Лесоведение, 2020, № 1, стр. 64-75

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследования проводились в Ярославской области на базе стационара “Городище” Северной лесной опытной станции Института лесоведения РАН (57°42′ с.ш., 38°34′ в.д.). Объектами исследований служили 6 участков чистых сомкнутых 12-, 13-, 22-, 31-, 34- и 41-летних гидрофильных сероольшаников. Почвы рассматриваемых насаждений дерново-грунтово-глееватые, легкосуглинистые, среднегумусные на покровных отложениях, подстилаемые аллювиальными отложениями с повышенным увлажнением. В пределах участков были заложены пробные площади, на которых проведено геоботаническое обследование, выполнена инструментальная таксация древостоев и по модельным деревьям определены их запас, прирост по объему, фитомасса и годичная продукция.

Травяной покров гидрофильных (таволговых) сероольшаников высокий, густой с общим покрытием 75–95%, обычно формирует 2 (3) подъяруса. Верхний представлен видами крупнотравья: Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Urtica dioica L., Angelica sylvestris L., Athyrium filix femina (L.) Roth, Cirsium oleracium (L.) Scop., Lysimachia vulgaris L., Rubus idaeus L. Второй подъярус формируют A-egopodium podagraria L., Equisetum pratense Ehrh, Geum rivale L., в молодых фитоценозах присутствует Impatiens noli-tangere L. При более сложной структуре травяного покрова образуется 3-й подъярус из Cardamina impatiens L., Chrisosplenium alternifolium L., Ranunculus repens L., Stellaria nemorum L. Для этого типа сероольшаников характерно частое присутствие Solanum dulcamara L., а после 20-летнего возраста – Humulus lupulus L.

Подлесок в сероольшаниках этого типа сомкнутого полога не образует, хотя общее число его видов достигает 10. На всех стадиях их развития в подлеске в значительном количестве присутствуют черемуха (Padus avium Mill.), рябина (Sorbus aucuparia L.), ивы (Salix sp.), смородина красная (Ribes rubrum L.) и черная (R. nigrum L.). С 15-летнего возраста в состав подлеска обычно внедряются жимолость (Lonicera xyilosteum L.), крушина (Frangula alnus Mill.), калина (Viburnum opulus L.) (Ермолова и др., 2013). В обследованных сероольшаниках подлесок высотой более 1.3 м, представленный зачастую черемухой, рябиной, ивами, реже крушиной, калиной, имеет густоту от 0.30 до 1.20 тыс. экз. га^–1 и лишь в 31-летнем насаждении − 4.93 тыс. экз. га^–1. Средний диаметр подлеска в сероольшаниках до 30 лет не превышает 1.5 см, в более старых варьирует в пределах 2.0–2.6 см.

В подросте встречаются ольха серая, береза, ель. Густота подроста высотой более 1.3 м в большинстве случаев не превышает 1.50 тыс. экз. га^–1. Исключение составляют 22- и 41-летний сероольшаники, где подрост ольхи вегетативного происхождения (в виде корневых отпрысков) достигает 2.90 и 6.00 тыс. экз. га^–1, соответственно. Немногочисленный подрост ели отмечен в двух сероольшаниках: в 13-летнем насаждении он составляет 0.10 тыс. экз. га^–1, в 34-летнем – 0.82 тыс. экз. га^–1. Незначительное количество и биометрические показатели подроста и подлеска в гидрофильных сероольшаниках свидетельствуют, что вклад этих компонентов в фитомассу и годичную продукцию рассматриваемых фитоценозов незначителен.

Модельные деревья для определения запаса, прироста по объему, фитомассы и годичной продукции древостоя (по 10–12 экз. на пробной площади) брали в августе методом пропорционально-ступенчатого представительства (по ступеням толщины). При обработке модельных деревьев в кроне выделялись следующие фракции: ветви (сегменты скелетных осей крон 2 лет и старше), побеги текущего года (включая вершинный побег), листья, генеративные органы, отмершие ветви. Ствол разделяли на секции (0.5–1.0 м в зависимости от возраста деревьев), которые взвешивали индивидуально. Из сегментов ствола выпиливали диски для анализа хода роста по диаметру и отбирали образцы для определения соотношения древесины и коры. Образцы фракций кроны и ствола для определения доли абсолютно сухого вещества высушивались в сушильном шкафу до постоянного веса при температуре 105°.

Данные о фитомассе и годичной продукции модельных деревьев выравнивались методом наименьших квадратов по регрессионным моделям. В качестве независимой переменной использовался диаметр дерева на высоте груди (d_1.3). При выравнивании использовались уравнения:

где Ph_i(P_i) – масса (годичная продукция) фракции или группы фракций, a и b – коэффициенты уравнений.

Уравнения, описывающие зависимость массы и годичной продукции деревьев ольхи серой от их диаметра, были выбраны с учетом величины коэффициентов детерминации (R²). Для всех фракций фитомассы и годичной продукции отмечена высокая степень выравнивания эмпирических данных используемыми аллометрическими уравнениями. При аппроксимации массы древесины стволов R² составил 0.996–0.976; коры стволов – 0.989–0.913; ветвей – 0.961–0.922; побегов – 0.970–0.762; листьев – 0.981–0.814. При аппроксимации годичной продукции древесины стволов R² равнялся 0.993–0.904; коры стволов – 0.990–0.909; ветвей – 0.985–0.907.

Выровненные значения фитомассы и годичной продукции деревьев по ступеням диаметра умножались на число деревьев этой ступени на пробной площади. Полученные значения надземной фитомассы и годичной продукции древостоя на пробной площади пересчитывались на единицу площади (1 га).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Таксационная характеристика древостоев ольхи серой на пробных площадях приведена в табл. 1. Все они одновозрастные и относятся к одному естественному ряду. Возраст обследованных древостоев (от 12 лет до 41 г.) позволяет проследить динамику таксационных показателей, фитомассы и годичной продукции древостоев гидрофильных сероольшаников от момента завершения формирования ими сомкнутого полога до возраста спелости. Число обследованных объектов обеспечивает получение достаточно полной и объективной картины изменения с возрастом морфоструктурных и биопродукционных показателей древостоев ольхи в этих условиях произрастания и позволяет сравнить их с аналогичными характеристиками древостоев ольхи в условиях неморально-кисличной группы типов леса.

В рассматриваемый возрастной период происходит интенсивное естественное изреживание древостоев: если в 12-летнем сероольшанике густота составляет 25.5 тыс. экз. га^–1, то в 41‑летнем она в 16 раз меньше (1.55 тыс. экз. га^–1). С увеличением возраста и изреживанием древостоев возрастают их средний диаметр, средняя высота, сумма площадей сечений стволов и запас: так, в 12-летнем древостое они равны 3.7 см, 6.7 м, 28.2 м² га^–1 и 119 м³ га^–1, а в 41-летнем – 17.6 см, 16.7 м, 37.6 м² га^–1 и 297 м³ га^–1, соответственно. В отличие от этих таксационных показателей текущий среднепериодический прирост не зависит от возраста древостоев и составляет 7.2–10.1 м³ га^–1 год^–1.

Таксационные показатели древостоев гидрофильных серооольшаников, за исключением прироста по объему, в большинстве случаев близки к аналогичным показателям неморально-кисличных сероольшаников региона (Гульбе, 2012, 2017) (рис. 1). Несколько меньшие по сравнению с неморально-кисличными сероольшаниками значения средней высоты и диаметра в 12- и 13-летнем сероольшаниках компенсируются большими значениями густоты и, как следствие, суммы площадей сечений стволов. В результате эти древостои по запасу стволовой древесины практически не уступают неморально-кисличным сероольшаникам близкого возраста. Величина текущего среднепериодического прироста по объему ольхи серой в этой группе типов леса, как правило, меньше и тяготеет в основном к нижней границе области рассеивания этого показателя в неморально-кисличных сероольшаниках.

Масса надземной части древостоев ольхи увеличивается с 51 т га^–1 в 12-летнем древостое до 141 т га^–1 в 41-летнем (табл. 2). Накопление органического вещества происходит преимущественно в стволах и скелете крон деревьев. В течение рассматриваемого периода масса стволов линейно увеличивается с 43 до 121 т га^–1; при этом масса древесины стволов возрастает в 2.9 раза (с 36 до 104 т га^–1), коры – в 2.4 раза (с 7 до 17 т га^–1). Доля древесины в массе стволов несколько возрастает: с 84% в 12-летнем древостое до 86–88% в более старых сероольшаниках. Масса скелета крон увеличивается по слабо выраженной параболической кривой с 4.5 до 17 т га^–1, в основном за счет многолетних сегментов скелета крон (ветвей), масса которых возрастает почти в 4 раза (с 3.8 до 16.4 т га^–1). Масса побегов текущего года в рассматриваемый период не связана с возрастом и составляет 0.5–0.8 т га^–1. В результате доля побегов в скелете крон сокращается с 14–15% в 12–13 лет до 5% в 41-летнем древостое. Масса листьев, как и масса побегов, мало зависит от возраста и варьирует в пределах 2.0–3.6 т га^–1. Типичной для древостоев ольхи серой в этих условиях следует, видимо, считать массу листьев 2.9–3.6 т га^–1. Более низкие значения этого показатели (2.0 т га^–1 в 34-летнем сероольшанике и 2.4 т га^–1 в 22-летнем) связаны, видимо, с погодными условиями в год наблюдений.

Сравнительный анализ показал, что масса стволов, скелета крон и древесных фракций ольхи в гидрофильных серольшаниках практически не отличается от массы этих фракций в неморально-кисличных сероольшаниках близкого возраста, где в возрастном интервале от 10 до 40 лет масса стволов увеличивается в среднем примерно с 40 до 125, скелета крон − с 3.5–4.0 до 15.5, древесных фракций − с 43.5–44.0 до 140.5 т га^–1 (Гульбе, 2012, 2017) (рис. 2). Масса листьев в гидрофильных сероольшаниках несколько больше, чем в неморально-кисличных, где она в эти годы также мало зависит от возраста и составляет в среднем 2.2 т га^–1. Тем не менее, различия в массе листьев не сказываются на надземной фитомассе древостоев, которая, как и в гидрофильных сероольшаниках, возрастает с 45–49 до 143 т га^–1.

В гидрофильных сероольшаниках в результате аккумуляции органического вещества преимущественно в стволах деревьев эта фракция абсолютно преобладает в фитомассе надземной части древостоев, составляя в большинстве случаев 85–89%; лишь в 13-летнем древостое она несколько меньше (83%) (табл. 2). Доля скелета крон в надземной фитомассе также относительно постоянна (8–12%), хотя некоторое увеличение представительства скелета крон в фитомассе надземной части 41-летнего древостоя не исключает того, что в дальнейшем эта тенденция сохранится. Доля древесных фракций в 12-летнем древостое составляет 94%, в древостоях 22 лет и старше она несколько выше – 96–98%. Доля массы листьев в надземной фитомассе с возрастом, напротив, снижается с 6–7% в 12- и 13-летнем древостоях до 2–3% в более старых сообществах. Вклад генеративных органов в фитомассу незначителен (0.6% и менее).

Распределение надземной фитомассы по фракциям в древостоях гидрофильных сероольшаников близко к ее распределению в неморально-кисличных сероольшаниках, где в возрастном интервале от 10 до 40 лет стволы составляют в среднем 89% (в т. ч. доля древесины около 79%, коры – 10%), скелет крон – 9% и в целом древесные фракций – 98% (Гульбе, 1988) (рис. 2).

В рассматриваемом возрастном интервале годичная продукция надземной части древостоев гидрофильных сероольшаников варьирует в пределах 6.7–9.8 т га^–1 год^–1, в т. ч. годичная продукция стволов − 3.2–4.5 т га^–1 год^–1, скелета крон – 1.4–2.1 т га^–1 год^–1, листьев – 2.0–3.6 т га^–1 год^–1, и мало зависит от возраста (табл. 3). Уменьшение надземной годичной продукции 34-летнего древостоя до 6.7 т га^–1 год^–1, а также слагающих ее годичной продукции стволов и листьев до 3.2 т га^–1 год^–1 и 2.0 т га^–1 год^–1, соответственно, связано, видимо, с особенностями погодных условий в год наблюдений. Типичными для гидрофильных сероольшаников можно считать следующие значения годичной продукции фракций: стволы – 4 т га^–1 год^–1, скелет крон – 1.7, листья – 2.8, надземная часть в целом – 8.5 т га^–1 год^–1. Как следствие в рассматриваемый период относительно стабильно и распределение годичной продукции надземной части древостоев по фракциям. Доля стволов в годичной продукции надземной части древостоя составляет 47.0%, скелета крон – 19.7, листьев – 33.3%.

Из известных определений другими авторами биологической продуктивности древостоев ольхи серой на территории Скандинавии и Восточной Европы в сходных с нашими почвенно-климатических условиях для сравнения могут быть использованы данные о фитомассе и продукции 14- и 40-летнего приручейных сероольшаников в Эстонии (Lõhmus et al., 1996, цит. по: Aosaar et al., 2012). Сероольшаник 40 лет характеризуется близкими значениями надземной фитомассы древостоя (131.8 т га^–1), массы стволов (104.7 т га^–1) и годичной продукции стволов (4.2 т га^–1 год^–1) с 41-летним гидрофильным серольшаником, а сероольшаник 14 лет существенно превосходит близкие по возрасту гидрофильные сероольшаники (93.1 т га^–1; 81.7 т га^–1 и 8.3 т га^–1 год^–1, соответственно). Можно предположить, что в данном случае учет только орографических факторов при типологической классификации фитоценозов недостаточен, и в одну группу “приручейные” попали сообщества с различной интенсивностью обменных процессов, а по величине фитомассы и годичной продукции молодой приручейный сероольшаник должен быть отнесен к более продуктивному типу леса.

В ходе роста и развития гидрофильных сероольшаников в возрастном интервале с 12 лет до 41 г. при четко выраженной возрастной динамике большинства дендрометрических показателей и фитомассы древостоев их годичная продукция и ее фракционная структура остаются практически неизменными. Аналогичная закономерность ранее была выявлена при изучении роста и развития древостоев березы, осины и ольхи серой, произрастающих в условиях неморально-кисличной группы типов леса. Период в развитии древостоев, когда значения годичной продукции (P) после достижения максимальных значений выходят на плато и сохраняют этот уровень в течение относительно продолжительного времени с некоторыми колебаниями конкретных значений P в сравнительно небольшом интервале, получил название инвариантного (Рождественский, Уткин, 1986; Рождественский и др., 1988; Уткин и др., 1988). Наблюдаемые колебания годичной продукции связаны, прежде всего, с погодными условиями отдельных лет, вызывающими изменения в структуре и функционировании фитоценозов.

Из-за возможных различий в продолжительности онтоценогенеза, сроках и временных рамках кульминации годичной продукции сравнительную оценку продукционного потенциала древостоев различных пород, произрастающих в различных экологических условиях, следует проводить в период кульминации годичной продукции. При ограниченном количестве детальной информации о биологической продуктивности лесных фитоценозов (вследствие большой трудоемкости ее получения) при решении подобных задач инвариантный период, когда годичная продукция максимальна или близка к ней, может быть использован в качестве базового. Такой подход ранее был реализован при сравнительном анализе продукционного процесса в древостоях разных пород: березняках, осинниках и сероольшаниках, − произрастающих в сходных условиях неморально-кисличной группы типов леса (Рождественский и др., 1988; Уткин и др., 1988).

Наличие инвариантного периода в развитии гидрофильных серооольшаников позволяет сравнить продукционную способность древостоев одной породы, а именно ольхи серой, произрастающих в разных экологических условиях, для решения вопроса о равноценности последних в отношении этой породы. В этот период годичная продукция надземной части древостоев гидрофильных сероольшаников в большинстве случаев несколько ниже величины этого показателя в неморально-кисличных сероольшаниках (10–12 т га^–1 год^–1) (рис. 3). Снижение уровня надземной годичной продукции происходит за счет уменьшения в гидрофильных сероольшаниках годичной продукции стволов по сравнению с неморально-кисличными, где она составляет 4.5–7.5 т га^–1 год^–1. Годичная продукция скелета крон древостоев в обоих типах сероольшаников довольно близка, за исключением нескольких наиболее продуктивных древостоев, где неморально-кисличные древостои имеют преимущество. Масса листьев в гидрофильных сероольшаниках зачастую соответствует максимальным значениям этого показателя в неморально-кисличных сероольшаниках, где она варьирует в пределах 1.7−3.4 т га^–1.

В гидрофильных сероольшаниках, как и в неморально-кисличных, понятие продукционной инвариантности распространяется и на фракционную структуру годичной продукции надземной части древостоя, выраженную в относительных единицах, но в данном случае представительство отдельных фракций в годичной продукции иное. Если в неморально-кисличных сероольшаниках стволы, скелет крон и листья составляли примерно 55, 19 и 26% от годичной продукции древостоя соответственно (Гульбе, 1988), в годичной продукции гидрофильных сероольшаников примерно на 8% меньше доля стволов и почти на эту же величину (7%) больше доля листьев. Доля скелета крон остается примерно на том же уровне.

Таким образом, при уменьшении величины надземной годичной продукции древостоев с увеличением увлажнения почвы происходит сокращение в ее составе массы и представительства фракции стволов, в то время как годичная продукция и доли скелета крон остаются на том же уровне, а годичная продукция и доля листьев даже несколько возрастают. Динамически равновесное состояние между потреблением древостоем питательных веществ и наличием доступных ресурсов среды на более низком уровне в условиях гидрофильной группы типов достигается перераспределением годичной продукции по фракциям. Аналогичная картина наблюдается в сосняках, произрастающих в разных условиях увлажнения, где “при меньшей величине годичной продукции деревьев на болоте она направляется преимущественно на формирование ассимиляционного аппарата и регенерацию ежегодного повышенного отпада корней, а не депонируется в стволовой древесине, как это имеет место в высокобонитетных суходольных древостоях” (Вомперский, 1991). Получает подтверждение мнение, что ствол является вместилищем “избытка” ассимилятов и при ухудшении условий для роста древесных растений и сокращении объема продуцированного вещества происходит уменьшение доли пластических веществ, идущих на формирование стволов (Waring, 1980). Я.К. Палуметс (1988) пришел к такому же выводу на основании анализа распределения фитомассы по фракциям в древостоях ели, где доля стволов, как правило, уменьшалась по мере ухудшения условий произрастания.

При использовании характеристик фитомассы и ее структуры в качестве критерия степени реализации продукционного потенциала ольхи серой в разных условиях произрастания гидрофильная и неморально-кисличная группы типов леса являются для нее равноценными. Если же рассматривать параметры и структуру не аккумулированного органического вещества (надземная фитомасса древостоя и ее структура), а синтезированного в течение вегетационного периода (надземная годичная продукции и ее структура), то обнаруживается преимущество неморально-кисличных сероольшаников, в которых величина надземной годичной продукции и годичной продукции стволов существенно выше. Неоднозначность полученных результатов при использовании этих критериев при оценке степени реализации продукционного потенциала древесной породы в различных условиях произрастания говорит о необходимости анализа как интегральной характеристики биологической продуктивности (фитомасса), так и ее текущего показателя в течение вегетационного периода (годичная продукция). Можно предположить, что для оценки реализации продукционного потенциала ольхи в различных условиях произрастания текущие показатели продукционного процесса характеризуются большей чувствительностью по сравнению с накопленными.

Близкие значения массы стволов и надземной фитомассы древостоев в сравниваемых типах сероольшаников при существенных различиях в годичной продукции этих фракций позволяют сделать предположение о меньшей интенсивности процессов отпада в гидрофильных сероольшаниках, для подтверждения которого необходимы дальнейшие исследования.

Коэффициент продуктивности (или эффективности работы) ассимиляционного аппарата (Уткин, 1975), равный отношению годичной продукции надземной части древостоя к массе листьев, в гидрофильных сероольшаниках в инвариантный период относительно постоянен и составляет в среднем 3.08 ± 0.12 т т^–1 (σ = 0.30; n = 6). В неморально-кисличных сероольшаниках в интервале от 10 до 37 лет его величина также не зависит от возраста и равняется 4.77 ± 0.32 т т^–1 (σ = = 0.86; n = 7), что на 1.69 т т^–1 больше. Статистическая обработка данных показала, что гидрофильные и неморально-кисличные сероольшаники достоверно (доверительный уровень 95%) различаются между собой по коэффициенту продуктивности ассимилирующих органов. Полученные результаты свидетельствуют о перспективности использования коэффициента продуктивности ассимилирующих органов для оценки влияния условий произрастания на продуктивность различных древесных пород и необходимости дальнейших исследований в этом направлении.

Продукционный потенциал древесной породы и степень его реализации помимо величины и структуры годичной продукции в инвариантный период характеризуются его продолжительностью, возрастом древостоя в момент начала и окончания. По имеющимся данным временные параметры инвариантного периода в рассматриваемых типах сероольшаников довольно близки. Однако в полной мере сопоставить продукционный потенциал древостоев ольхи и степень его реализации в различных экологических условиях с этих позиций на данном этапе не представляется возможным, так как не установлены точный возраст древостоя в момент начала и окончания инвариантного периода и его продолжительность. Это связано, прежде всего, с отсутствием данных о биологической продуктивности гидрофильных сероольшаников на начальных стадиях их роста и развития, а также в возрасте старше 41 г. Кроме того, временные рамки инвариантного периода могут быть определены с известной долей условности, так как его начало и окончание могут варьировать вследствие индивидуальных особенностей роста и развития древостоя.

Заключение. Гидрофильные (таволговые) сероольшаники по запасу древесины и надземной фитомассе древостоев сопоставимы с неморально-кисличными сероольшаниками и относятся к высокопроизводительным лесным экосистемам. В ходе их роста и развития, как и в развитии насаждений мягколиственных пород неморально-кисличной группы типов леса, выявлен инвариантный период, в течение которого продукционная инвариантность проявляется, по крайней мере, в двух формах: по величине годичной продукции и по ее фракционному составу.

Наличие инвариантного периода в развитии гидрофильных серооольшаников расширяет понятие продукционной инвариантности и позволяет рассмотреть в этом аспекте древостои ольхи серой, занимающие различные местообитания, для решения вопроса об их продукционной равноценности в отношении данной породы. Установлено, что в указанный период древостои гидрофильных сероольшаников, почвы которых характеризуются повышенным увлажнением, уступают неморально-кисличным по величине годичной продукции надземной части древостоев и стволов, характеризуются меньшей величиной коэффициента продуктивности ассимилирующих органов по сравнению с неморально-кисличными. Таким образом, продукционный потенциал ольхи серой в условиях гидрофильной группы типов леса реализуется в меньшей степени. Полученные результаты могут быть использованы при решении целого ряда задач теоретического и прикладного характера: оценка сырьевого значения и экологической роли древостоев, бонитировка местообитаний, оценка продукционного разнообразия лесных биогеоценозов.