напротив устья р. Икримун, большое термокарстовое озеро, 59.64289° с.ш., 147.12573° в.д., 03.07.2017, ОМ). Для региона это новые и самые северные местонахождения “краснокнижного” вида (Красная книга, 2019б). В оз. Сборное заросли T. natans покрывают около половины водного зеркала, образуя полупогруженные сплавины, также вид распространен по мочажинам на заболоченных берегах вокруг озера. В целом вид изредка встречается на мелководьях от уреза воды до глубин 0.5–0.8 м и сплавинах пойменных и долинных озер на всем протяжении р. Кава от оз. Сборное до места впадения р. Челомджа. В Магаданской обл. вид достаточно редок, но распространен в пределах бассейна р. Кава и в целом вдоль побережья.

Кроме включенных в региональные Красные книги, в бассейне р. Кава встречаются и другие очень редкие в Охотии таксоны сосудистых растений: Lemna trisulca, Persicaria amphibia, Sparganium gramineum (Флора, 2010), Potamogeton × nitens (P. gramineus × P. perfoliatus) (Бобров, Мочалова, 2013) и харовых водорослей – Nitella wahlbergiana (Chemeris et al., 2020).

Особенности растительного покрова водных объектов долины р. Кава. Река Кава – одна из немногих крупных рек на северном побережье Охотского моря по руслу и в долинных водоемах которой водные криптогамные и сосудистые растения формируют заросли. В большинстве других рек, а также в водораздельных водоемах этой территории водные растения встречаются единично или формируют разреженные, незначительные по площади пятна. По руслу р. Кава ниже р. Икримун повсеместно растут Potamogeton gramineus и P. perfoliatus, реже встречаются P. alpinus, P. maackianus, P. × vepsicus и Sparganium chlorocarpum (рис. S9 ). При этом выше по течению (до места впадения р. Осиновка) эти растения встречаются заметно реже. На всем протяжении реки по затонам и связанным с руслом короткими протоками старицам часто и с высоким обилием встречаются Callitriche palustris, Myriophyllum sibiricum, Potamogeton alpinus, P. perfoliatus, Utricularia macrorhiza, по периодически заливаемым песчано-илистым, песчаным косам и мелководьям нередко произрастают Deschampsia borealis, Eleocharis acicularis, Е. palustris, Ranunculus reptans.

В долинах Кавы, Чукчи, Халкинджи и др. рек в удаленных от русла до 1 км старичных и старично-термокарстовых озерах с разной степенью термокарстовой переработки чаще всего встречаются Myriophyllum sibiricum, Nuphar pumila, Potamogeton gramineus, P. perfoliatus, Sagittaria natans, Sparganium chlorocarpum, Utricularia macrorhiza, Calla palustris, Сicuta virosa, Hippuris vulgaris. На мелководьях таких озер, на илисто-торфянистых грунтах произрастают Alopecurus aequalis, Deschampsia borealis, Eleocharis palustris, Equisetum fluviatile, Torreyochloa natans.

Особым богатством водной флоры характеризуются мелководные (до 1–1.5 м глубины) проточные старичные озера, разрастающиеся в результате термокарстового разрушения берегов, соединенные с рекой протоками – “висками”. Для таких водоемов характерны обширные мелководья, которые могут подвергаться дальнейшей термокарстовой переработке и зарастать сплавинами. Яркий пример такого озера – оз. Затон на р. Чукча. При незначительной площади водного зеркала (всего 0.65 км²), число найденных здесь видов (32) сопоставимо с более крупными озерами. В дополнение к характерным зарослям Nuphar pumila, Potamogeton perfoliatus, Sagittaria natans на глубине, на обширных периодически обсыхающих мелководьях обильны широко распространенные Eleocharis acicularis, Callitriche palustris, Ranunculus gmelinii, R. reptans, R. trichophyllus и др., а также редкие макроводоросль Nitella wahlbergiana, сосудистые Isoёtes asiatica, Elatine spp., Myriophyllum ussuriense, Subularia aquatica (рис. S10 ).

На обширной заболоченной Кавинской равнине обильны разнообразные по форме и размерам термокарстовые озера. На полигональных болотах, расположенных между руч. Темный и р. Икримун, удаленных от русла р. Кава более чем на 1–2 км, а также по р. Кутана обычны мочажины и небольшие (от нескольких десятков до сотен кв. метров) мелководные (до 1 м) озерки с изрезанной береговой линией, резким свалом и торфяными грунтами, по которым растут Potamogeton berchtoldii, Sparganium hyperboreum, Utricularia intermedia, U. minor, Hippuris vulgaris, а также Menyanthes trifoliata, Ranunculus pallasii и некоторые болотные травы.

Ниже по течению для этого типа водоемов характерны большие глубины (до 2–3 м), здесь уже произрастают Myriophyllum verticillatum, Nuphar pumila, Nymphaea tetragona, Potamogeton alpinus, P. natans, Sparganium chlorocarpum, S. hyperboreum, Sagittaria natans, Utricularia macrorhiza и др. В озерах с пологими мелководными участками с торфянисто-песчаным грунтом обычны Callitriche palustris, Eleocharis acicularis, Е. palustris, Ranunculus reptans, реже Isoёtes asiatica, Subularia aquatica. По берегам развиты обширные осоково-сфагновые сплавины с Arctophila fulva, Calla palustris, Cicuta virosa, Menyanthes trifoliata, Naumburgia thyrsifolia и целым рядом болотных трав.

Самые большие термокарстовые озера на исследованном участке долины р. Кава имеют площадь 2–2.6 км² и расположены на расстоянии в несколько км от основного русла или от русел ее притоков. В Хабаровском крае одно из самых крупных оз. Сборное, расположенное в верхнем течении реки в 4 км от моря и отделенное от него хребтами, обрывающимися к морю, так что основной водосбор с этих хребтов стекает в озеро. Озеро мелководное, средние глубины 1–2 м, дно илистое, очень вязкое, с сильно изрезанной береговой линией и обширными, более 0.5 км ширины, сплавинами. В нем найдено 26 видов макрофитов. Более 80% поверхности заросло водными макрофитами, среди которых преобладает образующая сплавины Torreyochloa natans (50%). В “окнах” свободной воды обычны Potamogeton gramineus, P. perfoliatus, Sagittaria natans. На мелководье в устьях ручьев в восточной части озера отмечены редкие Isoёtes asiatica, Ranunculus trichophyllus, Alopecurus aequalis. Современные размеры водоема – результат значительного снижения (более 1 м) уровня воды, давно ушедшей по короткому ручью в р. Кава. Площадь озера 2.5 км², что примерно в 2 раза меньше исходной, если рассчитывать ее в пределах выраженного берегового вала. Вследствие небольших глубин вода быстро прогревается, к концу июня (2017 г.) была зафиксирована температура 12–14°С, тогда как в большинстве озер в окрестностях она составляла около 8°С, что явно активизировало зарастание озера макрофитами.

В Магаданской обл. интересно большое термокарстовое олиготрофное оз. Нам, которое отделено от русла Кавы невысокой грядой cопок. В нем встречено 20 видов растений. Озеро сильно зарастает вдоль берегов Arctophila fulva, в окнах этих зарослей встречается Nymphaea tetragona, под самым берегом идут фрагменты сообществ миниатюрных трав (Eleocharis acicularis, Isoëtes asiatica и др.). В центральной части распространены пятна Sparganium chlorocarpum. А по берегам сплавинного типа произрастают Calla palustris, Cicuta virosa, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Menyanthes trifoliata, Naumburgia thyrsifolia и др.

Самое крупное озеро в бассейне Кавы – оз. Чукча. Оно проточное, питающееся талыми и дождевыми водами, расположено в западине водно-ледникового происхождения, его площадь 13.5 км² (5.5 × 3.5 км), дно илисто-песчаное, наибольшая глубина 3.7 м (Андреев, 2001). Вода к концу лета прогревается до 17–22°С. Из-за сильных ветров с морского побережья нередко бывает сильное волнение. В озере встречается 31 вид сосудистых растений. На глубинах до 1.5–2 м обильны Potamogeton gramineus, P. perfoliatus, Sparganium chlorocarpum × × S. gramineum, есть отдельные пятна Nuphar pumila, на глубинах до 1 м преобладает Sagittaria natans с ковром из Eleocharis acicularis, Callitriche spp., Isoëtes asiatica, Subularia aquatica и др. Вдоль берега обычны пятна и полосы Arctophila fulva, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Hippuris vulgaris, Naumburgia thyrsifolia.

Короткими протоками оз. Чукча связано с озерами меньшего размера: Малая Чукча и Безымянка, волнение в которых значительно слабее, т.к. они более защищены от ветров, благодаря окружающим увалам, покрытым лиственничниками. Оз. Малая Чукча (28 видов макрофитов) сильно зарастает, но примерно теми же видами что и оз. Чукча, на глубине среди доминантов добавляется Potamogeton natans, а в прибрежье обильны редкие макроводоросли Aegagropilopsis moravica, Nitella wahlbergiana и сосудистые Ceratophyllum demersum, Elatine spp., Lemna trisulca и др. В оз. Безымянка (26 видов макрофитов) также наблюдается сильное зарастание, на глубине к доминантам добавляется Persicaria amphibia и Potamogeton praelongus (рис. S11 ).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разнообразие водных макрофитов бассейна р. Кава составляет 59 таксонов (55 видов и 4 гибрида). Оно одно из самых высоких в Магаданской обл., сосудистые (51 вид и 4 гибрида) составляют примерно 2/3 всех водных региона, и уступает лишь долине Колымы. Преобладают облигатно водные растения, что характерно для региональных водных флор в целом. В географическом плане более половины видов северного тяготения и довольно значительно участие видов восточного тяготения, что отражает особенности положения, климата и самих водных объектов бассейна Кавы.

Впервые для флоры Магаданской обл. приводятся 3 вида и 2 гибрида – это редкая шаровидная кладофора Aegagropilopsis moravica, сосудистые Equisetum arvense × E. scirpoides, Elatine aff. triandra vel americana, Potamogeton × vepsicus, Sparganium chlorocarpum и S. chlorocarpum × S. gramineum.

Почти все виды водных сосудистых растений охраняемых в Магаданской обл. (10 из 11), сконцентрированы и обильны в бассейне Кавы. Только 3 “краснокнижных” вида в Хабаровском крае обнаружены в ее бассейне, они также нередки.

По флористическому разнообразию водные объекты группируются по сходству экологических условий, а не по их географическому расположению. Практически все разнообразие водных макрофитов сосредоточено в озерах, больше всего таксонов отмечено в малых озерах по рекам Кава и Чукча. В целом в бассейне Кавы богатством и концентрацией редких таксонов выделяется озерно-речная система р. Чукча, которая наиболее изолирована от холодных морских ветров.

Богатая водная флора и растительность с концентрацией редких таксонов в бассейне Кавы сформировалась и поддерживается благодаря благоприятным микроклиматическим условиям закрытой долины крупной реки, существованию многочисленных водных объектов разного возраста и генезиса с широким варьированием гидрологических и гидрохимических параметров, возможности перемещения зачатков водных растений по развитой озерно-речной сети.

Озерно-речная система Кавы – это уникальный природный комплекс, который требует повышенного внимания и охраны, особенно в свете климатических изменений (потепление, деградация многолетней мерзлоты) и усиливающегося воздействия человека (добыча полезных ископаемых, рыболовство, охота).

К статье прилагаются дополнительные материалы: таблица S1 , рисунки S1–S11 , которые публикуются только в электронном формате на сайтах журнала https://link.springer.com и https://www.elibrary.ru.

Благодарности. Авторы благодарны за всестороннюю помощь во время исследований А.В. Андрееву, Е.А. Дубинину, А.В. Кондратьеву (ИБПС ДВО РАН), сотрудникам заповедника “Магаданский”: В.В. Бехтееву, В.А. Биденко, Е.Ф. Регуш.

Финансирование. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты 19-04-01090-а, 19-05-00133-а), экспедиционного гранта ДВО РАН 17-I-1-014, правительства Тюменской области по проекту Западно-Сибирского межрегионального научно-образовательного центра № 89-ДОН (2) и в рамках госзадания (темы № 121051100099-5 (ИБВВ РАН), АААА-А17-117122590002-0 (ИБПС ДВО РАН)).