Лесоведение, 2020, № 5, стр. 451-465

Отбор перспективных климатипов сосны обыкновенной в географических культурах разных лесорастительных условий

С. Р. Кузьмин ab*, Н. А. Кузьмина a

a Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН – обособленное подразделение ФИЦ КНЦ СО РАН
660036 Красноярск, Академгородок, 50/28, Россия

b Сибирский федеральный университет
660041 Красноярск, пр. Свободный, 79, Россия

* E-mail: skr_7@mail.ru

Поступила в редакцию 16.03.2018
После доработки 17.01.2019
Принята к публикации 06.06.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Показана динамика роста, стволовой продуктивности и сохранности у 83 климатических экотипов сосны обыкновенной (географические культуры), тестируемых в разных лесорастительных условиях в Богучанском лесничестве Красноярского края. На участках с дерново-подзолистой песчаной и темно-серой лесной суглинистой почвами выделены группы климатипов, различающихся средней высотой в возрасте 40 лет. Выявлено, что более стабильный рост отмечается у климатипов, условно принятых за быстрорастущие, по отношению к контрольным древостоям. Климатипы, имеющие средние значения высот и представляющие среднюю группу, меняют свое ранговое положение, особенно в последние 15 лет. Значительная часть медленнорастущих климатипов третьей группы стабильно отстает от контрольных. Стабилизация рангового положения по росту в высоту у исследуемых климатипов в 40-летнем возрасте не закончена, процесс формирования структуры насаждений имеет специфические особенности, обусловленные генетическими свойствами климатипов и их реакцией на экологические факторы. Лесорастительные условия выращивания географических культур выявили разную средовую чувствительность и изменчивость ростовых показателей у одноименных климатипов на экспериментальных участках. Средняя высота и стволовая продуктивность на суглинистой почве на 100% и более превосходят данные показатели у одноименных климатипов на песчаной. В пределах каждого участка отобраны перспективные климатипы, которые рекомендуются кандидатами в сорта-популяции. Среди отобранных только у восьми в разных почвенных условиях отмечаются одинаково хорошие результаты по комплексу лесоводственных показателей. На основании оценки успешности роста географических культур сделаны рекомендации для лесного хозяйства региона по перемещению семян сосны обыкновенной и уточнению лесосеменного районирования на территории Красноярского края. Выделены три лесосеменных района: 1. Туруханско-Эвенкийский (севернее 60°30′ с.ш.); 2. Ангаро-Енисейский (60°30′–55°30′ с.ш.); 3. Саянский (южнее 55°30′ с.ш.) с подрайоном Минусинско-Шушенские боры.

Ключевые слова: географические культуры, сосна обыкновенная, климатипы, динамика роста в высоту, стволовая продуктивность, сорта-популяции, лесосеменное районирование.

Исследование географических культур сосны обыкновенной широко распространено в мире. Причиной является возможность изучения контрастных по месту обитания происхождений в условиях однородного экологического фона как в связи с изменением климата, так и отбором наиболее подходящих для лесного хозяйства происхождений (Eriksson et al., 1976; Persson, 1998; Reich, Oleksyn, 2008). Исследования разных серий географических культур сосны обыкновенной в России показали, что географические культуры являются надежным методом изучения внутривидовых категорий, формового разнообразия и основным способом установления генетической ценности селекционного материала (Правдин, Вакуров, 1968; Тимофеев, 1973; Патлай, 1976; Giertych, Oleksyn, 1981; Нарышкин и др., 1983; Проказин, Куракин, 1983; Шутяев, Вересин, 1990; Редько, 1994; Черепнин, 1999; Тараканов и др. 2001; Чернодубов и др., 2005; Наквасина и др., 2008; Мерзленко и др., 2017). Прямой отбор перспективных климатических экотипов на устойчивость, быстроту роста и стволовую продуктивность является эффективным методом в лесной селекции. Правильный выбор географических происхождений необходим для создания лесосеменных плантаций (Проказин, Куракин, 1981; Родин, Проказин, 1997), а также стабильности и сохранности будущих популяций в связи с изменением климата (Rehfeldt et al., 2002).

Целью работы является отбор лучших климатипов сосны обыкновенной кандидатами в сорта-популяции в географических культурах в разных лесорастительных условиях и уточнение схемы лесосеменного районирования на территории Красноярского края.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Объектами исследований являются географические культуры сосны обыкновенной, созданные в Богучанском лесхозе Красноярского края по программе и методике ВНИИЛМа в 1976–1977 гг. (Изучение …, 1972) на участках с разными лесорастительными условиями и принадлежащие к географической сети. Пункт испытания находится в Ангарском южно-таежном районе лиственнично-сосновых лесов на территории Ангаро-Илимского лесосеменного района (Лесосеменное …, 1982). Первый участок (№1) расположен на дерново-подзолистой песчаной почве с маломощным гумусовым горизонтом (до 3 см), почва второго участка (№ 2) относится к темно-серому лесному типу с суглинистым составом и имеет мощный гумусовый горизонт (до 40 см). Участок № 2 расположен на более богатом питательными элементами субстрате, он значительно богаче первого по микробиологическому азоту, диоксиду калия, нитритному азоту и диоксиду фосфора (Наумова и др., 2009). По лесорастительной характеристике участок № 1 с песчаной почвой до вспашки относился к типу леса “сосняк бруснично-толокнянковый” с составом 10С, участок № 2 – к сосняку разнотравному с составом 9С + 1Л, где С – сосна, Л – лиственница. Площади участков составляют соответственно 15 и 9 га, подготовка почвы сплошная, посадка под меч Колесова с размещением 1.5 × 0.75 м, или 8000 шт. сеянцев на 1 га. Создавались географические культуры 3‑летними сеянцами, высаженными рядами в отдельные блоки. Термин “блок” используется согласно программе и методике работ по созданию географических культур (Изучение …, 1972). Площадь блоков у климатических экотипов (климатипов) сосны разная, в зависимости от числа высаженных сеянцев. На первом участке у большей части климатипов высажено от 235 до 900 шт., на втором – от 100 до 900 шт. Число повторностей на участке № 1 у климатипов разное, от 1 до 3, контрольный вариант имеет 7 повторностей. На участке № 2 контрольный климатип имеет 5 повторностей, остальные – по одной. Инвентаризация географических культур проводилась в 2013 г. В 2016 г. сделан дополнительный учет сохранности на первом участке.

В географических культурах испытывается 83 климатипа сосны обыкновенной, места происхождения которых находятся в долготном направлении – от Кольского полуострова до Охотского моря (от 26°28′ до 138°00′ в.д.), в широтном – от лесотундры до южной границы ареала (от 69°40′ до 50°10′ с.ш.). Названия климатипов даны по названиям лесхозов 1973–1975 гг., на территории которых проводился сбор семян в наиболее распространенных хозяйственно-ценных сосняках. Каждому климатипу присвоен индивидуальный номер, контрольным является богучанский климатип. Перечень климатипов с названием и номером опубликован ранее (Кузьмина и др., 2004).

В данной работе места происхождения климатипов на картах-схемах показаны номерами. Для сравнительного анализа роста исследуемых климатипов сосны на разных испытательных участках и отбора кандидатов в сорта-популяции использованы материалы регулярных учетов сохранности, высоты, диаметра, формы ствола деревьев. Также учтено фитопатологическое состояние географических культур в период эпифитотий. Объем выборок для определения средних высот и диаметров составлен в первые 15 лет по 100 растений для каждого климатипа. В последующие годы (20 и 25 лет) измерения проводили у 50 деревьев и, начиная с 30-летнего возраста, диаметр замеряли у 50, а высоту – у 30 деревьев. Форма ствола и степень заболевания учитывались у всех живых деревьев. Измерения в высоту проводили с помощью электронного высотомера Vertex IV, диаметр замеряли на высоте груди (1.3 м) мерной вилкой с сантиметровой шкалой.

Для определения запаса рассчитывали средний объем ствола каждого климатипа по формуле: V = 0.000050822 × Exp(357.5482 × lg(d) + + 356.4727 lg(h) − 355.556 lg(d × h)) (Лесотаксационный …, 2002), где V – средний объем ствола, d – средний диаметр ствола, h – средняя высота ствола. Запас стволовой древесины исследуемых климатипов сосны определяли с помощью произведения среднего объема ствола и числа сохранившихся живых деревьев, переведенных с площади блока на 1 га. Вычисление основных средних статистических показателей проводилось общепринятыми методами с использованием компьюторных программ Microsoft Excel и Statistica 7.0. В ходе анализа в пределах каждого участка климатипы были разделены на три группы при помощи среднего значения участка $\left( {\bar {х}} \right)$ и стандартного отклонения (σ): с максимальными (>$\bar {х}$ + 0.5σ), средними (=$\bar {х}$ ± 0.5σ) и минимальными (<$\bar {х}$ − 0.5σ) средними высотами. Для оценки и демонстрации успешности роста 83 климатипов сосны средняя высота и запас стволовой древесины показаны в долях стандартного отклонения от средних значений на участках. Этот методический прием широко используется многими исследователями географических культур (Giertych, 1979; Наквасина и др., 2008; Мерзленко и др., 2017).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Сохранность. При относительно одинаковой густоте посадки географических культур приживаемость климатипов сосны обыкновенной на двух участках с разными почвенными условиями существенно различалась. На участке с суглинистой почвой элиминация сеянцев была значительной, максимальный отпад – от 80 до 90% – отмечался у климатипов в основном с территорий западного, центрального, южного регионов европейской части ареала вида. На участке с песчаной почвой максимальный отпад составлял 65–85% в первые четыре года и характерен для меньшей части климатипов сосны по сравнению с участком на суглинистой почве. В основном элиминация сеянцев произошла у сосны с территории Украины, а также Амурской и Читинской областей. Результаты наших исследований согласуются с результатами исследований в других экспериментах (Ирошников, 1977; Наквасина, Бедрицкая, 1999; Новикова, 2002; Чернодубов и др., 2005; Черепнин, 2007), показывающих, что наибольшая элиминация географических культур сосны происходит в первые 2–4 года после посадки. В этот период на приживаемость сеянцев оказывают влияние не только трудно учитываемые факторы, в частности, качество посадки, зарастание травяной растительностью и др., но начинают проявляться генетические особенности климатипов сосны, влияющие на их адаптацию и дальнейшую сохранность.

Сохранность является одним из важных показателей, отражающим адаптивную способность климатипов сосны в географических культурах. В 40-летнем возрасте средняя сохранность географических культур на участке № 1 составляет 62%, на участке № 2 – 25%. Контрольный вариант (богучанский, Красноярский край), имеет сохранность соответственно участкам: 76 и 46%. Значительная часть климатипов на участке с песчаной почвой имеет сохранность в пределах 50–93%. Высокая сохранность деревьев, более 80%, отмечается у климатипов из северных регионов европейской части России (Мурманская, Архангельская области и Карелия), Урала (Свердловская и Курганская области), Сибири (Омская и Новосибирская области). Сохранность менее 50% отмечается у 17 климатипов, среди них у шести – из западной части ареала сосны (Московская, Саратовская, Рязанская области, Беларусь и Украина) – сохранность составляет менее 30%. К этой группе относится и туруханский климатип с севера Красноярского края с 25%-й сохранностью. Полная элиминация сосны отмечена у бориспольского климатипа из Украины.

На участке № 2 низкая выживаемость растений (менее 20%) отмечается у потомств сосны из зоны смешанных лесов, лесостепных и степных территорий центральных областей России: Псковской, Московской, Горьковской, Тамбовской, Пензенской областей, а также Урала (Республика Башкортостан и Курганская область), Алтая и Казахстана. Минимальная сохранность сосны, менее 3%, отмечается у 12 климатипов с территории европейской части России и ближнего зарубежья. Из них у шести климатипов из Воронежской и Новгородской областей, Татарстана, Латвии и Украины отмечается полная элиминация сосны. Сосна остальных шести климатипов из Псковской, Саратовской, Рязанской областей, Белоруссии, Украины и Казахстана сохранилась в пределах 1–3%. Высокая сохранность, на уровне контроля и более (46–60%), отмечается у климатипов сосны из таежных и лесостепных районов Красноярского края, Иркутской области, горно-степных территорий Читинской области и Якутии, северных регионов европейской части России: Архангельской области, Республики Карелии и северного Урала.

В целом анализ сохранности географических культур показывает, что определяющим фактором выживаемости и устойчивости сосны разных климатипов является соотношение климатических и лесорастительных условий места происхождения потомств и пункта их испытания. Результаты корреляционного анализа материалов богучанского эксперимента подтверждают эту закономерность. Сохранность деревьев у климатипов сосны отрицательно связана с климатическими факторами их места происхождения: среднегодовой температурой (r = −0.37; р < 0.01), суммой температур >5°C (r = −0.41; р < 0.01) и вегетационным периодом (r = −0.44; р < 0.01) (Кузьмин, 2008). Об этом свидетельствуют и литературные данные (Черепнин, 1999; Наквасина и др., 2001; Новикова, 2002), отмечающие, что наиболее устойчивым является потомство сосны, место происхождение которого характеризуется относительно коротким вегетационным периодом и меньшей суммой эффективных температур, чем в условиях выращивания. Чем значительнее отличия условий происхождения от условий выращивания, тем меньше показатель сохранности испытуемых климатипов. Но эта тенденция не всегда сохраняется: например, в нашем эксперименте показатели сохранности, близкие к контрольному варианту и даже более высокие, имеют климатипы сосны из отдаленных регионов: тавдинский Свердловской области, плесецкий Архангельской области, сортавальский и чупинский из Карелии. Эти климатипы заслуживают особого внимания и дальнейшего изучения их роста и развития.

Таким образом, с момента посадки сеянцев сосны в географических культурах включается реализация генетической программы устойчивости и роста, согласно которой климатипы по-разному адаптируются к новым условиям среды. Если в раннем возрасте приживаемость сеянцев является начальным этапом реализации этой программы, то с увеличением возраста географических культур наступает период конкурентных взаимоотношений, влияющих на ценотические процессы и в целом на направление стратегии роста климатических экотипов. Особенно это проявляется на участке с песчаной почвой, имеющем высокую сохранность сосны (62%). При сравнительно одинаковой густоте посадки географических культур, возможно, стратегия роста сосны разного происхождения направлена на формирование определенной численности деревьев в древостое, при которой наиболее полно используются потенциальные возможности климатипов для устойчивости и продуцирования стволовой древесины.

Рост в высоту и стволовая продуктивность. Средние высоты 83 климатипов сосны, тестируемых на двух участках, показаны на рис. 1а и 1б в стандартных отклонениях от средней высоты каждого участка. В условиях дерново-подзолистой песчаной почвы хорошим ростом по высоте отличаются деревья 34 климатипов сосны из таежной зоны Сибири, Забайкалья, Европейского Севера России, но не все лучшие по росту климатипы имеют хорошую сопротивляемость к грибным патогенам и удовлетворительную форму ствола (Кузьмина, Кузьмин, 2007). Средняя высота деревьев климатических экотипов, выделенных в группу с максимальными высотами, превышает на 1σ среднюю высоту географических культур на участке и на 23% высоту контрольного варианта. Анализ высоты в динамике показывает, что бόльшая часть климатипов этой группы в основном стабильно превосходит контрольный вариант. Средняя высота климатипов сосны в группе варьирует от 6.8 до 9.7 м, высота контроля составляет 6.3 ± 0.20 м. Отбор лучших климатипов проводился среди представителей первой и второй групп, имеющих наибольшие и средние высоты соответственно (Кузьмина, Кузьмин, 2017). По результатам последнего учета роста и сохранности географических культур в возрасте 40 лет скорректирована группа перспективных древостоев, состоящая из 16 климатипов. К ним относятся 10 климатипов первой группы из лесостепной зоны сосновых лесов и южной тайги Сибири: Кемеровская, Томская, Иркутская области и Красноярский край (№№ 38, 39, 43, 46, 47, 49, 51–53, 74) и шесть – с Севера европейской части России: Мурманская, Вологодская, Кировская области, Карелия и Республика Коми (№№ 2, 4, 8, 9, 23, 63). Места происхождения этих климатипов показаны на рис. 1а. Преимущество по высоте относительно контрольного варианта в среднем составляет 28% и варьирует от 0.5 до 2.6σ относительно среднего значения на участке.

Рис. 1.

Средняя высота климатических экотипов сосны в долях стандартного отклонения от среднего значения на участках с песчаной (а) и суглинистой (б) почвами. 1 – граница ареала вида; 2 – граница подвидов по Л.Ф. Правдину (1964); 3 – граница Красноярского края; 4 – номера климатипов; 5 – граница государств; 6 – превышение среднего значения; 7 – отставание от среднего (радиус окружности для 6 и 7 равен 1σ); 8 – выделенные на участках перспективные климатипы.

Третья группа климатипов с минимальными средними высотами существенно отстает от контроля (p < 0.001). Представляют эту группу сосны из ближнего зарубежья (Латвия, Эстония, Белоруссия, Украина), некоторые климатипы северного, западного, центрального и южного регионов европейской части России, а также Урала, юга Сибири и Дальнего Востока; средняя высота климатипов в группе составляет 4.8 ± 0.11 м. Отставание от средней высоты географических культур у них достигает более двух стандартных отклонений. Анализ динамики рангового положения климатипов по высоте показывает, что бόльшая часть климатипов имеет нестабильный рост, другая часть (около 40%) сохраняет низкий рост в течение всего исследуемого периода. Таким образом, выделенные группы климатипов сосны обыкновенной на песчаной почве по интенсивности и характеру роста в 40-летнем возрасте достоверно различаются между собой. Ранговое положение исследуемых климатипов в разные возрастные периоды значительно меняется в связи с их биологическими особенностями и разной реакцией на изменение экологических факторов. На данном возрастном этапе 16 климатипов из 21, отобранных ранее (Кузьмина, 2005) в качестве кандидатов в сорта-популяции, подтверждают высокий ранг по росту в высоту и рекомендуются для дальнейших испытаний в регионе.

Рост в высоту географических культур на темно-серой лесной суглинистой почве на 100% и более превосходит среднюю высоту одноименных климатипов на песчаной почве, аналогичная картина отмечается по объему ствола и запасу стволовой древесины. Климатипы, выделенные в первую группу с максимальными высотами, в последние годы стабильно превосходят на 10% высоту контрольного варианта (рис. 2). В 40-летнем возрасте средняя высота для группы составляет 16.8 ± 0.14 м, максимальное преимущество по отношению к контролю у некоторых климатипов достигает 15%, по отношению к средней высоте на участке варьирует от 0.6 до 2.1σ. (рис. 1б). При сравнении состава быстрорастущих климатипов первых групп на песчаной и суглинистой почвах выявлено только семь случаев совпадений. Высокие показатели по высоте относительно контроля на двух участках отмечаются у климатипов из Вологодской (№ 4), Кировской (№ 23), Омской (№ 34), Иркутской (№№ 52, 53), Читинской (№ 80) областей и Бурятии (№ 82). Сохранность у них значительно различается как в пределах участков, так и между участками, на песчаной почве варьирует от 41 до 85%, на суглинистой – от 8 до 45%.

Рис. 2.

Динамика средней высоты климатипов сосны, выделенных в три группы. а быстрорастущие; б – средние по высоте; в – медленнорастущие на участке с суглинистой почвой. Год исследования: 1 – 2013; 2 – 2004; 3 – 1999. Места происхождения климатипов см. рис. 1 и 3.

Наиболее многочисленной из трех групп является вторая группа климатипов, средняя высота которой отстает на 2% от контроля. В последние 15 лет 40% климатических экотипов имеют нестабильный рост. Третья группа с медленнорастущими климатипами сосны стабильно отстает от контроля. По данным последнего учета средняя высота для группы составляет 13.5 ± 0.22 м, климатипы сосны отстают от контроля в среднем на 30% и от средней высоты географических культур на участке – в пределах от −0.6 до −2.6σ (рис. 1б). Между выделенными группами сосны отмечаются существенные различия по высоте (p < 0.001), причем различия между быстро- и медленнорастущими климатипами с возрастом увеличиваются. Достоверность различий подтверждается дисперсионным анализом, выполненным для групп климатипов с одинаковой густотой древостоев (F = 43.6; p < 0.01).

Анализ динамики роста климатических экотипов на суглинистой почве, как и на песчаной, показывает нестабильность в росте большинства климатипов. Среди климатипов, отобранных в группу перспективных в 20–25 летнем возрасте (Кузьмина, 1999), только 4 из 14 сохранили свое ранговое положение по средней высоте и сохранности до настоящего времени: к ним относятся № 9 из Карелии, № 4 – Вологодской, № 29 – Свердловской, № 50 – Иркутской областей. Остальные климатипы отстали в росте или отбракованы из-за неудовлетворительной формы ствола и стволовых повреждений в результате заболевания раком-смолянкой. Таким образом, результаты исследований показывают, что с увеличением возраста географических культур результаты отбора становятся более объективными. Оптимальный выбор климатипов для конкретных условий произрастания, согласно литературным данным, может обеспечить преимущество по росту в высоту, устойчивости и стволовой продуктивности от 10 до 40% (Пихельгас, 1982; Писаренко и др., 1992; Наквасина, Гвоздухина, 2005; Наквасина и др., 2008).

В возрасте 40 лет перспективными по росту в высоту на суглинистой почве являются 15 климатипов, отобранные из первой и второй групп. Их представляют девять климатипов из таежных и лесостепных зон Сибири: Новосибирская область (№№ 35, 37), Красноярский край (№№ 74, 78), Иркутская область (№№ 49, 50, 52, 53), Читинская область (№ 80), четыре – с европейской части России: Вологодская область, Карелия, Кировская область, Республика Коми (№№ 4, 9, 23, 63) и два из таежных лесов Зауралья, Свердловской области (№№ 29, 30). Преимущество по высоте относительно контроля у некоторых из них достигает 15%, в стандартных отклонениях превышение над средней высотой участка варьирует от 0.1 до 2.0σ (выделены на рис. 1б темными кружками).

Запас стволовой древесины многими исследователями считается одним из необходимых показателей при оценке успешности роста географических культур (Наквасина и др., 2008; Мерзленко и др., 2017; и др.). В нашем эксперименте данные по запасу стволовой древесины в основном подтверждают перспективность отбора по высоте 16 лучших климатипов на песчаной почве и 15 климатипов на суглинистой почве. Результаты оценки запаса стволовой древесины в географических культурах показаны на рис. 3а и 3б в долях стандартного отклонения от среднего запаса на каждом участке. На участке с суглинистой почвой запас стволовой древесины у перспективных климатипов варьирует от 0.3 до 1.7σ, на песчаной – от 0.6 до 3.8σ. Из 16 климатипов, отобранных на песчаной почве в качестве кандидатов в сорта популяции, только у восьми на суглинистой почве отмечаются хорошие показатели по сохранности и росту относительно контроля и средних значений (табл. 1). В абсолютных значениях запас стволовой древесины на песчаной почве у 16 лучших климатипов варьирует от 64 до 164 м3 га−1, при этом запас контроля составляет 56 м3 га−1. На суглинистой почве запас у 15 лучших климатипов варьирует от 340 до 460 м3 га−1, запас контроля составляет 354 м3 га−1. Таким образом, между участками различия по запасу древесины у одноименных климатипов достигают более чем двукратного значения. Преимущество относительно контроля у перспективных климатипов на песчаной почве составляет в среднем 70%, с варьированием от 14 до 193%. На участке с суглинистой почвой преимущество у перспективных климатипов значительно меньше – у 10 климатипов варьирует от 9 до 38%, у пяти климатипов (№№ 4, 23, 35, 37, 52) запас стволовой древесины не отличается от контроля.

Рис. 3.

Запас стволовой древесины климатипов в долях стандартного отклонения от среднего значения на участках с песчаной (а) и суглинистой (б) почвами. Условные обозначения см. рис. 1.

Таблица 1.  

Средние показатели стволовой продуктивности в долях стандартного отклонения от средних значений у климатипов сосны, выделенных кандидатами в сорта-популяции на песчаной почве

Авторский номер и название климатипа Участок на песчаной почве Участок на суглинистой почве
высота объем запас высота объем запас
2. Кандалакшский 0.9 1.5 1.7 −1.9 −0.9 −0.6
4. Тотемский 1.9 2.3 1.9 1.7 0.5 0.5
8. Сортавальский 1.0 1.5 1.7 −0.3 −0.8 0.9
9. Пудожский 2.5 3.4 3.3 0.4 0.1 0.3
23. Слободской 0.5 0.0 0.6 1.0 0.0 0.6
38. Гурьевский 1.0 0.7 0.6 0.1 −1.0 0.0
39. Колпашевский 1.0 0.9 1.2 −0.3 −0.2 −0.2
42. Богучанский (контрольный древостой) 0.2 −0.1 0.3 0.3 −0.4 0.6
43. Проспихинский 1.2 1.1 1.3 −0.1 −0.9 0.1
46. Северо-Енисейский 1.5 0.8 1.5 0.0 0.5 0.1
47. Енисейский 2.1 2.6 3.6 −0.6 −0.7 −0.3
49. Усть-Кутский 1.6 1.5 1.9 0.2 −0.3 0.9
51. Вихоревский 1.3 1.4 0.7 0.4 −0.1 −0.2
52. Катангский 1.5 1.7 1.2 0.8 0.2 0.5
53. Мамский 1.5 0.9 1.2 2.1 0.2 1.1
63. Корткеросский 1.0 0.6 0.8 0.2 −0.5 1.0
74. Нижне-Енисейский 1.8 2.2 1.0 0.2 −0.8 1.0

На запас стволовой древесины сосны на участке № 2 значительное влияние оказала сохранность деревьев. Коэффициент корреляции густоты древостоя с запасом положительный (r = 0.80; p < 0.001), отмечаются отрицательные корреляции густоты с диаметром и объемом ствола: r = −0.60 и −0.66 (p < 0.001). Значимых связей густоты с высотой дерева не выявлено, но выявлена значимая корреляция с долей прямоствольных деревьев: r = 0.38 (p < 0.001). На участке № 1 отмечается меньшая чувствительность запаса стволовой древесины климатипов сосны к густоте древостоев (r = 0.39; p < 0.001), что объясняется, в первую очередь, более сходными условиями по плотности стояния деревьев на этом участке. Высокая сохранность географических культур на участке с песчаной почвой определила бόльшую густоту: у большинства климатипов она находиться в пределах 4500–6500 шт. га−1. На суглинистой почве густота деревьев значительно меньше, варьируя в пределах 1500–4000 шт. га−1. В процессе роста сосны в географических культурах конкурентные отношения за площадь питания регулируются генетическими адаптационными особенностями климатипов, которые определяют их сильную дифференциацию по параметрам стволовой продуктивности, особенно на участке с песчаной почвой.

Помимо преимущества по запасу стволовой древесины перспективные климатипы отличаются хорошей устойчивостью к патогенам (Кузьмина, 2007) и удовлетворительной формой ствола; доля прямоствольных деревьев на участках варьирует от 80 до 100%. Среди выделенных перспективных климатипов сосны восемь имеют одинаково хорошие результаты по комплексу показателей на участках с разными лесорастительными условиями. К ним относятся четыре климатипа из южно-таежных и подтаежных светлохвойных лесов Красноярского края и Иркутской области (№№ 49, 52, 53, 74) и четыре климатипа с севера европейской части ареала сосны из среднетаежных лесов Карелии, Республики Коми (№№ 9, 63) и подзоны южной тайги Вологодской и Кировской областей (№№ 4, 23). Данные климатипы рекомендуются кандидатами в сорта-популяции в результате изучения географических культур согласно методическим указаниям (Изучение …, 1972).

Таким образом, исследования географических культур в Богучанском лесничестве Красноярского края показали существенные различия по росту и сохранности у климатипов, тестируемых на участках с разными лесорастительными условиями. На песчаной почве с относительно сухими и бедными условиями по органо-минеральному составу дифференциация климатипов сосны выражена сильнее, чем на участке с темно-серой лесной суглинистой почвой. Индивидуальная изменчивость высоты в древостоях каждого климатипа по С.А. Мамаеву (1973) варьирует на песчаной почве – от среднего до высокого уровня (C.V. = 14–42%), изменчивость диаметра – от повышенного до высокого уровня (C.V. = 30–60%). На суглинистой почве индивидуальная изменчивость высоты находится в пределах от низкого до среднего уровня (C.V. = 5–17%), уровень изменчивости диаметра высокий (C.V. = 31–50%). Географическая изменчивость высоты и диаметра на песчаной почве является одинаково повышенной (C.V. = 22–24%), на суглинистой почве ее уровень ниже (высоты – 9%, диаметра – 17%). Результаты анализа динамики роста в высоту показывают, что стабилизация рангового положения по росту в высоту у исследуемых климатипов не закончена, процесс формирования структуры насаждений имеет специфические особенности, обусловленные генетическими особенностями климатипов. Разная реакция на экологические факторы у климатипов сосны в пункте испытания проявляется в разной восприимчивости к грибным патогенам и в неодинаковой требовательности к климатическим факторам в течение вегетационного периода. Выявлены значительные отрицательные связи между ростом в высоту сосны исследуемых климатипов на участках и географической широтой (от r = −0.48 до −0.68; p < 0.01), осадками за вегетационный период (r = −0.65; p < 0.001), суммой температур >10°С (от r = −0.48 до −0.52; p < 0.001) и длиной активного вегетационного периода (число дней с температурой >10°С) (r = −0.31; p < 0.01) места их происхождения. Менее существенная положительная связь выявлена между высотой, запасом стволовой древесины климатипов на песчаной почве и географической долготой места их происхождения (r = 0.43; p < 0.05).

Одной из причин нестабильности роста сосны обыкновенной в географических культурах является разная стратегия роста климатипов сосны. Исследование динамики годичных приростов в высоту у климатипов сосны с одинаковой густотой деревьев на 1 га на участке с суглинистой почвой (Кузьмин и др., 2013) показало, что у сосны из южных частей ареала формирование максимальных приростов наступает на 5–8 лет раньше, чем у сосны из северных. Причем северные климатипы способны формировать максимальный радиальный прирост в течение относительно длительного времени (от 3 до 7 лет), по сравнению с южными (до 3 лет). Другой причиной нестабильного роста сосны является разная устойчивость к грибным патогенам. Например, эпифитотия, вызванная ценангиевым некрозом в 24-летнем возрасте, существенно замедлила и в некоторых случаях остановила рост в высоту и по диаметру у климатипов сосны из южных, западных и центральных регионов ареала, имеющих сильную степень повреждения хвои и почек (Кузьмина, Кузьмин, 2007).

В рамках уточнения лесосеменного районирования 1982 г. ранее были сделаны рекомендации по расширению территории Ангаро-Илимского (№ 56) лесосеменного района (Кузьмина, Кузьмин, 2012). В настоящее время эти рекомендации сохраняются, и на территории Красноярского края выделяются три лесосеменных района: 1. Туруханско-Эвенкийский (до 60°30′ с.ш.); 2. Ангаро-Енисейский (в пределах 60°30′–55°30′ с.ш.); 3. Саянский (южнее 55°30′ с.ш.) с подрайоном Минусинско-Шушенские боры (рис. 4). Основанием для предлагаемого лесосеменного районирования на территории региона послужили результаты оценки успешности роста и устойчивости климатипов сосны, тестируемых в географических культурах, как с территории Красноярского края, так и прилегающих к нему других регионов Сибири.

Рис. 4.

Карты-схемы лесосеменного районирования сосны обыкновенной на территории Красноярского края. а – лесосеменное районирование 1982 г.; б – уточнение лесосеменного районирования на основе изучения географических культур в Богучанском лесничестве; 1 – границы районов; 2 – граница Красноярского края; 3 – граница ареала вида; 4 – границы подрайонов; 5 – номера районов; 6 – подрайоны; 7 – Туруханско-Эвенкийский район; 8 – Ангаро-Енисейский район; 9 – Саянский район; 10 – Минусинско-Шушенские боры; 11 – пункт испытания).

Заключение. Рост сосны обыкновенной в географических культурах в пункте испытания в первую очередь зависит от почвенных и лесорастительных условий экспериментальных участков. У одноименных климатипов, произрастающих на суглинистой и песчаной почвах, отмечаются двукратные различия по высоте и запасу стволовой древесины. В пределах участков дифференциация сосны по росту обусловлена генетическими особенностями климатических экотипов, сформированными под действием экологических факторов в местах происхождения и разной реакцией на экологические факторы в пункте испытания. Разная реакция проявляется в неодинаковой требовательности к осадкам и температуре в течение вегетационных периодов и восприимчивости к грибным патогенам. Дифференциация климатипов сосны по средней высоте и запасу стволовой древесины выражена сильнее на участке с дерново-подзолистой песчаной почвой, чем на темно-серой суглинистой. Ранговая нестабильность климатических экотипов по росту в высоту отмечается в разных лесорастительных условиях до 40-летнего возраста.

В результате изучения географических культур предлагаются следующие рекомендации для лесного хозяйства региона. Перемещение семян на территории Красноярского края рекомендуем проводить: с севера на юг – начиная с 60°30′ с.ш. максимум на 4°–5°; с юга на север – на 3°–4°; с востока на запад – на 20°; с запада на восток – на 15°. В рамках уточнения лесосеменного районирования 1982 г. выделяем три лесосеменных района: 1. Туруханско-Эвенкийский (севернее 59°–60°30′ с.ш.); 2. Ангаро-Енисейский (60°30′–55°30′ с.ш.); 3. Саянский (южнее 55°30′ с.ш.) с подрайоном Минусинско-Шушенские боры.

В случае хронического отсутствия семян сосны обыкновенной в Ангаро-Енисейском регионе поставщиками семян для создания плантаций и лесных культур целевого назначения на дерново-подзолистой песчаной и темно-серой лесной суглинистой почвах могут быть материнские насаждения восьми климатических экотипов, выделенных кандидатами в сорта-популяции. Их представляют сосняки четырех лесничеств из южнотаежных и подтаежных лесов с территории Красноярского края и Иркутской области и четырех лесничеств из среднетаежных и южнотаежных лесов Карелии, Республики Коми, Вологодской и Кировской областей.

Материнские насаждения перспективных климатипов, отобранных на песчаной и суглинистой почвах, рекомендуются для использования в качестве поставщиков семян для создания плантаций и лесных культур целевого назначения строго в соответствии с почвенными и лесорастительными условиями создаваемых объектов в регионе.

Список литературы

  1. Изучение имеющихся и создание новых географических культур: Программа и методика работ / Под ред. Проказина Е.П. Пушкино: Всесоюз. НИИ Лесоводства и Механизац. лесного хоз-ва, 1972. 52 с.

  2. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в южной Сибири // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. С. 4–110.

  3. Кузьмин С.Р. Влияние географического происхождения сосны обыкновенной на морфо-анатомические признаки культур в Приангарье: Дис. … канд. с.-х. наук (03.00.16). Красноярск: Институт леса СО РАН, 2008. 166 с.

  4. Кузьмин С.Р., Кузьмина Н.А., Ваганов Е.А. Динамика роста сосны обыкновенной в географических культурах // Лесоведение. 2013. № 1. С. 30–38.

  5. Кузьмина Н.А. Особенности роста географических культур сосны обыкновенной в Приангарье // Лесоведение. 1999. № 4. С. 23–29.

  6. Кузьмина Н.А. Оценка стволовой продуктивности сосны обыкновенной на песчаной почве в географических культурах Приангарья // Лесная таксация и лесоустройство. 2005. № 2(35). С. 416–419.

  7. Кузьмина Н.А. Устойчивость сосны обыкновенной к патогенам в географических культурах Приангарья // Лесная таксация и лесоустройство. 2007. № 1(37). С. 174–179.

  8. Кузьмина Н.А., Кузьмин С.Р. Устойчивость сосны обыкновенной разного происхождения к грибным патогенам в географических культурах Приангарья // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. XXIV. № 4–5. С. 454–460.

  9. Кузьмина Н.А., Кузьмин С.Р. Анализ лесосеменного районирования сосны обыкновенной в Средней Сибири // Там же. 2012. Т. XXX. № 1–2. С. 111–113.

  10. Кузьмина Н.А., Кузьмин С.Р. Анализ динамики роста климатипов сосны обыкновенной в географических культурах в Средней Сибири // Сибирский лесной журн. 2017. № 2. С. 31–39.

  11. Кузьмина Н.А., Кузьмин С.Р., Милютин Л.И. Дифференциация сосны обыкновенной по росту и выживаемости в географических культурах Приангарья // Хвойные бореальной зоны. 2004. Т. XXII. № 1–2. С. 48–56.

  12. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. М.: Лесная пром-ость, 1982. 368 с.

  13. Лесотаксационный справочник для южнотаежных лесов Средней Сибири / Сост. С.Л. Шевелев и др. Красноярск: Всерос. НИИ Лесоводства и Механизации лесн. хоз-ва, 2002. 166 с.

  14. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. 282 с.

  15. Мерзленко М.Д., Глазунов Ю.Б., Мельник П.Г. Результаты выращивания провениенций сосны обыкновенной в географических посадках Серебряноборского опытного лесничества // Лесоведение. 2017. № 3. С. 176–182.

  16. Наквасина Е.Н., Бедрицкая Т.В. Семенные плантации северных экотипов сосны обыкновенной. Архангельск: Изд-во Поморского гос. университета, 1999. 143 с.

  17. Наквасина Е.Н., Гвоздухина О.А. Оценка состояния и роста географических культур сосны и ели в Архангельской области // Проблемы лесоведения и лесоводства. Архангельск, 2005. С. 58–63.

  18. Наквасина Е.Н., Бедрицкая Т.В., Гвоздухина О.А. Селекционная оценка климатипов сосны обыкновенной в географических культурах Архангельской области // Лесной журн. 2001. № 3. С. 28–34.

  19. Наквасина Е.Н., Юдина О.А., Прожерина Н.А., Камалова И.И., Минин Н.С. Географические культуры в генэкологических исследованиях на Европейском Севере. Архангельск: Архангельский гос. техн. университет, 2008. 308 с.

  20. Нарышкин М.А., Вакуров А.Д., Петерсон Ю.В. Географические культуры сосны обыкновенной под Москвой // Лесоведение. 1983. № 2. С. 50–57.

  21. Наумова Н.Б., Тараканов В.В., Макарова Р.П., Кузьмина Н.А., Новикова Т.Н., Милютин Л.И. Влияние климатипов сосны обыкновенной на некоторые химические и микробиологические свойства почв // Сибирский экологический журн. 2009. № 2. С. 287–292.

  22. Новикова Т.Н. Географические культуры и плантации сосны обыкновенной в лесостепных районах Сибири: Дис. … канд. биол. наук (03.00.05). Красноярск: Институт леса СО РАН, 2002. 224 с.

  23. Патлай И.Н. Рост и устойчивость сосны в географических культурах второго поколения в Тростянецком лесхозе Сумской области // Лесной журн. 1976. № 5. С. 155–160.

  24. Писаренко А.И., Редько Г.И., Мерзленко М.Д. Искусственные леса. М: ВНИИЦлесресурс, 1992. Ч. 1, 2. 372 с.

  25. Пихельгас Э.И. Географические опытные культуры сосны обыкновенной в Эстонской ССР // Географические опыты в лесной селекци Прибалтики. Рига: Зинатне, 1982. С. 73–81.

  26. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 190 с.

  27. Правдин Л.Ф., Вакуров А.Д. Рост сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) разного географического происхождения в подзоне хвойно-широколиственных лесов // Сложные боры хвойно-широколиственных лесов и пути ведения лесного хозяйства в лесопарковых условиях Подмосковья. М.: Наука, 1968. С. 160–195.

  28. Проказин А.Е., Куракин Б.Н. Зональная изменчивость в росте географических культур сосны обыкновенной в Московской области // Разработка основ систем селекции древесных пород. Рига: Зинатне, 1981. Ч. 1. С. 37–40.

  29. Проказин А.Е., Куракин Б.Н. Происхождение сеянцев сосны обыкновенной и устойчивость их к шютте // Лесное Хоз-во. 1983. № 2. С. 51–53.

  30. Редько Г.И. Комплексная оценка климатипов сосны обыкновенной в географических культурах // Сборник научных трудов Моск. лесотех. института. 1994. С. 31–39.

  31. Родин А..Р., Проказин А.Е. Изучение географической изменчивости основных лесообразующих пород // Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов. М.: Моск. гос. университет леса, 1997. С. 70–75.

  32. Тараканов В.В., Демиденко В.П., Ишутин Я.Н., Бушков Н.Т. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной в Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. 230 с.

  33. Тимофеев В.П. Особенности роста сосны разного происхождения в лесной опытной Тимирязевской академии // Известия Тимирязевской сельхоз. академии. 1973. Вып. 2. С. 130–146.

  34. Черепнин В.Л. Географические культуры сосны обыкновенной в Забайкалье // Ботанические исследования в Сибири: Сб. статей. Красноярск, 1999. Вып. 7. С. 180–193.

  35. Черепнин В.Л. Географические культуры сосны обыкновенной в Красноярской лесостепи / Там же. 2007. Вып. 15. С. 81–83.

  36. Чернодубов А.И., Галдина Т.Е., Смогунова О.А. Географические культуры сосны обыкновенной на юге Русской равнины. Воронеж: Воронежская гос. лесотех. академия, 2005. 128 с.

  37. Шутяев А.М., Вересин М.М. Продуктивность географических популяций сосны обыкновенной // Лесное хоз-во. 1990. № 11. С. 36–38.

  38. Eriksson G., Andersson S., Eiche V., Persson A. Variation between and within populations in a provenance trial of Pinus sylvestris at Nordanås, lat 64°19′, long 18°09′, alt 400 m // Studia Forestalia Suecica. 1976. № 133. P. 1–46.

  39. Giertych M. Summary of results on Scotch pine (Pinus sylverstris L.) height growth in IUFRO provenance experiments // Silvae Genetica. V. 28. № 4. 1979. P. 136–152.

  40. Giertych M., Oleksyn J. Summary results on Scots pine (Pinus sylvestris L.) volume production in Ogievskij’s pre-revolutionary Russian provenance experiments // Ibid. 1981. V. 30. P. 56–74.

  41. Persson B. Will climate change affect the optimal choice of Pinus sylvestris provenances // Silva Fennica. 1998. V. 32. P. 121–128.

  42. Rehfeldt G.E., Tchebakova N.M., Parfenova Y.I., Wykoff W.R., Kuzmina N.A., Milyutin L.I. Intraspecific responses to climate in Pinus sylvestris // Global Change Biology. 2002. V. 8. P. 912–929.

  43. Reich P.B., Oleksyn J. Climate warming will reduce growth and survival of Scots pine except in the far north // Ecology Letters. 2008. V. 11. P. 588–597.

Дополнительные материалы отсутствуют.