1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Лесоведение
  4. № 5, 2020

Лесоведение, 2020, № 5, стр. 474-480

Естественное лесовозобновление в очагах корневой губки

Б. П. Чураков a, *, С. Г. Битяев a, Р. А. Чураков a

a Ульяновский государственный университет
432017 Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42, Россия

* E-mail: churakovbp@yandex.ru

Поступила в редакцию 29.01.2019
После доработки 29.05.2019
Принята к публикации 06.04.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

В исследованных лесорастительных условиях более многочисленный самосев сосны наблюдается только в первые два года после появления: в контроле – 71%, действующих очагах – 78%, затухающих – 85%, затухших – 94% от общего числа естественного возобновления сосны. Позднее численность его резко снижается, не выдерживая конкуренции с лиственными породами и в связи с остаточной инфекционной нагрузкой в очагах усыхания. Доля естественного возобновления сосны старше 2 лет в контроле составляет 29%, действующих очагах – 22%, затухающих – 15%, затухших – 6%. Важно выявить долю участия дуба в процессах естественного возобновления леса в очагах поражения. Установлено, что в действующих очагах усыхания самосев и подрост дуба составил 9.8%, затухающих – 9.0%, затухших – 7.8% от общего числа молодого поколения лиственных пород. Многочисленный и жизнеспособный подрост лиственных пород (94% от общего числа учтенного самосева и подроста) дает основание говорить о предстоящей смене пород в очагах корневой губки.

Ключевые слова: очаги усыхания, корневая губка, самосев и подрост, естественное лесовозобновление.

Многолетняя практика лесного хозяйства в лесостепной зоне и материалы лесоустройства указывают на то, что надеяться на появление благонадежного естественного возобновления в сосновых лесах часто не приходится. Но массовое применение лесных культур приводит к тому, что в искусственно созданных насаждениях нарушается естественный процесс смены поколений, снижается биологическая устойчивость биоценозов (Алексеев, 1974; Стороженко и Вишневская, 1980; Кутявин и др.,1986; Авров, 2000; Демичева и др., 2011; Собачкин и др., 2013). Следствием этого является массовое развитие очагов энтомовредителей и болезней, особенно корневой губки (Стороженко и Вишневская, 1980; Василяускас, 1989; Гусева, 2011). Одним из негативных последствий развития очагов корневой губки, наряду с распадом древостоев, является неопределенность в возможности естественного возобновления хвойных пород (Стороженко и Вишневская, 1980; Федоров, 1980; Негруцкий, 1986). Поэтому исследования хода естественного возобновления в очагах корневой губки разной степени развития являются не только актуальными, но и своевременными.

Корневая губка Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. – один из самых вредоносных и наиболее распространенных в мире дереворазрушающих грибов (Федоров, 1980; Korhonen, 1978, 2004; Негруцкий, 1986; Василяускас, 1989; Steinlid, Rayner, 1989; Woodword and others, 1998; Гусева, 2011; Чураков и др, 2013). Поражение древостоев корневой губкой носит очаговый характер (Федоров, 1980; Негруцкий, 1986; Василяускас, 1989; Steinlid, Rayner, 1989; Woodword and others, 1998).

Согласно С. Ф. Негруцкому (1986) очаг корневой губки – это групповое поражение деревьев с явно выраженным патологическим ослаблением и усыханием, сопровождающимся ветровалом. В соответствии с “Рекомендациями по защите хвойных пород от корневой губки в лесах европейской части России” (2001) очагом корневой губки считается весь выдел, в котором обнаружены пораженные деревья. Площадь, занятая группой (куртиной) ослабленных, усыхающих и усохших деревьев, называется очагом усыхания.

Корневой губкой чаще всего поражаются лесные культуры, созданные на старопахотных землях (Федоров, 1980; Негруцкий, 1986; Василяускас, 1989; Гусева, 2011; Чураков и др., 2013). В.Г. Стороженко и И.Г. Вишневская (1980) выделяют в них очаги инфекции – участки культур, в которых возбудитель болезни обладает патогенностью, позволяющей ему поражать живые деревья.

Естественные сосновые древостои поражаются корневой губкой меньше, поскольку они чаще всего формируются как разновозрастные насаждения. По данным многолетних исследований В.Г. Стороженко (2014), в разновозрастных лесах естественного происхождения сосна обыкновенная в возрасте до 40 лет практически не поражается гнилевыми болезнями, а в возрасте от 40 до 80 лет отмечаются лишь единичные поражения.

Проведенные некоторыми авторами (Негруцкий, 1986; Гусева, 2011; Звягинцев, Волченкова, 2014) исследования показывают, что в очагах корневой губки имеется определенное число деревьев сосны без признаков ослабления, которые могут располагаться в любой его части. Так, на приведенной в монографии С.Ф. Негруцкого (1986) схеме многолетнего очага корневой губки внешне здоровые деревья сосны располагались по его периферии. О.Н. Гусева (2011) также отмечает, что по периметру хронически действующих очагов усыхания сохраняются хорошо развитые деревья. В то же время В.Б. Звягинцев и Г.А. Волченкова (2014) указывают на наличие устойчивых к болезни деревьев в центре очага.

Такие деревья могут быть тем генетическим потенциалом, который обеспечивает появление естественного возобновления леса в очагах корневой губки. Это особенно актуально в связи с тем, что искусственные посадки сосны чаще, чем самосев, подвергаются поражению этим грибом. Устойчивость лесных культур к поражению корневой губкой может повышаться в связи с постепенно происходящим процессом развития флористического разнообразия на лесокультурной площади (Алексеев, 1974; Алексеев и др., 2001; Ахметов, 2007; Василяускас, 1989; Гусева, 2011).

Но появление такого разнообразия в чистых культурах в виде живого напочвенного покрова, самосева древесно-кустарниковых пород во многом определяется лесорастительными условиями. Известно, что в сосняках лишайниковых этот процесс формирования флористического разнообразия идет очень медленно. Кроме того, в этих типах леса и сама возможность появления очагов корневой губки минимизирована (Федоров, 1980; Негруцкий, 1986; Звягинцев, Волченкова, 2014). Так, С.Ф. Негруцкий (1986) отмечает, что в насаждениях сосны низких бонитетов, произрастающих на бедных сухих почвах, распространение гриба практически не бывает значительным. В “Рекомендациях по защите хвойных пород от корневой губки в лесах европейской части России” (2001) также указывается, что сильнее всего подвержены поражению корневой губкой хвойные породы, произрастающие в наиболее продуктивных типах леса.

В более благоприятных местообитаниях процесс формирования флористического разнообразия идет гораздо активнее. Но в этих условиях происходит жесткая конкурентная борьба между видами растений, и культуры сосны быстро заглушаются самосевом и порослью лиственных пород, что требует вмешательства человека в виде проведения рубок ухода (Гусева, 2011; Звягинцев, Волченкова, 2014; Ковалева, Собачкин, 2015).

При наличии в очагах корневой губки деревьев без признаков поражения патогеном можно предположить, что при благоприятных почвенно-климатических условиях и достаточном количестве здоровых семян вполне возможно естественное возобновление сосны. Успешность его будет зависеть от множества факторов биотического и абиотического характера.

Поскольку зарастание распадающихся очагов корневой губки лиственными породами является часто происходящим естественным процессом смены пород, с точки зрения возобновления леса коренными породами этот процесс не представляет значительного практического интереса. Гораздо более важным представляется вопрос возможности появления и сохранения в очагах корневой губки самосева сосны и дуба.

Проведенные ранее исследования (Чураков, Битяев, 2016; Чураков и др., 2017а, 2017б) показали, что в очагах корневой губки происходит процесс естественного возобновления леса различной степени интенсивности. При этом в очагах появляется разновозрастный и смешанный по составу самосев и подрост древесных пород.

Целью данной работы является изучение процессов естественного лесовозобновления в очагах усыхания древостоев сосны, пораженных корневой губкой, в лесах Ульяновской области.

В задачи исследований входило:

1. Выявление породного состава самосева и подроста в очагах усыхания разной степени развития.

2. Определение происхождения самосева и подроста в очагах усыхания, изучение возрастной структуры самосева и подроста в очагах усыхания.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследования проводились в выделе 27 квартала 23 Кузоватовского семенного лесничества Ульяновской области в очагах усыхания разной степени развития – действующих, затухающих и затухших на площади 16.3 га.

Действующие очаги усыхания характеризуются тем, на их территории идет прогрессирующее усыхание деревьев длительностью 2–3 года с накоплением сухостоя и появлением прогалин диаметром более 5 м. В затухающих очагах наблюдается снижение интенсивности усыхания в сочетании с отсутствием или наличием единичного свежего усыхания либо единично зараженных свежих пней (Негруцкий, 1986). Очаг считается затухшим, если отпад не превышает уровень естественного изреживания в течение трех и более лет (Чураков и др., 2013).

Очаги имели округлую форму со средним диаметром 40 м. Всего было обследовано 18 очагов усыхания, по 6 для каждой категории. Для сравнения в межочаговом пространстве заложено 6 контрольных площадей с аналогичными очагам характеристиками, сопоставимые с ними по площади размером 35 × 40 м. Средняя площадь очага и контрольной площади составляла 0.14 га Таксационная характеристика выдела: состав 8С2Б + + ДН + ЛП, ед. Кл, Ос, где С – сосна, Б – береза, ДН – дуб низкоствольный, ЛП – липа порослевая, Кл – клен, Ос – осина; культуры 1956 г., класс возраста сосны – III, средняя высота – 22 м, средний диаметр – 24 см, класс бонитета – I, тип леса – сосняк бруснично-зеленомошный – (БРЗМ), тип условий местопроизрастания – суборь свежая – (В2), полнота – 0.8.

Ярус подлеска представлен лещиной обыкновенной Corylus avellana L., рябиной обыкновенной Sorbus aucuparia L., бересклетом бородавчатым Euonimus verrucosus Scop. и ракитником русским Cytisus ruthenicus Fisch. Травяно-кустарничковый ярус образован орляком обыкновенным Pteridium agulinum L., костяникой обыкновенной Rubus saxatilis L., брусникой обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L., земляникой обыкновенной Fragaria vesca L., ландышем майским Convallaria majalis L., купеной лекарственной Polygonatum odoratum L., грушанкой круглолистной Pyrola rotundifolia L., чиной весенней Lathyrus vernus Bernh., ортилией (рамишией) однобокой Orthilia secunda (L.) House, геранью лесной Geranium sylvaticum L., фиалкой собачьей Viola canina L. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет в среднем 70%. Ярус зеленых мхов слабо выражен и представлен Pleurocium schreberi и Dicranum undulatum. Почва скрытоподзолистая, супесчаная cо средней влажностью почвы на глубине 5–10 см около 18% от веса сухой почвы.

В исследуемых очагах и на контрольных площадях были заложены ленточные пробные площади размером 25 × 2 м по одной на каждой пробе. На них проведен учет самосева и подроста сосны и лиственных пород по двум возрастным группам до 2 лет и от 2 до 4 лет. При этом пневая поросль лиственных пород после выборочной санитарной рубки учитывалась по числу пней с порослью, а каждый корневой отпрыск – как самостоятельное растение. Подлесок из кустарников не учитывался. Численность самосева и подроста во всех вариантах приводится на площадь 50 м2.

Сравнение средних значений и вариабельность показателей в очагах усыхания разной степени развития и в контроле производилась с использованием дисперсионного анализа. Оценка вероятности различия между сравниваемыми средними, т.е. степень приближения к достоверности (р), определялась по t-критерию Стьюдента на 0.05 уровне значимости сравниваемых показателей по формуле:

$t = \frac{{{{M}_{1}} - {{M}_{2}}}}{{\sqrt {m_{1}^{2} + m_{2}^{2}} }},$
где M1 – средняя арифметическая первой сравниваемой величины, M2 – средняя арифметическая второй сравниваемой величины; m1 – средняя ошибка первой средней арифметической, m2 – средняя ошибка второй средней арифметической.

При шестикратной повторности двух сравниваемых вариантов опытов число степеней свободы v = 10 (6 + 6 – 2), величина табличного значения критерия Стьюдента tт = 2.23, вероятность различий между сравниваемыми средними р = = 0.95 (Леонтьев,1966). Достоверность различий между сравниваемыми средними считается установленной, если вероятность ее равна не менее 95%, а на 0.05 уровне значимости р < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Наличие самосева и подроста в очагах усыхания сосновых насаждений от корневой губки важно не только с точки зрения общего лесовосстановления, но и с позиций перспектив сохранения коренных пород на лесной площади (Алексеев, 1974; Ахметов, 2007; Гусева, 2011). Поскольку в условиях лесостепи главными и наиболее хозяйственно ценными лесообразующими породами являются сосна обыкновенная и дуб черешчатый, вполне понятно, что речь идет прежде всего о наличии и сохранении в очагах усыхания молодого поколения именно этих пород. В таблице 1 представлены данные по породному составу самосева и подроста древесных пород в очагах усыхания сосны от корневой губки.

Таблица 1.

Распределение самосева и подроста по породам

Вид пробы Численность самосева и подроста, шт.
хвойные лиственные итого
сосна всего дуб клен береза осина липа
К 24 ± 0.3 393 34 ± 1.2 95 ± 1.6 204 ± 1.7 17 ± 0.8 43 ± 1.1 417
Од 23 ± 0.4 389 38 ± 1.1 94 ± 1.4 208 ± 1.8 14 ± 0.9 35 ± 0.9 412
р >0.05   >0.05 >0.05 >0.05 >0.05 <0.05  
Оз 27 ± 0.5 391 35 ± 1.1 97 ± 1.2 224 ± 1.9 12 ± 0.7 23 ± 0.7 418
р <0.05   >0.05 >0.05 <0.05 >0.05 <0.05  
От 31 ± 0.4 396 31 ± 1.2 103 ± 1.5 231 ± 2.1 15 ± 0.8 16 ± 0.8 427
р <0.05   >0.05 >0.05 <0.05 >0.05 <0.05  
Сро 27 392 35 98 221 13 25 419

Примечание. К – контроль, Од – очаг действующий, Оз – очаг затухающий, От – очаг затухший, Сро – среднее по очагам.

Из данных табл. 1 видно, что в контрольном варианте самосев сосны представлен 5.8%, в действующих очагах усыхания он составляет 5.6% от общей численности самосева на исследуемых объектах. Различия между средними показателями самосева сосны в контроле и действующих очагах недостоверны (р > 0.05). В затухающих очагах молодое поколение сосны составляет 6.5%, а в затухших – 7.3% от общего числа самосева. Различия между средними показателями самосева сосны в контроле, затухающих и затухших очагах достоверны (р < 0.05). Незначительное увеличение численности самосева сосны в очагах усыхания, по нашему мнению, связано со следующими факторами. Во-первых, в очагах усыхания и за его пределами имеются здоровые деревья сосны, которые могут быть источником семян для естественного возобновления (Негруцкий, 1986; Гусева, 2011; Чураков и др., 2013). Во-вторых, по мере распада древостоя в очаге усыхания снижается полнота, появляются окна и прогалины, в которых создаются более подходящие условия для появления самосева сосны (Федоров, 1980; Василяускас, 1989; Steinlid, Rayner, 1989; Woodword and others, 1998).

Среди лиственных древесных пород с наибольшим обилием представлено молодое поколение березы повислой и клена остролистного. Они составляют соответственно в действующих очагах 53.5 и 24.2%, в затухающих – 57.3 и 24.8%, в затухших – 58.3 и 26.0%, на контрольных участках – 51.9 и 24.2% от общей численности самосева и подроста лиственных пород.

Поскольку дуб, наряду с сосной, представляет наибольшую хозяйственную ценность по сравнению с другими лиственными породами в изучаемом регионе, очень важно выявить долю его участия в процессах естественного лесовозобновления вообще и в очагах усыхания в частности. Это актуально и важно не только в плане общего лесовосстановления, но и с точки зрения появления насаждений из древесных пород, устойчивых к корневой губке. В обследованных насаждениях самосев и подрост дуба составил в действующих очагах 9.8%, затухающих – 9.0%, затухших – 7.8%, на контрольном участке – 8.7% от общего числа молодого поколения лиственных пород.

Представляет практический интерес соотношение семенного и вегетативного возобновления лиственных пород в очагах корневой губки. Результаты учета семенного и порослевого возобновления лиственных пород представлены в табл. 2.

Таблица 2.  

Соотношение семенного и вегетативного возобновления лиственных пород в очагах корневой губки

Вид
пробы 		Численность самосева и подроста, шт.
дуб клен береза осина липа всего
С В С С В В С В С В
К 32 ± 1.3 2 ± 0.3 95 ± 1.8 199 ± 2.2 5 ± 0.8 17 ± 1.3 34 ± 1.5 9 ± 0.8 360 33
Од 35 ± 1.2 3 ± 0.3 94 ± 1.6 202 ± 2.1 6 ± 0.7 14 ± 1.1 29 ± 1.3 6 ± 0.5 360 29
р >0.05 >0.05 >0.05 >0.05 >0.05 >0.05 >0.05 >0.05    
Оз 34 ± 1.1 1 ± 0.2 97 ± 1.9 219 ± 2.2 5 ± 0.6 12 ± 1.2 19 ± 1.1 4 ± 0.3 369 22
р >0.05 >0.05 >0.05 >0.05 >0.05 >0.05 <0.05 <0.05    
От 29 ± 0.9 2 ± 0.2 103 ± 2.1 225 ± 2.3 6 ± 0.9 15 ± 1.2 14 ± 0.8 2 ± 0.1 371 25
р >0.05 >0.05 >0.05 <0.05 >0.05 >0.05 <0.05 <0.05    
Сро 33 2 98 215 6 13 21 4 367 25

Примечание. С – семенное возобновление, В – вегетативное возобновление. Обозначения в столбике “Вид пробы” см. табл. 1.

Данные табл. 2 показывают, что на контрольных площадках семенное возобновление лиственных пород значительно превосходит по численности вегетативное и составляет в среднем 91.6% от общего числа. В среднем по всем очагам усыхания доля семенного возобновления составляет 93.6% от общего числа самосева и подроста. Самосев и подрост дуба и березы представлены в основном семенным поколением. При этом необходимо отметить, что в изучаемых насаждениях клен остролистный представлен самосевом и подростом только семенного происхождения, а осина – только корневыми отпрысками.

С точки зрения перспектив развития и сохранения самосева и подроста в будущем важно выяснить характер распределения его по возрастным группам (табл. 3).

Таблица 3.  

Распределение семенного самосева и подроста по возрастным группам

Вид проб Количество самосева и подроста, шт.
сосна дуб клен береза липа всего
<2 >2 <2 >2 <2 >2 <2 >2 <2 >2 <2 >2
К 17 ± 0.8 7 ± 0.6 21 ± 1.2 11 ± 0.7 72 ± 1.6 23 ± 0.9 103 ± 1.7 96 ± 1.2 18 ± 0.8 16 ± 0.6 231 153
Од 18 ± 1.1 5 ± 0.4 18 ± 1.1 17 ± 0.8 52 ± 1.3 42 ± 1.2 112 ± 1.5 90 ± 1.0 16 ± 0.6 13 ± 0.8 216 167
р >0.05 <0.05 >0.05 <0.05 <0.05 <0.05 >0.05 >0.05 >0.05 >0.05    
Оз 23 ± 1.3 4 ± 0.4 19 ± 1.1 15 ± 0.8 63 ± 1.1 34 ± 0.7 122 ± 1.2 97 ± 1.1 11 ± 0.4 8 ± 0.4 238 158
р <0.05 <0.05 >0.05 >0.05 <0.05 <0.05 <0.05 >0.05 <0.05 <0.05    
От 29 ± 1.2 2 ± 0.2 14 ± 0.7 15 ± 1.2 65 ± 1.4 38 ± 0.8 164 ± 1.8 61 ± 1.1 6 ± 0.4 8 ± 0.3 278 124
р <0.05 <0.05 >0.05 >0.05 >0.05 <0.05 <0.05 <0.05 <0.05 <0.05    
Сро 23 4 17 16 60 38 133 82 11 10 244 150

Примечание. Обозначения см. табл. 1.

Полученные результаты показывают, что самосев сосны в возрасте до 2 лет, как в контроле, так и в среднем по очагам усыхания, численно преобладает над молодым поколением старше 2‑летнего возраста. Причем этот разрыв резко увеличивается в очагах усыхания по мере их развития от действующих к затухшим. Так, если в действующих очагах этот показатель равен 78%, то в затухающих – 85%, а в затухших – 94%. Различия между средними показателями самосева сосны между контролем и очагами усыхания разной степени развития (за исключением самосева в возрасте до 2 лет в действующих очагах) достоверны для обеих возрастных групп. Это указывает на то, что хотя при наличии плодоносящих деревьев сосны и при благоприятных условиях в очагах усыхания появляется довольно обильный 1–2-летний самосев сосны, сохранность его в дальнейшем находится под большим вопросом. Такое положение, по-видимому, связано с тем, что часть самосева погибает, не выдерживая конкуренции с другими древесными породами и травяной растительностью, а большая его часть прекращает свой рост и развитие из-за высокого инфекционного фона в очагах усыхания.

Выводы. 1. На всех обследованных контрольных площадях и в очагах усыхания естественное возобновление лиственных древесных пород преобладает над хвойным лесовозобновлением.

2. Из лиственных древесных пород с максимальным объемом представлены самосев и подрост березы повислой и клена остролистного.

3. Самосев и подрост дуба черешчатого, березы повислой и липы мелколистной представлены, в основном, семенным поколением, клена остролистного – только семенным, а осины – только вегетативным.

4. Молодое поколение сосны обыкновенной в возрасте до двух лет во всех вариантах обследований численно преобладает над самосевом старше 2-летнего возраста.

5. Число самосева и подроста березы повислой и клена остролистного в возрасте до двух лет в среднем в 1.5 раза превышает количество самосева и подроста более старшего возраста.

6. По мере усиления распада древостоя в очагах усыхания наблюдается некоторое увеличение численности молодого поколения сосны обыкновенной в возрасте до двух лет и существенное снижение представительства самосева старше двухлетнего возраста.

7. Достоверно невозможно утверждать, что весь самосева сосны обыкновенной окажется в будущем благонадежным, поскольку часть его погибает по различным причинам. Это особенно четко подтверждается резким снижением числа соснового самосева в возрастной группе старше двух лет.

Список литературы

  1. Авров Ф.Д. Восстановление устойчивых лесных насаждений // Лесн. хоз-во. 2000. № 2. С. 33–35.

  2. Алексеев И.А. Научные основы лесохозяйственных мер борьбы с корневой губкой в лесах Полесья и лесостепи УССР: Автореф. дис. … д-ра с.-х. наук. Л.: Изд-во Ленинградской лесотех. академии. 1974. 35 с.

  3. Алексеев И.А., Кусакин А.В., Коток О.Н. Определение показателей биоразнообразия в насаждениях как объективных факторов устойчивого ведения лесного хозяйства // Матер. междунар. конф. “Рациональное использование лесных ресурсов” Йошкар-Ола, 21–23 октября 2001 г. Йошкар-Ола: Изд-во Марийского гос. тех. университета, 2001. С. 36–38

  4. Ахметов В.М. Корневые гнили сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Нижнем Прикамье и меры по снижению их вредоносности: Автореф … дис. к-та с.-х. наук. Йошкар-Ола: Изд-во Марийского гос. тех. университета. 2007. 22 с.

  5. Василяускас А.П. Корневая губка и устойчивость экосистем хвойных лесов. Вильнюс: Изд-во Вильнюского университета. 1989. 176 с.

  6. Гусева О.Н. Поражение корневой губкой чистых и смешанных культур сосны в условиях экологического стресса. дис. … к-та с.-х. наук. Йошкар-Ола: Изд-во Поволжского гос. тех. университета. 2011. 226 с.

  7. Демичева Н.В., Денисов С.А., Егоров В.М. К выбору способов восстановления сосняков Пензенской области // Лесной журн. 2011. № 1. С. 35–39.

  8. Звягинцев В.Б., Волченкова Г.А. Трансформация патогенеза корневой губки при интенсификации лесного хозяйства // Грибные сообщества лесных экосистем. Т. 4. М.; Петрозаводск: Изд-во Карельского научного центра РАН. 2014. С. 15–25.

  9. Ковалева Н.М., Собачкин Р.С. Напочвенный покров сосны после выборочных рубок в сосняках Красноярской лесостепи // Лесоведение. 2015. № 2. С. 105–112.

  10. Кутявин И.Н., Торлопова Н.В. Состояние древостоев и подроста сосновых фитоценозов бассейна верхней и средней Печоры // Лесоведение. 2016. № 4. С. 254–256.

  11. Леонтьев Н.Л. Техника статистических вычислений. М.: Изд-во Лесн. пром-сть. 1966. 250 с.

  12. Негруцкий С.Ф. Корневая губка. М.: Агропромиздат. 1986. 196 с.

  13. Рекомендации по защите хвойных пород от корневой губки в лесах европейской части России. Пушкино: Всерос. НИИ лесов. и механиз. 2001. 12 с.

  14. Собачкин Д.С., Бенькова А.В., Собачкин Р.С., Бенькова В.Е. Биометрические показатели деревьев в сосновых молодняках естественного и искусственного происхождения // Лесоведение. 2013. № 6. С. 17–25.

  15. Стороженко В.Г., Вишневская И.Г. Диагностика пораженных сосновых культур корневой губкой. // Защита леса от вредителей и болезней. М.: Изд-в: Всерос. НИИ лесов. и механиз.1980. С. 192-201.

  16. Стороженко В.Г. Эволюционные принципы поведения дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах. Тула: Гриф и К, 2014. 184 с.

  17. Фëдоров Н.И. Корневые гнили хвойных пород. М.: Лесн. пром-сть, 1980. 160 с.

  18. Чураков Б.П., Битяев С.Г. К вопросу возможности естественного возобновления в очагах корневой губки // Матер. Всерос. конф. “Мониторинг и биометоды контроля вредителей и патогенов древесных растений: от теории к практике”. Красноярск: Изд-во ИП Михайловой И.Г. “Город”. 2016. С. 249–250.

  19. Чураков Б.П., Алексеев И.А., Чураков Д.Б. Лесная фитопатология. Ульяновск: изд-во Ульяновский гос. университет. 2013. 476 с.

  20. Чураков Б.П., Битяев С.Г., Чураков Р.А. Возможности естественного лесовозобновления в очагах корневой губки // Ульяновский медико-биологический журн. 2017. № 1. С. 153–161.

  21. Чураков Б.П., Битяев С.Г., Чураков Р.А. К вопросу об естественном возобновлении леса в очагах корневой губки // Лесной журн. № 4(358). 2017. С. 45–56.

  22. Korhonen K. Intersterility groups of Heterobasidion annosum. Helsinki, 1978. 25 p.

  23. Korhonen K. Fungi belonging to the genera Heterobasidion and Armillaria in Eurasia / /Матер. 6-ой междуной конф. “Проблемы лесной фитопатологии и микологии”. М.; Петрозаводск. 8–10 октября 2004. С. 89–114.

  24. Steinlid J., Rayner A.D.M. Environmental and endogenous controls of developmental pathways: Variation and its significance in the forest pathogen, Heterobasidion annosum // New Phytology. 1989. 113. № 3. P. 245–258.

  25. Woodword S., Steinlid J., Karjalainen R. Heterobasidion annosum: Biology. Ecology. Impact and Control. N.Y.: CAB International. 1998. 589 p.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Лесоведение

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал