Известия РАН. Серия биологическая, 2023, № 5, стр. 568-580

Восточная Фенноскандии – географический регион в границах Балтийского щита, включающий в себя Финляндию и некоторые субъекты Российской Федерации: Мурманскую область, частично территории Ленинградской, Архангельской областей и Республику Карелию (рис. 1). Именно через Восточную Фенноскандию происходит биогеографическая связь Скандинавии с Русской равниной и с Сибирью.

Сухопутное соединение Восточной Фенноскандии ограничено на западе Баренцевым мореми Ботническим заливом Балтийского моря и включает северную Карелию, Кольский полуостров и Финскую Лапландию. Оно занято преимущественно ассоциациями северной тайги и тундры.

На востоке территориальные связи Фенноскандии с Русской равниной имеют вид трех небольших сухопутных пространств, сформировавшихся в процессе отступления последнего ледника. Они расположены между крупными водоемами Европейского Севера России или их частями. Эти пространства, названы Х. Линденом с соавторами (Linden et al., 2000) “лесными коридорами”. По этим коридорам происходил и происходит обмен растениями и животными между Фенноскандией и Русской равниной, что показано в ряде работ (Kopatz et al., 2012; Kangas et al., 2015; Артемьев и др., 2019 и др.). Развитие концепции коридоров, с акцентом на их эколого-биогеографические функции, продолжили А.Н. Громцев с соавторами (Громцев и др., 2007) и Ю. П. Курхинен с соавторами (Курхинен и др., 2009). В результате за этими пространствами закрепилось название – “экологические таежные коридоры”, которое мы здесь и используем (рис. 1).

Первый эко-коридор (южный) – это довольно узкое пространство между Финским заливом Балтийского моря и Ладожским озером, ограниченное на юге р. Невой. Оно известно под географическим названием “Карельский перешеек”. Растительность здесь представлена преимущественно южнотаежными ассоциациями, сильно трансформированными деятельностью человека. Прежде, эта трансформация выражалась, главным образом в виде дренирования земель и сельскохозяйственном их освоении. В настоящее время деятельность человека проявляется в виде последствий строительства и функционирования многочисленных дачных поселений, последствий, выражающихся в изменении естественного растительного покрова, гидрографии и других структурных элементов ландшафтов. Но главные изменения природы этой территории происходят с начала основания и в процессе развития города Санкт-Петербурга, ставшего серьезным барьером на пути перемещений наземных позвоночных животных.

Второй коридор (центральный) располагается севернее. Это межозерное пространство, разделяющее Ладожское и Онежское озера. Оно покрыто среднетаежными лесами, расстроенными интенсивными рубками, строительством г. Петрозаводска, сопутствующих населенных пунктов, т.е. территория, со значительными изменениями среды обитания животных и довольно высокой плотностью людского населения.

Третий (северный) – широкое пространство между Белым морем и Онежским озером. Оно покрыто преимущественно северотаежными лесами, умеренно вырубленными и сохранившимися в естественном состоянии на значительной части благодаря организации на этой территории крупных национальных парков и ландшафтных заказников (рис. 1).

Здесь мы рассматриваем функционирование этих коридоров в наше и ближайшее от нас историческое время как проходов, обеспечивающих проникновение в центральные районы Восточной Фенноскандии млекопитающих, для которых характерна пульсация численности, высокая миграционная активность и связанные с этими явлениями расселение (выселение) животных за пределы их исторических ареалов. Рассматривается также инвазия новых видов, появившихся в Восточной Фенноскандии в результате их интродукции и естественного расселения.

Функционирование эко-коридоров как путей расселения (естественной экспансии) мы начинаем с анализа этого процесса, происходящего с кабаном – зверем крупным, активным, с ярким проявлением жизнедеятельности.

В последнее столетие наибольшее сокращение численности и ареала кабана (Sus scrofa L.) в районах его исторического благополучия на ближайших к Фенноскандии территориях – в Эстонии и на юго-западе Псковской обл. наблюдалось в 1930-е годы. В 1940-е годы началось возрождение населения вида. Наиболее интенсивно оно проходило во второй половине этого десятилетия (Ling, 1955; Иванов, 1962; Русаков, 1969, 1972, 1979; Тимофеева, 1970, 1975; Новиков, Тимофеева, 1975; Русаков, Тимофеева, 1984).

Обсуждая причины этого явления, многие исследователи (Новиков, Тимофеева, 1975; Русаков, Тимофеева, 1984; Данилов, Панченко, 2012; Данилов, 2017) признают очевидность положительного влияния ряда факторов антропогенного и естественного происхождения, определивших возрождение кабана, таких как:

– формирование высокой плотности населения вида на соседних территориях, выпуски животных в охотничьих хозяйствах, их подкормка;

– климатические изменения – потепление в середине 20 столетия, особенно серия теплых и малоснежных зим на северо-западе СССР в 1960-е–начале 1970-х годов.

Однако, несмотря на очевидность благоприятного сочетания экологических факторов, способствовавших восстановлению кабана в названных регионах в 1940–1950-е годы, наиболее вероятным объяснением начавшегося затем “взрывного” роста численности и расселения животных, следует признать предположение, высказанное Г.А. Новиковым и Е.К. Тимофеевой (1975). В последующем его поддержали О.С. Русаков (Русаков, 1979; Русаков, Тимофеева, 1984) и П.И. Данилов (Данилов, 2003; Данилов, Панченко, 2012). Это предположение объясняет наблюдавшееся явление известной гипотезой о “волнах жизни”, т.е. многолетних (вековых) и вероятно периодических колебаниях численности вида. Подобное явление прослежено для лося на протяжении пяти столетий и наблюдалось, например, на всем пространстве его ареала в 1950–1960-е годы (Данилов 1986, 2005; Nygren et al., 2008).

Первые кабаны появились вблизи границ южного эко-коридора возле: Новой Ладоги, Ломоносова, Петродворца в 1950–1955 гг. (рис. 2). Серьезной преградой, приостановившей продвижение кабанов на север, в пределы коридора, стала река Нева. Этот барьер сдерживал кабанов почти десять лет и только в 1965 г. их встречают за р. Невой – севернее Всеволожска. В 1967–1968 гг. звери появились еще севернее – за р. Вуоксой. Почти одновременно они регистрировались в разных местах Карельского перешейка: возле оз. Балахоновского, пос. Мельниково, г. Каменногорска, в районе пос. Дымово, на территории охотничьего заказника того же названия (Русаков, Тимофеева, 1984) (рис. 2). Местность последнего находится в непосредственной близости от государственной границы с Финляндией и административной границы с Карелией, где вскоре и появились кабаны. Первые животные здесь были замечены в 1969 г. возле станции Хиитола, т.е. всего в 15 км от пос. Дымово. Это была довольно крупная группа из 15–17 зверей (Русаков, 1979; Данилов, 1979). Кабаны стали быстро осваивать и Карельское Приладожье. Они добрались до оз. Янисъярви, где по всему побережью сохранялись и возделывались сельскохозяйственные угодья. Здесь в районе Соанлахти – Райканкоски сформировался крупный очаг обитания кабана, из которого регулярно расселялись животные, в том числе и в сторону Финляндии.

Немногим позже, в начале 2000-х годов недалеко от этих мест, на западном берегу оз. Янисъярви, в местечке Кирколахти было создано крупное охотничье хозяйство “Черные камни“, где кабан стал объектом разведения. И в наши дни эта территория сохраняется как источник расселения кабана в северном Приладожье. Активное проведение биотехнических мероприятий в охотхозяйствах Лахденпохского района обусловило формирование устойчивой группировки кабана, которая вероятно, также служит своего рода источником, подпитывающим соседние территории (рис. 2).

В результате Карельский перешеек или южный эко-коридор и ближние к нему карельские территории стали источниками расселения кабана в соседнюю Финляндию, т.е. в центральную часть Восточной Фенноскандии. К аналогичному заключению пришли и финские зоологи, изучавшие вторичное заселение кабаном южной Финляндии (Ukkonen et al., 2015). Известен также случай проникновения кабана в Финляндию из Эстонии через Финский залив (Erkinaro et al., 1982), но исключительность случившегося не позволяет признать возможность возвращение кабана в Финляндию этим путем.

Во время довольно долгого “стояния“ у р. Невы кабаны постепенно осваивали северо-восточные территории Ленинградской области, продвигаясь к восточным окраинам центрального эко–коридора. В начале 1960-х годов животных и следы их жизнедеятельности встречали возле населенных пунктов: Чаплино, Новая Ладога, Загубье, Лодейное Поле, Подпорожье (Русаков, 1979). В конце 1960-х животные перешли южную “границу” центрального коридора и были зарегистрированы уже в Карелии (Пай, Шелтозеро, Вехручей) (Данилов, 1974) (рис. 2). Дальнейшая экспансия кабана в пределы Восточной Фенноскандии продолжалась преимущественно по естественных экологическим руслам – долинам рек и побережью крупных озер – Ладожского и Онежского. В результате уже к середине 1970-х годов сформировались устойчивые очаги обитания кабана в Карелии в окрестностях населенных пунктов: Мегрега, Салми, Видлица, Эссойла, Крошнозеро, Святозеро, Петрозаводск, Суоярви, Вяртсиля, на Заонежском п-ове (Данилов, Панченко, 2012). Этот “взрыв” расселения и благополучного существования животных “совпали” с очередной попыткой государственных органов “возродить” сельское хозяйство в Карелии и ряде северных районов Ленинградской обл. Были воссозданы ранее существовавшие и созданы вновь на неиспользуемых землях, так называемые подсобные хозяйства сельскохозяйственного назначения, закрепленные за крупными промышленным предприятиям. Многие старые поля засевались овсом или овсяно-гороховой смесью, были расширены площади под картофелем и другими пропашными культурами, строились животноводческие фермы. Это отчасти обеспечило кабанов кормом и позволило им переживать суровые северные зимы.

Названные населенные пункты, возле которых сформировались очаги обитания кабана, располагаются в пределах центрального эко–коридора эти очаги и стали источниками расселения кабана в разных направлениях, в том числе и на запад к центру изучаемого региона.

За северную границу современного ареала кабана (северной границей распространения мы называем условную линию, очерчивающую территорию, где животные регулярно размножаются и зимуют), проводимую нами (Данилов 2009; Данилов, Панченко, 2012; Данилов и др., 2018) и финскими коллегами (Ermala, 1996; Ukkonen et al., 2015; Ruha, Kunnasranta, 2021; 2022) через населенные пункты: Оулу – Кайяни – Нурмис (Финляндия) – Поросозеро – Медвежьегорск – Челмужи – Куганаволок (Карелия) – Кенозеро – Шалакуша – Ровдино – Красноборск (Архангельская обл.), расселение кабана сейчас не происходит, хотя отдельные заходы зверей и даже их зимовки севернее этой границы случаются в разные годы.

Распределение кабана в Восточной Фенноскандии носит выраженный очаговый характер. В Финляндии самый многочисленный и стабильный очаг находится на юго-западе страны, примерно там же, где кабаны обитали более 7000 лет назад (Ukkonen et al., 2015). В Ленинградской обл. и Карелии – это: Карельский перешеек, Приладожье и Прионежье, что также совпадает с находками костей кабана на стоянках неолитического человека (Иностранцев, 1882; Верещагин, 1979).

Очевидно, можно заключить, что кабан “вернулся” в пределы своего исторического (максимального) ареала на Европейском Севере через семь тысячелетий.

Численность кабана на изучаемой территории подвержена резким колебаниям. Сокращение численности следует за экстремальными зимами – с ранним и глубоким промерзанием почвы и высоким снеговым покровом. В Финляндии существенное значение в регулировании населения вида имеет также интенсивность охоты. В целом среднемноголетняя численность оценивается здесь примерно в 1000 особей (Ukkonen et al., 2015). На Карельском перешейке обитает около 500 зверей (материалы Ленинградского областного охотуправления), в Карелии в разные годы насчитывается от 900 до 1300 кабанов (Данилов и др., 2018).

Функционирование эко-коридоров как путей, способствующих проникновению млекопитающих южного и западноевропейского происхождения из Фенноскандии на восток, мы наблюдаем на примере косули (Capreolus capreolus L.), которая, так же, как и кабан, демонстрирует необыкновенный взрыв численности в пределах североевропейской части своего ареала в 1970–2000 годы, т.е. почти одновременно с кабаном.

Самыми северными находками костей косули среди кухонных остатков на стоянках неолитического человека, в пределах изучаемой территории и датируемых 5–6 тыс. лет назад были: оз. Воже (Вологодская обл.) (Верещагин, 1979), Новая Ладога (Иностранцев, 1882), северное побережье Финского залива (Сиивонен, 1979). В прибалтийских губерниях Финляндии косуля была обычна, хотя и немногочисленна до 16 века, пока не наступил так называемый “малый ледниковый период”. Это продолжительное похолодание привело к полному исчезновению косули на территории Финляндии. Она стала возвращаться только в начале 1900-х годов. Первую косулю встретили в 1912 г. возле д. Руоколахти (Siivonen, 1972).

В 1930-е годы значительно возросло число встреч животных в Финляндии на балтийском побережье и на Карельском перешейке, входившем тогда в состав Финляндии.

Одновременно и немногим позже – в 1940-е годы стали появляться – одиночные и небольшие группы косуль и на южном побережье Финского залива в Ломоносовском, Гатчинском, Тосненском районах Ленинградской обл., примыкающим к условной границе первого эко-коридора. Зверей встречали даже в Киришском и Тихвинском районах (Русаков, 1979). Однако исследователи, изучавшие это явление, не предполагают источником их происхождения Карельский перешеек, несмотря на то, что косули обитали там во многих местах. По мнению авторов публикаций, освещавших этот процесс, расселение животных в северо-восточном направлении шло преимущественно из Эстонии, соединяющейся с Ленинградской областью также своеобразным сухопутным коридором, расположенным между Финским заливом и Чудским озером (Соколов, 1959; Русаков, 1969, 1979; Тимофеева, 1970; 1985). Очевидно, основным препятствием проникновения косуль в Лодейнопольский и Подпорожский районы Ленинградской обл. со стороны Карельского перешейка в эту волну подъема численности вида была река Нева. По той же причине и в Карелию первые косули стали заходить из юго-восточных районов Финляндии. Происходило это в пространстве между Пюхяярви и Толвоярви, а самые частое их появление регистрировалось в районе Вяртсиля (рис. 3). Окрестности населенного пункта с таким же названием на финляндской стороне представляют собой весьма благоприятные условия существования для этих животных. Здесь происходила своеобразная временная их концентрация и последующее выселение на российскую сторону.

Почти одновременно косули стали появляться на территории Карелии с юга через “границы” центрального эко-коридора. Далее продвигаясь вдоль побережья Ладожского и Онежского озер, они, вероятно, встретились с представителями своего вида, расселявшимися из района Вяртсиля. Однако на большем пространстве центрального экологического коридора косуля встречается крайне редко и неравномерно. Можно говорить о регулярной регистрации этих зверей только в Приладожье, западном и южном Прионежье. Через эти территории центральный эко-коридор и выполняет функции одного из “зоогеографических мостов” Восточной Фенноскандии, обеспечивая регулярное проникновение косуль в северные районы Ленинградской обл. Однако происходит это главным образом за счет эмиграции животных из Финляндии.

Объяснение мы видим в следующем. Еще в 1950–1960-е годы вследствие бурного роста населения косули в Норвегии и Швеции животные в большом количестве выселялись из Швеции, и одним из путей этого выселения было движение животных на юг вдоль восточного берега Ботнического залива. Этот поток не ослабевал и в последующем, поскольку в ряде провинций Швеции в 1990-е годы численность косули достигала 360 экз. на 1000 га (Kjellander et al., 2004). В результате такой эмиграции сформировалась высокая численность животных и в южных провинциях Финляндии. Дополнением к этому процессу стали также выпуски косуль в Финляндии в 1985–1993 гг., когда там в трех провинциях было выпущено 168 зверей. Успешно адаптировавшись к местным условиям и достигнув высокой численности, животные стали довольно быстро расселятся на север и восток. Все это повлекло за собой и рост ежегодной добычи косули – за двадцать лет она увеличилась с 1 тыс. до 22 тыс. особей (Luke, 2022).

В результате косуля встречается теперь на большей части территории Финляндии, местами достигая высокой плотности населения. Это и обеспечивает регулярные заходы животных на соседние территории Карелии и далее на восток по центральному эко-коридору в Ленинградскую и Вологодскую области (рис. 3).

Восточная Фенноскандия – регион, в котором многократно с разными целями выпускали новые виды млекопитающих. Рассмотрим примеры успешной интродукции иноземных зверей, полностью встроившихся в структуру биоценозов Европейского Севера. К ним относятся (список составлен в соответствие с хронологией интродукции видов): ондатра (Ondatra zibethicus L.) (на финляндской стороне впускалась также т.н. черная морфа вида – O. zibethica macrodon Merriam), евразийский (европейский) (Castor fiber L.) и североамериканский (канадский) (Castor canadensis Kuhl) бобры, американская норка (Neovison vison Schreber), енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray), пятнистый (Cervus nippon Temminck) и белохвостый (Odocoileus virginianus Zimmermann) олени.

Результаты расселения ряда видов, а также пути их перемещения подробно обсуждались нами ранее (Данилов, 1969, 1972а, 1972б, 1975, 1979, 2003, 2005, 2009, 2017; Данилов, Туманов, 1976; Данилов и др., 1979 и др.). Здесь акцент сделан на использовании интродуцентами экологических коридоров, как путей экспансии.

Ондатра и американская норка самые ранние вселенцы на территории Восточной Фенноскандии. Проследить хронологию и маршруты их расселения можно только ориентируясь на места и даты выпусков. Однако эти материалы в большинстве утрачены, более того, регистрация мест последовательного появления животных осложняется не только невероятно большим количеством водоемов разного типа на изучаемой территории, но и естественными связями этих водоемов, формирующих значительные по протяженности озерно-речные системы.

Появлению и расселению американской норки в изучаемом регионе мы обязаны главным образом многолетнему разведению ее в многочисленных звероводческих хозяйствах по всей Восточной Фенноскандии. В процессе разведения происходили побеги животных в природу, освоение ими естественной среды и повсеместное распространение (Данилов, 1969, 1972б, 1979, 2009; Данилов, Туманов, 1976; Tenovuo, 1963; Westman, 1968; Danilov, 1992).

Речные бобры. Европейского или евразийского бобра, очевидно, нельзя назвать новым видом для региона. Весте с тем, за более чем двухсотлетнее его отсутствие, здесь сформировались устойчивые саморегулирующиеся околоводные биоценозы. С появлением бобра все их составляющие стали радикально изменяться под влиянием жизнедеятельности этого зверя.

“Лесорубная” и строительная активность этих грызунов часто доставляет много помех человеку в сфере его деятельности. Учитывая значимость бобра в природе и жизни человека, мы включили описание хода расселения обоих его видов в изучаемом регионе.

Восстановление евразийского бобра на Европейском Севере России началось с интродукции зверей в 1930-е годы на Кольском п-ове (Семенов-Тян-Шанский, 1938). В последующем бобров выпускали во всех областях Европейского Севера России, за исключением Карелии, и довольно далеко от всех эко-коридоров, что задержало продвижение бобров на территорию Восточной Фенноскандии. Только в 1957–1959 гг. несколько партий этих зверей выпустили в водоемы бассейна реки Свири, в непосредственной близости от южной границы центрального эко-коридора (рис. 4). Очень быстро (1964–1967 гг.) животные оказались в пределах этого коридора на территории Карелии, в окрестностях населенных пунктов: Обжа, Пай, Святозеро (рис. 4), т.е. расселялись они по всей ширине коридора, хотя и с разной скоростью: от 4 км в год в Прионежье до 8 км – в Приладожье (Данилов, 1976, 2009; Данилов и др., 2007).

В начале-середине 1970-х годов европейские бобры, расселяясь вдоль Онежского озера, приблизились к границе северного эко-коридора. Очевидно здесь на его востоке, в бассейнах озера Кожозера, рек Токша и Илекса европейские бобры встретились с бобрами канадскими (рис. 4).

Первые канадские бобры появились в России (в российской части Восточной Фенноскандии) в начале 1950-х годов почти одновременно – на Карельском перешейке Ленинградской обл., в южных и западных районах Карелии (Заикин, 1959; Сегаль, Орлова, 1961, Данилов, 1962, 1972а, 1975; Иванов, 1975). Произошло это в результате их расселения из Финляндии, где этих животных выпускали еще в середине 1930-х годов (Linnamies, 1956; Lahti, Helminen, 1974) (рис. 4). Расселение бобров шло на восток быстро и широким фронтом по всем трем коридорам: в Ленинградской обл. по Карельскому перешейку, в Карелии по северному Приладожью, а в северо-западной ее части по водоемам озерно-речных систем Лиекса–Лендерка, Пенинга–Волома.

В те годы было принято решение сформировать на территории Карелии резерват канадского бобра, с последующим использованием для расселения животных на Дальнем Востоке. С этой целью в южных районах Карелии было выпущено несколько небольших партий канадских бобров (Данилов и др., 2007).

После этих успешных выпусков и расселения животных по окрестным водоемам отдельные очаги обитания канадских бобров слились воедино, а затем сомкнулись с областью, населенной этими животными в результате их естественного расселения из Финляндии. Все эти процессы происходили в пределах центрального эко-коридора.

Почти в то же время европейские бобры, расселяясь вдоль Ладожского и Онежского озер, а также по внутренним водоемам центрального экологического коридора, очень быстро достигли мест обитания канадских бобров (Данилов и др., 2007).

В те годы исходной гипотезой взаимоотношений этих видов было предположение о вытеснении канадским бобром бобра европейского. Такое предположение возникло после знакомства с результатами оценки численности и динамики популяций бобров обоих видов в Финляндии (Данилов, 1975; Lahti, Helminen, 1980; Ermala et al., 1989; Ermala, 1995; Lahti, 1995). По данным этих исследователей расселение и рост численности канадского бобра стали причиной сокращения и локализации очага обитания европейских бобров на юго-западе этой страны.

Однако в начале 2000-х годов, после проведения специальных исследований (Данилов и др., 2007) оказалось, что на юге Карелии происходит обратное, а именно замещение канадского бобра бобром европейским. В настоящее время в южной Карелии на значительной территории произошло замещение североамериканского вида евразийским и этот процесс, по-видимому, продолжается. Южная граница канадского бобра в некоторых местах за 20 лет отступила на 50 км к северу (рис. 4).

Не менее драматичные события происходят на севере Карелии, в северном экологическом коридоре, где в 1980-е годы в Сегежском и Беломорском районах были выпущено две партии канадских бобров. Первоначально расселение животных происходило диффузно и довольно быстро. В 1990-е годы скорость освоения животными новых мест сохранялась, но стали проявляться два вектора продвижения зверей на юго-восток: первый – северный, где их расселение шло по рекам бассейна Белого моря. В результате уже в конце 1990-х годов поселения канадских бобров были обнаружены на левых притоках р. Нюхча, у самой границы Архангельской обл., а в начале 2000-х они проникли в глубь области, где сейчас встречаются уже в 70 км восточнее административной границы Карелии (Данилов, 2009; Danilov, Fyodorov, 2016).

Второй – южный вектор – объединяет пути продвижения животных по водоемам бассейна оз. Выгозера. Расселяясь в этом направлении, канадские бобры в конце тех же 1990-х годов почти достигли Архангельской обл., а в 2005 г. их поселения обнаружены в глубине ее территории, в 25–30 км восточнее карельской границы. После того как животные миновали северный коридор в их продвижении на восток постепенно исчезает выраженность потоков расселения, и этот процесс вновь приобретает диффузный характер (Данилов и др., 2007, 2018) (рис. 4).

Самостоятельного обсуждения заслуживает ситуация с бобрами на Карельском перешейке Ленинградской обл. Здесь, через десять лет после появления канадских бобров из Финляндии, в двух районах – Всеволожском и Выборгском в 1964 г. были выпущены три партии европейских бобров. Затем в 1968 и с 1970 по 1976 гг. во всех районах Ленинградской обл., находящихся в пределах Карельского перешейка, было выпущено 135 канадских бобров. Их отлавливали здесь же на перешейке и выпускали малыми партиями по 2–12 экз.

После открытия охоты на бобров, зверей, принадлежащих к североамериканскому виду, добывали преимущественно в северо-западной части перешейка. В настоящее время ситуация с распространением видов на перешейке неизвестна, однако недавно финские биологи выявили ДНК европейского бобра на материале, собранном с кормовых площадок бобров недалеко от Раутъярви на р. Хийтоланйоки (округ Этели-Карьяла, Финляндия) (Iso-Touru et al., 2021). В конце 1950-х годов на российской части р. Хийтоланйоки (в России – р. Кокколанйоки) был добыт первый канадский бобр (Данилов, 2005). Поселения этих зверей позже регистрировались на упомянутой реке и ее притоках. Недавняя находка европейского бобра в Финляндии в непосредственной близости от российской границы, заставляет предположить, что появился он с территории Карельского перешейка, что, возможно, означает “возвращение европейского бобра” в места его исконного обитания и замещение североамериканского вида.

О появлении и существовании канадских бобров за пределами южных границ Карельского перешейка можно рассуждать лишь предположительно. Река Нева не была для них препятствием при расселении на юг, об этом свидетельствуют случаи регистрации бобров в Санкт-Петербурге и в центре города, и в устье Невы, у Финского залива. Однако видовая принадлежность этих животных не установлена. Более того, в Ленинградской обл. южнее первого эко-коридора в Тосненском и в Гатчинском районах в 1969 и в 1971 гг. были выпущены 6 и 3 канадских бобров, что допускает появление животных этого вида и вблизи Санкт-Петербурга.

Таким образом, в пределах Карельского перешейка, и на прилегающих к южному эко-коридору районах, видовая принадлежность бобров неопределенна и требует ревизии.

Енотовидная собака. Расселение этого хищника в Восточной Фенноскандии прослежено по данным ряда публикаций (Морозов, 1953, 1970; Лавров, 1971; Данилов, 1979; Данилов и др., 1979; Helle, Kauhala, 1987; Kauhala, 1992) и многолетним наблюдениям в Карелии.

Первых 50 зверей выпустили в природу в 1936 г. в 35 км севернее ж/д станции Ефимовская (ныне Бокситогорский р-н Ленинградской обл.) (Морозов, 1970). Место выпуска находится в 160 км от административной границы Карелии, которую можно назвать южной окраиной центрального эко-коридора. Через два года после выпуска, в 1938 г. на самом юге Карелии в окрестностях д. Горное Шелтозеро был добыт первый зверек (Марвин, 1959) (рис. 5).

В 1953 г. крупную партию зверьков – 82 экз. выпустили на Карельском перешейке Ленинградской обл., в 30 км юго-западнее г. Приозерска. Однако еще раньше в 1948 г. енотовидных собак добывали значительно севернее в Приладожье, в районе оз. Янисъярви и недалеко от Петрозаводска, в окрестностях д. Шуя. В том же году еще один зверек был пойман на противоположном от Петрозаводска берегу Онежского озера, в районе пос. Пяльма (Данилов, 2009) (рис. 5). Не вызывает сомнения, что это были потомки животных из первой выпущенной партии, а расселение их шло по территории центрального эко-коридора.

Добравшись до северо-западного Приладожья, енотовидная собака проникла и в Финляндию. Произошло это, вероятно, в самом начале 1950-х годов, поскольку в середине этого десятилетия границу распространения нового вида в Финляндии проводили уже в 50–70 км вдоль государственной границы с Россией (Helle, Kauhala, 1987; 1989) (рис. 5). В дальнейшем расселение шло диффузно и довольно быстро. В результате уже в 1960-е годы енотовидная собака заселила юго-восточные губернии Финляндии, а в конце 1970-х–в 1980-е годы и всю территорию этой страны, за исключением Лапландии (Helle, Kauhala, 1987) (рис. 5).

Численность хищника в Финляндии, особенно в южных губерниях, достигла такой, что хищник стал серьезным врагом наземногнездящихся птиц. В результате енотовидных собак в Финляндии разрешили добывать круглогодично – в среднем их добывают от 115 тыс. до 180 тыс. особей в год (Luke, 2022).

Белохвостый олень. Возможность расселения и существования белохвостого оленя в Карелии обсуждались нами ранее (Данилов, Блюдник, 1980; Данилов, 2009). Наше прежнее заключение подтверждается приводимыми здесь данными.

Белохвостый олень был завезен в Финляндию в 1934 г. Стратегия управления ресурсами диких животных в этой стране, способствовала тому, что всего через 50 лет численность белохвостых оленей превысила 60 000 особей, а область распространения охватила 11 провинций страны, в том числе и юго-восточные территории, примыкающие к России. В настоящее время численность белохвостых оленей в Финляндии позволяет добывать более 70 000 зверей ежегодно (Luke, 2022). В результате уже в начале 2000-х годов белохвостые олени стали появляться на Карельском перешейке, а в последние годы в Лахденпохском районе Карелии (рис. 6).

Следует ожидать постепенного распространения этих оленей по территории южного эко-коридора, расселения в пределы восточных окраин Фенноскандии, и возможно вхождения нового вида в состав териофауны Европейского Севера России.

Пятнистый олень. В пределах южного эко-коридора – на Карельском перешейке Ленинградской обл. в 1958 г. на берегу Ладожского озера, в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве, выпустили пятнистых оленей. Благодаря регулярной подкормке и внимательной охране животные существовали здесь до 1990-х годов. Их население в годы наибольшей численности достигало 400 особей. За все годы наблюдений пятнистые олени существовали на перешейке на очень ограниченной территории. К 1996 г. их оставалось всего 40 особей (Павлов, 1999). Дальнейшая судьба неизвестна.

Таким образом, за весьма короткий период (менее 100 лет) фауна млекопитающих Восточной Фенноскандии в результате естественного расселения, а также акклиматизации зверей пополнилась 8 новыми видами. Это: ондатра, североамериканский бобр, енотовидная собака, американская норка, кабан, косуля, пятнистый и белохвостый олени. Все эти животные использовали экологические коридоры их сухопутные и водные пути и пространства для расселения по территории Восточной Фенноскандии и за ее пределы.

Работа выполнена в рамках государственного задания КарНЦ РАН № FMEN-2022-0003.