1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Журнал общей биологии
  4. T. 83, № 6, 2022

Журнал общей биологии, 2022, T. 83, № 6, стр. 462-480

Деградация коралловых рифов под воздействием комплекса природных и антропогенных факторов на примере залива Нячанг (Вьетнам)

К. С. Ткаченко *

Самарский государственный социально-педагогический университет
443099 Самара, ул. Максима Горького, 65/67, Россия

* E-mail: konsttkachenko@gmail.com

Поступила в редакцию 26.08.2022
После доработки 07.10.2022
Принята к публикации 11.11.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Еще до недавнего времени залив Нячанг Южного Вьетнама с одноименным городом-курортом на своем побережье был известен как “Ривьера Южно-Китайского моря” с чистыми белыми пляжами, нетронутыми островами и богатыми коралловыми рифами с большим биоразнообразием. Однако в реальности многолетнее и комплексное антропогенное воздействие в виде разрастания туристических мегакомплексов на побережье и островах, дноуглубительных работ в районе порта, бума развития плавучих хозяйств марикультуры и нерегулируемого промысла морских биоресурсов привели к деградации более половины коралловых рифов в заливе уже к началу 2010-х годов. Относительно высоким коралловым покрытием и разнообразием обладала только треть сохранившихся к тому времени рифов в мористой части залива. Однако всего за три года, с 2017 по 2019 год, более 90% от этой трети погибло в результате вспышки численности основного кораллофага – морской звезды Acanthaster sp., достигшей на апрель 2019 г. плотности 4.2 экз./100 м2. Последующая в июне этого же года сильнейшая тепловая аномалия поверхностных вод вызвала обесцвечивание и высокую смертность оставшихся в живых колоний кораллов. Каскадная деградация коралловых рифов в заливе и не менее серьезное ухудшение экологического статуса на рифах соседних провинций не позволяют дать оптимистичный прогноз на восстановление коралловых сообществ в заливе в ближайшем будущем.

Тропические коралловые рифы являются одними из наиболее богатых по продуктивности и биоразнообразию экосистем на планете и имеют ключевое значение для огромного числа его обитателей и для жизни людей в прибрежных странах тропиков. Вместе с тем за последние три десятка лет коралловые рифы испытывают сильнейшее стрессовое воздействие, обусловленное комплексом природных и антропогенных негативных факторов. Тепловые аномалии поверхностных водных слоев, ацидофикация (закисление) океана, разработка береговой линии, дноуглубительные работы, терригенные стоки с повышенным содержанием поллютантов и биогенов, добыча кораллового известняка и бесконтрольное рыболовство привели к тому, что к настоящему моменту более двух третей коралловых рифов по всему миру деградированы более чем на 80% (Carpenter et al., 2008; Wilkinson, 2008; Burke et al., 2011; Ткаченко, 2015а; Hughes et al., 2017, 2018). В Индо-Пацифике, где сосредоточена основная часть современных коралловых рифов, скорость деградации составляет в среднем 0.72% кораллового покрытия в год (Bruno, Selig, 2007). Более того, скорость эрозии кораллового известняка по всей области распространения рифов к настоящему моменту превышает скорость его естественного прироста (Yates et al., 2017), и при сохранении таких темпов деградации уже к середине текущего 21-го столетия все современные тропические рифы могут погибнуть и перейти исключительно к фазе эрозии (Hoegh-Guldberg et al., 2007; Sale, 2008).

Рифы Юго-Восточной Азии составляют 34% от всех коралловых рифов в Мировом океане и в большинстве своем входят в состав так называемого “кораллового треугольника” с наибольшим видовым богатством рифообразующих кораллов, однако более 90% рифов региона находятся под высоким риском частичной или полной деградации (Burke et al., 2011). Коралловые рифы Вьетнама входят в эту долю (90%) с наибольшей угрозой вымирания, только 1% рифов до сих пор находится в относительно здоровом состоянии с коралловым покрытием от 50 до 90% (Wilkinson, 2008; Burke et al., 2011), причем эти коралловые сообщества преимущественно локализованы вокруг удаленных островов в Южно-Китайском море, принадлежащих Вьетнаму, таких как острова Кон Дао (Латыпов, Селин, 2011; Ткаченко, 2018) или некоторые острова в архипелаге Спратли (Tkachenko et al., 2020a). Однако по нашим последним данным, уже и на островах Спратли происходит массовая гибель кораллов под воздействием как природных, так и антропогенных факторов (Tkachenko, Hoang, 2022).

Очень небольшая доля относительно здоровых рифов до недавнего времени сохранялась также у материкового побережья Южного Вьетнама, в частности в заливе Нячанг и в акватории природного парка Нуй Чуа в провинции Нин Тхуан. Залив Нячанг Южно-Китайского моря входит в состав провинции Кхань Хоа и характеризуется значительным развитием прибрежных окаймляющих коралловых рифов. На берегу залива находится широко известный одноименный город-курорт Нячанг. До середины 90-х годов прошлого века в заливе были описаны богатые коралловые сообщества с высоким коралловым покрытием и видовым разнообразием (более 250 видов из 60 родов), состав которых позволил отнести эти сообщества к “коралловому треугольнику” (Vo, Hodgson, 1997; Латыпов, 2007; Latypov, 2011). По воспоминаниям местных рыбаков, в то время в залив также периодически заходили стаи дельфинов, китовые акулы, гигантские скаты-манты, на рифах встречались морские черепахи, рифовые акулы и было много рыбы. Но к началу XXI в. воздействие человека в акватории залива стало стремительно возрастать. Интенсивная разработка береговой линии, несколько этапов дноуглубительных работ, нерегулируемое рыболовство, развитие садковой марикультуры, а также природные стрессовые факторы, такие как вспышка численности основного кораллофага – морской звезды акантастер (Acanthaster sp.), привели к каскадной деградации рифов в заливе (Ткаченко, 2015б; Tkachenko et al., 2016). По данным Во c соавт. (Vo et al., 2008), с 1994 по 2007 год в среднем по заливу Нячанг покрытие рифообразующих кораллов снизилось на 13.1%, и его ежегодное снижение в среднем сохраняется на уровне 1.25%. Декларирование бóльшей части залива как морской охраняемой акватории в 2002 г. (Vo et al., 2002) не внесло значимых изменений в режим использования его природных ресурсов. В конечном итоге к концу 2010-х годов большая часть рифов в акватории залива пришла в состояние перманентного коллапса.

В 2013 г. в рамках программы “Биоразнообразие и структурно-функциональная организация морских прибрежных экосистем”, проводимой Российско-Вьетнамским Тропическим научно-исследовательским и технологическим центром, автором была инициирована оценка статуса коралловых сообществ залива и анализ влияющих на него природных и антропогенных факторов. Данная статья является обобщением собранных автором за десятилетний период (2013–2022 гг.) данных по мониторингу коралловых рифов залива Нячанг (Ткаченко, 2015б, 2018; Tkachenko et al., 2016, 2020b; https://www.youtube.com/watch?v=Y_Uvt_S7g4c&t=12s) и оценкой перспектив устойчивости рифообразующих кораллов в акватории в свете текущих стрессовых воздействий.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Особенности гидрологического и температурного режимов в акватории залива

Залив Нячанг (12°08ʹ–12°24ʹ с.ш., 109°10ʹ–109°23ʹ в.д.; рис. 1) характеризуется наличием речных стоков от двух рек Кай и Бе, суммарные выносы которых в акваторию ежегодно составляют 916.41 км3 пресной воды и 80.64 тонн речного осадка, из которых бóльшая часть приходится на более крупную и разветвленную р. Кай (Nguyen et al., 2013). Речные и городские стоки обуславливают высокую концентрацию растворенных биогенов, наибольшие их значения приходятся на эстуарии рек, до 423.87 мг/м3 фосфатов и до 184.02 мг/м3 нитратов в эстуарии р. Кай и соответственно до 48.53 и 198.45 мг/м3 в эстуарии р. Бе (Huan, 2010). Концентрация суммарного осадка (взвешенных частиц) в заливе достигает в среднем 1.80 ± 1.07 г/м3 в сухой сезон и 9.73 ± 7.08 г/м3 в сезон дождей, в эстуариях концентрация суммарного осадка в сезон дождей может достигать 60–70 г/м3 (Huan et al., 2009; Huan, 2010). Залив Нячанг находится в зоне прохождения тропических циклонов, формирующихся в юго-западной части Тихого океана, большинство циклонов приходят в залив с юго-востока. В акватории залива находятся девять островов, из которых самый большой, о. Че, является естественным разделителем акватории на северную и южную части.

Рис. 1.

Расположение гидробиологических станций первого и второго этапа. Целевые станции отмечены крестиком. Треугольник – место постановки терморегистраторов у станции 1. Звездочки (станции A1 и A2) – участки с сохранившимися акропоридными сообществами, выявленными после 2019 г.

Несмотря на такие достаточно жесткие гидрологические условия, в заливе сформировались обширные коралловые структуры, преимущественно вокруг островов и также по периферии береговой линии залива, причем северные окаймляющие приматериковые рифы находятся в менее чем двух километрах от устья реки Кай. Согласно данным картирования рифовых структур, проведенным Всемирным центром мониторинга охраны природы программы ООН по окружающей среде (Millennium Coral Reef Mapping Project of UN Environment World Conservation Monitoring Centre, UNEP-WCMC) и представленным в виде GIS-карт на хостинге данных по коралловым рифам ReefBase (http://reefgis.reefbase.org), первоначальная площадь коралловых рифов в заливе составляла 6.65 км2 (Tkachenko et al., 2020b). По топологической классификации, предложенной Ю.Я. Латыповым (2007), коралловые рифы в заливе относятся к двум типам: 1) бесструктурные рифы с невыраженным риф-флетом (мелководной прибрежной террасой) и пологим склоном, где известковый каркас рифа не сформирован и коралловые поселения образуют корковое покрытие на подстилающем скалистом основании; 2) структурированные голоценовые рифы, имеющие выраженный риф-флет и рифовый склон, толщина известкового каркаса может превышать 10 м, а тело рифа может иметь характерные отбойные каналы (система батресс). Несмотря на наличие второго типа, преимущественно в заливе представлены бесструктурные рифы, причем вертикальное распространение рифообразующих кораллов не превышает 9–12 м.

По температурному режиму залив Нячанг выделяется тем, что он находится под воздействием сезонного Вьетнамского апвеллинга, который генерируется сильными муссонными юго-западными ветрами в период май–август на узком континентальном шельфе Центрального Вьетнама и вызывает падение температуры в прибрежной части на 3–5°С по сравнению с соседними районами Южно-Китайского моря (Kuo et al., 2000). Анализ многолетней температурной динамики поверхностного водного слоя в заливе позволил отнести этот район к температурному рефугиуму для рифообразующих кораллов, поскольку апвеллинг нивелирует в заливе воздействие тепловых летних аномалий поверхностного слоя у побережья Южного Вьетнама (Tkachenko et al., 2016). За период исследований, представленных в настоящей работе (2013–2022 гг.), акватория Южного Вьетнама испытала четыре тепловых аномалии, когда был достигнут и превышен температурный порог обесцвечивания (бличинга) кораллов. Повышение температуры ускоряет метаболизм кораллов и фотосинтез симбиотических микроводорослей зооксантелл и приводит к образованию токсичных концентраций вырабатываемого кислорода, что активирует массовый сброс коралловыми полипами зооксантелл, вызывающий потерю окраски (Veron, 2008). Если температурная аномалия имеет большую длительность и (или) амплитуду, кораллы деградируют и гибнут в результате отравления кислородными радикалами и продолжительного голодания. Так как тропические рифообразующие кораллы являются стенотермными организмами, обитающими у верхней границы своей температурной устойчивости (Jokiel, Coles, 1990; Glynn, 1993), повышение температуры воды всего на 1°С от среднемноголетнего температурного максимума вызывает их массовое обесцвечивание (Goreau, Hayes, 1994). По данным Американского Национального Бюро по Океаническим и Атмосферным Исследованиям (National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA), среднемноголетний максимум для Южного Вьетнама составляет 29.5°С, соответственно, порог обесцвечивания кораллов достигается при 30.5°С. Согласно классификации по программе Coral Reef Watch (NOAA, https://coralreefwatch.noaa.gov/product/5km/methodology.php), обесцвечивание кораллов начинается при их экспозиции в воде с температурой выше пороговой более четырех недель. При экспозиции более восьми недель наблюдается массовое обесцвечивание и смертность кораллов. Несмотря на нивелирующее действие апвеллинга, в 2019 г. его развитие не совпало по времени с наступлением аномально высоких температур, таким образом, вторую половину мая и весь июнь коралловые сообщества в заливе подвергались воздействию сильнейшей за последние 20 лет тепловой аномалии. Число недель с аномально высокой температурой весной 2019 г. достигло восьми (Tkachenko et al., 2020b). Нами были установлены автономные температурные регистраторы (модель HOBO® U22-001, Onset, Bourne, MA, USA) на коралловом рифе на станции 1 у юго-восточной части о. Че на глубинах 3 и 7 м (рис. 1), которые зафиксировали эту аномалию на обоих горизонтах.

Антропогенная трансформация залива

В заливе с 2000 по 2007 год было проведено несколько этапов дноуглубительных и насыпных работ в районе порта и эстуария р. Бе с вырубкой прибрежных мангровых лесов, а также строительство ~60 км дороги с севера на юг по береговой линии Нячанга и его окрестностей, сопровождавшееся выработкой прибрежных горных массивов с отвалом породы вниз по склону к побережью. В результате в залив было сброшено свыше 2 000 000 м3 выработанного грунта с соответственным многократным повышением концентрации взвеси в воде (Nguyen et al., 2013; Tkachenko et al., 2016). Более того, строительство гигантских туристических комплексов на побережье и островах, в первую очередь двух самых больших – Даймонд Бей (Diamond Bay) и Винперл (Vinpearl), стало причиной значительной трансформации береговой линии и вызвало гибель прибрежных коралловых рифов. Винперл и по сей день продолжает активную разработку о. Че, видоизменяя его ландшафт и срывая значительные части природных возвышенностей острова, основу которых составляет красная мелкодисперсная глина. В результате этой деятельности окаймляющие рифы либо просто захораниваются в результате отсыпных работ, либо подвергаются воздействию такого уровня седиментации при терригенных смывах в период дождей, что деградируют в течение нескольких месяцев с начала подобных работ. Например, только за один год между 2003-м и 2004-м в результате отсыпки во внутренней части бухты Dam Gia Bay на северо-западном побережье о. Че было уничтожено 50 га кораллового рифа и 12 га морских трав (Son et al., 2007). Более того, гидробиологические исследования, проведенные в заливе Нячанг в последнюю декаду прошлого 20-го столетия и предшествующие упомянутым этапам дноуглубительных и насыпных работ, показали токсичность и мутагенный эффект илистых донных отложений с высоким содержанием фотоингибирующих диоксинов, которые также могли иметь разрушительное воздействие на коралловые сообщества залива (Павлов и др., 2004).

Разрастание города-курорта Нячанг, сброс муниципальных канализационных стоков, выносы удобрений с полей и бум развития садковой марикультуры в заливе способствовали значительной эвтрофикации. Особенно высокое содержание биогенов отмечается в эстуариях рек, например, концентрация фосфатов у устья более крупной р. Кай доходит до 423 мг/м3, а нитратов, соответственно, до 184 мг/м3 (Tkachenko et al., 2016). Вместе с этим начиная с 2000 г. активное развитие в заливе получили плавучие хозяйства марикультуры. Только за период с 2001 по 2004 год число плавучих садков увеличилось с 1675 до 5096 (Dung, 2009), а для разведения и подкормки лангустов в садках ежегодно используется до 6650 т рыбных комбикормов или “мусорной рыбы” (Tung, 2002). Раздача корма происходит один раз в две–три недели, количество корма на каждый садок составляет около 7% массы от общей массы объектов марикультуры, содержащейся в садке, периодически в корм добавляются поливитамины и антибиотики, такие как цефокситин и эритромицин (Ткаченко, 2015б). Бытовые и фекальные сбросы с плотов марикультуры напрямую попадают в окружающую воду. Все это неизбежно сказывается на показателях качества воды и содержании биогенов. Самое крупное скопление плавучих хозяйств марикультуры до 2017 г. находилось у деревни Vung Ngan в центральной части южного побережья о. Че и частично в проливе между островами Че и Мот (к апрелю 2016 г. в нем насчитывалось 55 плотов). Каждый плот имел в среднем 40–50 садков с размером верхней части от 2 до 4 м2.

Рыболовство и рыбоводство, связанное с добычей рыбной молоди в природе для подращивания в садках, в заливе никак не контролируется и не регулируется. Только за три года после декларирования бóльшей части залива охраняемой акваторией, число рыболовных ботов увеличилось с 380 в 2002 г. до 527 в 2005 г. (Dung, 2009). Кроме пелагической рыбы вылавливаются все группы коралловых рыб, независимо от их размеров и пищевой ценности, частично для удовлетворения аквариумного рынка. Таким образом, из экосистемы изымаются в том числе и рыбы-фитофаги из семейств Scaridae, Acanthuridae и Siganidae, играющие важнейшую роль в сохранении баланса между обилием макроводорослей и покрытием кораллов. По нашим данным (Tkachenko et al., 2016), относительно высокая численность этих трех семейств к 2014 г. сохранялась только на двух самых удаленных мористых станциях у охраняемого о. Мун и у юго-восточной части о. Че (станции 1 и 3, рис. 1), на большинстве остальных станций эти семейства были представлены либо единично, либо полностью отсутствовали. До сих пор в акватории залива некоторыми рыбаками используются деструктивные способы собирательства аквариумных рыб с применением цианидов. Разрушительными для коралловых колоний являются якоря, а учитывая огромное количество рыбацких ботов и ферм марикультуры, а также частоту постановок на якорь каждый день/месяц/год, число разбитых и погибших вследствие этого колоний кораллов весьма существенно. Влияние туризма на коралловые рифы в заливе опосредовано через строительство и расширение курортных комплексов, многократное увеличение потребления морепродуктов и увеличение спроса на сувенирную продукцию из морских раковин и кораллов, добываемых на рифах. В существенно меньшей степени туризм влияет через развитие морских экскурсий с дайвингом и снорклингом, так как в этой сфере туристические боты хотя бы используют становые швартовые канаты (муринги). Однако в силу местной специфики дайвинг в заливе слабо регулировался в плане правил поведения дайверов на дне и контактов с колониями кораллов.

Сбор и обработка материала

Сбор материала проводился на глубинах 4–7 м на рифовых склонах с наибольшим коралловым покрытием методом фототрансект, отработанным автором в разных районах Индо-Вестпацифики (Tkachenko, 2012, 2015; Tkachenko et al., 2016, 2020a, b; Tkachenko, Soong, 2017). По четыре фототрансекты, длиной 25 м каждая, были расположены в указанном диапазоне глубин случайным образом и разделены 10-метровым интервалом. Для учета проективного покрытия бентосных компонент (известковых кораллов до уровня рода (включая склерактиний, восьмилучевой коралл Heliopora coerulea и гидроидные кораллы из р. Millepora), мертвых известковых кораллов, коралловых обломков и макроводорослей) использовался метод фотоквадратов (площадь квадрата 0.25 м2) – по 30 фотоквадратов на трансекту. Количественную оценку покрытия проводили с помощью программы CPCe (Kohler, Gill, 2006), процентное покрытие объектов внутри фотоквадрата рассчитывали по 25 точкам, расположенным случайным образом (750 точек на трансекту).

Работа была проведена в два этапа. В течение первого этапа (2013–2016 гг.) был проведен сбор данных на 20 гидробиологических станциях (рис. 1). После обработки и анализа данных было выделено девять целевых станций, на которых покрытие кораллов было выше 40%. В течение второго этапа на этих станциях проводился мониторинг состояния коралловых сообществ с количественной сравнительной оценкой, сделанной в 2019 г. В последующие годы ежегодную оценку состояния проводили только на станциях 2 и 3 (рис. 1), где в результате охранных мероприятий еще оставались живые коралловые сообщества, а также в двух новых точках A1 и A2, где после 2019 г. были обнаружены уцелевшие скопления склерактиний c большой долей акропорид (рис. 1).

Кластерный анализ (метод взвешенных парных средних) был использован для группировки 20 станций, обследованных в ходе первого этапа (2013–2016 гг.) по покрытию рифообразующих кораллов. Для сравнительной оценки изменений в покрытиях указанных четырех бентосных компонент на девяти целевых станциях в течение второго этапа (2016–2019 гг.) использовали однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) с последующим тестом Тьюки. Перед проведением сравнительного анализа данные были лог-трансформированы. Вариации в обилии основного кораллофага – морской звезды Acanthaster sp. – оценивали непараметрическим критерием Краскела–Уоллиса. Статистическую обработку производили с помощью программы STATISTICA® 8.0 (StatSoft Inc. 2007).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Влияние повышенной седиментации и эвтрофикации

Группировка 20 гидробиологических станций, обследованных в ходе первого этапа (2013–2016 гг.), позволила выделить две четкие группы (рис. 2) – с высоким коралловым покрытием (более 40%) и с низким или средним покрытием (две подгруппы в этом кластере: в первой подгруппе станции 14–16, 18–20 с покрытием 0.3–12.5%, во второй подгруппе станции 9, 11–13 и 17 с соответственным покрытием 24.2–34.7%). Станции с низким и средним коралловым покрытием располагались в районах залива, в той или иной степени подверженных повышенной седиментации и эвтрофикации от выносов рек, из зон дноуглубительных работ или прибрежного строительства, либо недалеко от садковых ферм марикультуры. На этих станциях доминировали виды, более резистентные к повышенному содержанию взвеси и биогенов, такие как массивные и ветвистые поритиды (Porites lobata, P. lutea, P. cyllindrica), некоторые массивные представители сем. Merulinidae, такие как Favites, Dispsastraea, Astraea, Goniastrea и Platygyra, а также два вида гидроидных кораллов Millepora dichotoma и M. platyphylla, больше использующих гетеротрофное питание, чем склерактинии. На части станций с покрытием 0.3–6% коралловые сообщества были уже полностью деградированными с единичной встречаемостью отдельных колоний склерактиний указанных резистентных групп. Ярким примером деградации рифа в результате воздействия повышенной седиментации является станция 14 у о. Мьеу, где первая гидробиологическая съемка, проведенная Ю.Я. Латыповым в 1981 г. выявила высокое коралловое покрытие (в среднем 60%) и доминирование чувствительных к повышенной седиментации акропорид (Acropora и Montipora) (Tkachenko et al., 2016). Уже к 2005 г. после нескольких этапов дноуглубительных работ в районе порта и сброса выработанного грунта в открытое море в двух километрах от этой станции произошло замещение акропорид на более резистентных поритид и общее снижение кораллового покрытия до 35%, а к началу наших съемок в 2013 г. этот риф уже пришел к состоянию перманентного коллапса, с коралловым покрытием 6.5% и зарастанием макроводорослями, в первую очередь Chnoospora implexa, покрытие которых достигало 20.5%, в то время как давно погибшие кораллы уже превратились в обломочный материал, доля которого в общем покрытии дна составила 43.7% (Tkachenko et al., 2016). По той же причине (разработка береговой линии и сброс выработанного грунта после дноуглубительных работ) погибло коралловое сообщество и в районе соседней станции 15 на мощном структурированном голоценовом рифе. В бóльшей степени этому способствовало строительство курортного комплекса Даймонд Бей и отсыпка грунта с берега прямо в районе этого рифа, так что проведенная нами съемка в 2014 г. выявила на этой станции только 12.5% кораллового покрытия, в то время как макроводорослями (Chnoospora implexa и Sargassum sp.) этот риф был покрыт на 61% (Tkachenko et al., 2016). Считается, что коралловое сообщество нормально функционирует при седиментационной нагрузке от 1 до 10 мг/см2/сут (или, соответственно, <10 мг/л; Rogers, 1990). Более высокие концентрации взвеси действуют на кораллы угнетающе. Концентрация суммарного осадка в воде в районах сброса выработанного донного грунта доходила до 100 мг/л (Nguyen et al., 2007), и шлейфы с таким высоким содержанием осадка затягивались течениями на ближайшие станции. Повышение содержания взвешенного и аккумулированного на дне осадка становится причиной гибели в результате абразии и засыпания колоний либо приводит к негативным последствиям, таким как замедление или прекращение линейного роста кораллов в результате снижения фотосинтеза из-за недостатка физиологически активной радиации (ФАР) и затрат на самоочищение (Rogers, 1990; Nugues, Roberts, 2003; Ткаченко, 2015а). Подвижный субстрат ингибирует оседание и закрепление коралловых планул и увеличивает их смертность (Bak, Engel, 1979; Rogers, 1990; Fabricius et al., 2003), а повышенная мутность, снижающая количество ФАР, сдвигает нижнюю границу вертикального распределения кораллов выше в мелководную часть акватории (Acevedo, Morelock, 1988; Nugues, Roberts, 2003).

Рис. 2.

Группировка станций первого этапа (2013–2016 гг.) по покрытию рифообразующих кораллов (метод взвешенных парных средних).

Интенсивное зарастание рифов макроводорослями также может свидетельствовать о влиянии двух негативных факторов: повышенном уровне эвтрофикации и перелове рыб-фитофагов, регулирующих рост водорослей на рифах. В частности, по периферии города Нячанг поблизости от устьев рек Кай и Бе (станции 15, 19 и 20), а также на островных станциях, более подверженных воздействию речных выносов и муниципальных стоков (станции 10, 13, 14 и 16), покрытие макроводорослями варьировало от 20 до 63% (Tkachenko et al., 2016). Не менее показательными были станции, расположенные в районах деятельности садковых ферм марикультуры, такие как уже упомянутая выше станция 14, где большое хозяйство марикультуры расположено в соседней бухте, а также станции 4, 6 и 12. На них покрытие макроводорослей варьировало от 9 до 25.8%. По нашим оценкам в районе самой большой агрегации плавучих ферм марикультуры (станция 12), существовавшей до конца 2017 г., содержание нитритов, нитратов и фосфатов было на 30–50% выше, чем на соседних референтных станциях (Ткаченко, 2015б; Tkachenko et al., 2016). Всего за три года с 2013 по 2016 год один из относительно здоровых на то время рифов на станции 4, расположенный в 300 м ниже по течению от плавучих ферм, частично зарос макроводорослями, преимущественно Chnoospora implexa, что может быть связано со стимулирующим влиянием биогенов от ферм и низкой численностью рыб-фитофагов, контролирующих рост водорослей. Покрытие кораллов за трехлетний период на этом рифе снизилось с 66.3 до 46.5%, а покрытие макроводорослей возросло с 7.2 до 14.7%. Усиление эвтрофикации способствует развитию других фотосинтезирующих пространственных конкурентов склерактиний, в первую очередь макроводорослей, которые перерастают кораллы и приводят к прекращению их роста и гибели в результате перекрытия ФАР (Lapointe et al., 2004; Fabricius, 2005). Однако и другие фотосинтезирующие конкуренты, такие как актинии (Actiniaria) и кораллиморфарии (Corallimorpharia), более устойчивые к повышенной седиментации и усиливающие интенсивность размножения и рост с увеличением концентрации биогенов, могут вытеснять и замещать склерактиний (Kuguru et al., 2004; Tkachenko et al., 2007; Work et al., 2008; Chadwick, Morrow, 2011). Наглядным показателем такого альтернативного замещения стала станция 12, расположенная непосредственно в центре скопления плавучих ферм марикультуры на мелководном деградированном рифе на глубине 4–5 м. Некоторые биогермы, сформированные коралловыми обломками на этом рифе, были плотно заселены актинией Anemonia manjano, покрытие которой было почти равнозначно покрытию макроводорослей (7.6% актиний против 8.8% макроводорослей), а численность актиний доходила до >1000 экз./м2 в силу их небольшого размера (1–3 см высотой и столько же в диаметре орального диска) (Tkachenko et al., 2016). Нами было показано, что данная актиния занимает любые поверхности дна (песок, коралловые обломки и мертвые кораллы) на хорошо освещенном мелководье до глубин 6‒7 м и конкурирует со склерактиниями, не только занимая все твердые поверхности, но и заселяя живые колонии известковых кораллов путем умерщвления коралловых полипов с помощью нематоцистов в маргинальных щупальцах (Tkachenko, Britayev, 2016). Было отмечено, что A. manjano атаковала и оккупировала как колонии склерактиний из родов Acropora и Porites, так и гидроидного коралла Millepora, несмотря на наличие собственных нематоцистов у последнего. Более того, увеличение концентрации растворенных биогенов снижает гаметогенез у кораллов, развитие и оседание планул, снижает плотность планул и увеличивает смертность молоди кораллов, а также увеличивает плотность организмов-сверлильщиков и патогенов, вызывающих специфические болезни кораллов (McCook et al., 2001; Fabricius, 2005). Хроническое загрязнение биогенами может вызывать многолетний коллапс коралловой экосистемы с отсутствием восстановления кораллов в течение десятилетий даже после прекращения эвтрофикации акватории и снижения концентрации биогенов (Connell, 1997).

Воздействие биологических деструкторов

Таким образом, уже на первом этапе более половины станций было исключено из дальнейшего мониторинга в силу частичной или полной деградации коралловых сообществ. На втором этапе (2016–2019 гг.) проводился сбор данных с целевых станций второго кластера (1–8 и 10) с относительно высоким коралловым покрытием (>40%), расположенных в мористой части залива, где воздействие повышенной седиментации и эвтрофикации было существенно ниже, чем во внутренней западной части залива. Следует также отметить, что в ходе первого этапа была выявлена вспышка численности основного кораллофага – морской звезды акантастер (Acanthaster sp.), или “терновый венец”, со средней численностью по заливу на 2014 г. 1.7 экз./100 м2, а также отмечена достаточно высокая плотность другого кораллофага – гастроподы Drupella cornus (17.8 экз./м2) (Tkachenko et al., 2016). Такая численность акантастера уже входит в диапазон 100–1000 экз./га, который считается критическим и может определять до 95% потери кораллового покрытия, учитывая, что скорость уничтожения мягких тканей кораллов одной звездой составляет 161–478 см2/день, или 5–17 м2/год (Birkeland, Lucas, 1990). Согласно протоколу ReefCheck, >0.1 экз./100 м2 считается “активной вспышкой численности” (Hodgson, Liebeler, 2002). Сравнительный анализ с предыдущими оценками (Vo et al., 2002, 2008) позволил выявить постепенное увеличение численности акантастера в заливе Нячанг с 0 в 1998 г. к 0.8 экз./100 м2 в 2007 г. и к 1.7 экз./100 м2 в 2014 г.

Оценка статуса, проведенная на целевых станциях в 2019 г., выявила катастрофическую смертность рифообразующих кораллов и разрушение рифового каркаса. За трехлетний период (2016–2019 гг.) среднее коралловое покрытие на этих станциях снизилось на 64.4% (смертность кораллов варьировала от 43 до 95% покрытия; рис. 3) (Tkachenko et al., 2020b). Наибольший урон был нанесен сообществам акропорид (Acroporidae), среднее покрытие Acropora и Montipora снизилось в 5 раз для обоих родов, или на 80.6 и 82.3% соответственно, покрытие массивных и ветвистых поритид (Porites) снизилось в среднем в 1.6 раза (рис. 3) (Tkachenko et al., 2020b). Наиболее сильная деградация коралловых сообществ произошла на рифах, где доминировали акропориды и фунгииды (Fungiidae), а именно на станциях 1, 4–8 (рис. 3). Также на станциях 1, 5–7 значимо увеличилась доля мертвых кораллов (в 4–20 раз), на станциях 3, 5 и 10 – доля коралловых обломков (в 2–4 раза), а станция 4 показала более чем трехкратное увеличение покрытия макроводорослями (рис. 3). Примеры особенно существенных трансформаций представлены на рис. 4. Основной причиной деградации коралловых сообществ на целевых станциях стало усиление вспышки численности акантастера, которая к 2019 г. достигла в среднем 4.2 экз./100 м2 (Tkachenko et al., 2020b), т.е. средняя численность акантастера за 5-летний период (2014–2019 гг.) увеличилась в 2.4 раза. По нашим оценкам акантастер поедал фактически все известковые и мягкие кораллы, представленные в заливе, включая гидроидные кораллы Millepora (рис. 5а–г). Незначимое снижение кораллового покрытия на станциях 2 и 3 обусловлено тем, что 1) основными на этих станциях были ветвистые и массивные поритиды, и 2) персонал охраняемой зоны о. Мун, у которого были расположены эти станции, начиная с 2016 г. периодически проводил акции сбора акантастера и тем самым способствовал выживанию коралловых сообществ. Тем не менее сокращение кораллового покрытия на 17% на станции 2 и на 22% на станции 3 определяется исключительно вымиранием акропорид, как наиболее предпочтительного пищевого ресурса для акантастера. Большое число работ выделяет Acropora и Montipora как два самых уязвимых таксона при инвазиях акантастера, в то время как Porites, некоторые Merulinidae и октокоралл Heliopora coerulea являются наименее уязвимыми по пищевым предпочтениям акантастера (Pratchett et al., 2014). Мы также выявили, что голубой коралл H. coerulea был единственным коралловым таксоном в заливе, которого акантастер избегал (Tka-chenko et al., 2020b).

Рис. 3.

Изменения величин покрытия основных бентосных компонент, доминирующих коралловых таксонов и численности кораллофага – морской звезды Acanthaster sp. – на целевых станциях в ходе второго этапа (2016–2019 гг.). Звездочками обозначены значимые изменения (p < 0.05) для кораллового покрытия по результатам однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA), для обилия морской звезды – по результатам непараметрического критерия Краскела–Уоллиса.

Рис. 4.

Деградация коралловых сообществ на станции 1 (а), станции 5 (б) и станции 7 (в).

Рис. 5.

Хищничество кораллофагов морской звезды Acanthaster sp. (а–г) и гастроподы Drupella cornus (д) на рифообразующих кораллах: а – выедание акантастером полипов на ветвистых Acropora; б – на субмассивной колонии Euphyllia ancora; в – на гидроидных кораллах Millepora dichotoma; г – на мягких восьмилучевых кораллах Sinularia sp.; д – выедание гастроподами Drupella cornus полипов на пластинчатой колонии Acropora hyacinthus.

Помимо прибрежных вод Вьетнама, вспышки численности акантастера зафиксированы и в других районах Южно-Китайского моря, в частности в Брунее, Малайзии и Таиланде (Lane, 2012; Scott et al., 2017; Chak et al., 2018), а также на удаленных коралловых островах и атоллах, таких как атолл Донгша (Пратас) (Reimer et al., 2019) и архипелаг Спратли (Heng et al., 2022; Kuo et al., 2022; Tkachenko, Hoang, 2022). Вспышки численности акантастера являются наиболее серьезной биологической угрозой для коралловых рифов Индо-Пацифики и становятся причиной массовой смертности кораллов; воздействие этого разрушительного фактора может быть сильнее, чем воздействие всех остальных стрессовых факторов вместе взятых (Bruno, Selig, 2007; De’ath et al., 2012; Kayal et al., 2012; Pratchett et al., 2014). Массовую гибель кораллов в результате инвазий акантастера отмечают по всей области его распространения от Кении в Индийском океане до побережья Западной Панамы в Тихом океане и от Южной Японии до Большого Барьерного рифа в Австралии (Mendonca et al., 2010; Caballes, Pratchett, 2014; Pratchett et al., 2014; Saponari et al., 2014; Roche et al., 2015). Только начиная с 1990 г. в Индо-Пацифике было зафиксировано 246 вспышек численности этого кораллофага (Moran, 1986; Birkeland, Lucas, 1990; Pratchett et al., 2014). Численность акантастера в заливе Нячанг к 2019 г. достигла критического уровня, с максимумом до 15 экз./100 м2, что неизбежно привело к коллапсу по схожему сценарию с другими районами Индо-Пацифики, к примеру, при адекватной численности акантастера у о. Моуреа (Французская Полинезия), которая всего за год возросла в 10 раз, за этот же годовой промежуток было уничтожено более 96% кораллового покрытия вокруг острова (Kayal et al., 2012). Что же вызвало такую вспышку этой морской звезды в заливе Нячанг?

Очевидно, что здесь сработала комбинация обоих катализаторов, которые, как полагают, вызывают инвазии акантастера, а именно обогащение акватории биогенами и изъятие из экосистемы естественных врагов этого кораллофага на всех этапах его жизненного цикла в результате перелова (Fabricius et al., 2010; Pratchett et al., 2014, 2017; Brodie et al., 2017). Ежегодное повышение продукции фитопланктона, которым питаются планктонные личинки акантастера, прямо коррелирует с концентрацией хлорофилла-а (Chl-a) в воде (Hieu et al., 2021), а уровень 0.6–1 мг/л Chl-a является оптимальной концентрацией для развития личинок этой морской звезды (Wolfe et al., 2015; Brodie et al., 2017). Увеличение концентрации Chl-a до 3 мг/л способствует увеличению выживаемости личинок акантастера в 8 раз (Fabricius et al., 2010). По нашим данным (Tkachenko et al., 2020b), осенние пиковые концентрации Chl-a в заливе даже превышают 3 мг/л, что может способствовать развитию и выживаемости личинок кораллофага. Также увеличение концентрации фитопланктона прямо коррелирует с увеличением содержания биогенов в воде. В заливе Нячанг, как уже обсуждалось выше, увеличение концентрации биогенов связано как с выносами рек и городскими стоками, так и с плавучими фермами марикультуры. Только за период данного исследования с 2013 по 2018 год концентрация растворенного азота и растворенного фосфора в среднем по заливу увеличилась соответственно на 90 и 60% (Tkachenko et al., 2020b). Все это неизбежно способствовало развитию личинок акантастера.

Вторым катализатором вспышки численности акантастера стал неконтролируемый промысел всех рыб и беспозвоночных, имеющих хоть какую-то пищевую ценность на местных рынках. Среди рифовых рыб 56 видов в той или иной степени используют разные стадии развития акантастера в качестве пищевого источника, из них наиболее известными потребителями являются звездчатый иглобрюх Arothron stellatus, титановый спинорог Balistodes viridescens и губан Наполеон Cheilinus undulates (Pratchett et al., 2014; Cowan et al., 2017). За весь период гидробиологических съемок в заливе Нячанг с 2013 по 2022 год было встречено только по одному экземпляру звездчатого иглобрюха и титанового спинорога размерами не более 20 см. Губан Наполеон давно исчез из состава коралловой ихтиофауны залива, и его живые экземпляры крайне редко можно увидеть только в дорогих ресторанах города, причем привезены они, возможно, даже не из вьетнамских вод. Половые гаметы и планктонные личинки акантастера не привлекают рыб-планктофагов в связи с тем, что содержат сапонины, ингибирующие пищевую привлекательность (Lucas et al., 1979). Более того, акантастер известен как самая плодовитая морская звезда в мире, так как может выпускать более 200 млн половых гамет за сезон (Babcock et al., 2016). Роль гастроподы Рог Тритона (Charonia tritonis) в контроле численности акантастера изначально была сильно преувеличена в связи с редкостью этого моллюска и с тем, что он не является облигатным потребителем исключительно этой морской звезды (Tkachenko et al., 2020b). Экспериментально было показано, что эта гастропода потребляет всего 0.7 акантастера за неделю (Pearson, Endean, 1969), а учитывая, что в период вспышек численность акантастера достигает более 100 000 экз. на гектар рифа, потенциальное воздействие Рога Тритона никак не сопоставимо с такими масштабами размножения морской звезды. Раковины Рога Тритона крайне востребованы на рынке морских сувениров (несмотря на то, что этот вид внесен в перечень редких видов, попадающих под действие Конвенции СИТЕС), а учитывая его природную редкость, можно предполагать, что популяция этой гастроподы в заливе Нячанг уже давно исчезла. За период наших съемок (2013–2022 гг.) только один небольшой экземпляр был найден в районе станции 4 в 2014 г.

С усилением деградации рифов в заливе в результате вспышки численности акантастера и уменьшением пищевых ресурсов активировался и другой хищник-кораллофаг – гастропода Drupella cornus (рис. 5д). Если на первом этапе съемок в 2013–2016 гг. эта гастропода не образовывала значительных скоплений и была распространена относительно равномерно на рифах с высоким коралловым покрытием, то к 2019 г. на еще остававшихся колониях кораллов, как массивных поритид, так и особенно акропорид, были отмечены значительные скопления этого моллюска. К примеру, на одной такой колонии Acropora hyacinthus, представленной на фото (рис. 5д), находилось более 800 экз. друпеллы как с верхней, так и с нижней стороны пластинчатой колонии коралла. Показано, что вспышки численности гастроподы D. cornus возникают на рифах, ослабленных стрессовыми факторами, такими как механическое разрушение, заиление, тепловые аномалии и перелов естественных врагов этой гастроподы, т.е. на рифах, где пищевой ресурс для друпеллы значительно снижен (Turner, 1994). Именно это и произошло с рифами залива Нячанг.

В завершение этого раздела следует добавить, что еще в ходе первого этапа оценки как на станциях с высоким, так и с низким коралловым покрытием, таких как станции 3, 6, 12, 13, 16 и 17, было обнаружено достаточно высокое количество морских ежей Diadema setosum с максимальной численностью на станции 13, достигшей 473 экз./100 м2, и средней численностью по заливу 94.5 экз./100 м2 (Tkachenko et al., 2016). Такая высокая численность также является негативным индикатором, который свидетельствует, во-первых, об усилении биоэрозии известкового каркаса рифа, а во-вторых, о перелове хищников-бентофагов, в рацион которых входят морские ежи на разных стадиях жизненного цикла, особенно это относится к спинороговым рыбам (Vo, Hodgson, 1997). На коралловых рифах Кении с нерегулируемым рыболовством снижение численности рыб-бентофагов и увеличение обилия морских ежей D. setosum привело к значительному снижению кораллового покрытия (McClanahan, Mutere, 1994), более того, известно, что в рацион этих ежей кроме известковых водорослей могут входить и ювенильные коралловые колонии (Norström et al., 2009).

Воздействие температурной аномалии 2019 г.

Финальным ударом, добивающим выжившие к 2019 г. после нашествия акантастера колонии рифообразующих кораллов, стала температурная аномалия в июне этого же года, продлившаяся восемь недель и вызвавшая обесцвечивание и высокую смертность оставшихся коралловых колоний (рис. 6а). До наступления этой аномалии сравнительная оценка уже была проведена (в апреле 2019 г.), таким образом, на количественные показатели снижения кораллового покрытия в результате вспышки численности акантастера тепловая аномалия не влияла. По принятой иерархии термочувствительности и подверженности обесцвечиванию (Baird, Marshall, 2002; McClanahan, 2004; McClanahan et al., 2007) акропориды (Acroporidae) и поциллопориды (Pocilloporidae) находятся среди наиболее уязвимых для теплового стресса коралловых семейств. Именно акропориды, еще остававшиеся в живых после нашествий акантастера и друпеллы, в первую очередь и пострадали от теплового удара (рис. 6б). Шансов на их восстановление не оставляла ни продолжительность аномально теплого периода (8 недель), ни плотность скоплений кораллофагов на тот момент времени. Кроме акропорид, обесцвечиванию подверглись и другие представители рифообразующих кораллов, прежде всего массивные поритиды (но в меньшей степени) и гидроидные кораллы Millepora (рис. 6в). Гидроиды Millepora среди рифообразующих кораллов также являются одними из наиболее термочувствительных, что послужило причиной их гибели и локальной элиминации из некоторых районов Индо-Пацифики, в частности из вод Мальдивского архипелага после воздействия глобальной тепловой аномалии 1998 г. (Tkachenko, 2012, 2015). Тепловая аномалия 2019 г. была первой за более чем 20 последних лет, которая существенно повлияла на кораллы в заливе Нячанг, что показали как анализ многолетней температурной динамики в заливе, так и размер колоний пластинчатых акропор (более 200 см и возраст более 20 лет), свидетельствовавшие об отсутствии значительных стрессов в течение длительного периода времени до начала вспышки численности акантастера в 2013–2014 гг. (Tkachenko et al., 2016). Глобальные температурные аномалии, связанные с развитием Южной осцилляции (Эль-Ниньо) за последние два десятка лет, особенно в 1997–1998, 2004–2005, 2010–2011, 2016–2017 и 2019–2020 гг., вызвали широкомасштабное обесцвечивание и гибель рифообразующих кораллов как в Индо-Пацифике, так и в Карибском бассейне (Wilkinson, 2008; Wilkinson, Souter, 2008; Moore et al., 2012; Hughes et al., 2017, 2018). По прогнозу ведущих климатологов и морских экологов, частота сезонных температурных аномалий в Юго-Восточной Азии достигнет ежегодной повторяемости к 2020 г. (Hoegh-Guldberg et al., 2007), т.е. уже сейчас этот регион фактически вступил в новый температурный цикл. Более того, в Южно-Китайском море отмечена тенденция к перманентному повышению температуры поверхностных слоев в среднем на 0.2°С в декаду (Zuo et al., 2014), а у берегов Юго-Восточного Вьетнама еще больше – 0.44°С в декаду (Yu et al., 2019). Безусловно, рифообразующие кораллы адаптируются различными способами к меняющимся климатическим реалиям. Среди них выявлены как врожденные, так и приобретенные особенности, повышающие термоустойчивость и резистентность к обесцвечиванию, такие как: 1) преобладание теплоустойчивых генотипов зооксантелл в тканях коралловых полипов; 2) более высокая концентрация зооксантелл в тканях полипов; 3) более высокая биомасса и толщина мягких тканей полипов; 4) массивные формы роста колоний с крупными кораллитами и способность глубоко втягивать полипы внутрь кораллитов в период теплового стресса; 5) способность к альтернативному гетеротрофному питанию в период обесцвечивания; 6) способность производить флуоресцентные протеины, микоспорин-подобные аминокислоты и антиоксидантные энзимы, смягчающие воздействие температурного шока и УФ-радиации (Baker et al., 2004; Grottoli et al., 2006; Baird et al., 2009; Ladner et al., 2012; Wooldridge, 2014; Ткаченко, 2015а). Однако все эти механизмы могут помочь только в случае отсутствия или незначительного воздействия других стрессовых факторов, чего не скажешь об акватории залива Нячанг.

Рис. 6.

а – трехлетняя температурная динамика в заливе Нячанг в районе станции 1 на глубине 3 и 7 м. Стрелкой показана температурная аномалия 2019 г., с превышением температурного порога обесцвечивания кораллов (ТПОК, красная линия) в течение восьми недель. б – обесцвечивание пластинчатых и ветвистых Acropora в результате теплового шока; в – обесцвечивание гидроидных кораллов Millepora platyphylla и M. dichotoma.

Текущий статус коралловых рифов залива и ресурсы на восстановление

Периодические осенние шторма, приходящие в акваторию залива Нячанг, даже достаточно сильные, такие как тайфун “Тораджи” в ноябре 2018 г., имеют определенное влияние на внутреннюю часть залива за счет усиления терригенных выносов, но в намного меньшей степени влияют на мористую часть залива (Tkachenko et al., 2020b). За более чем 20 лет процветания коралловых сообществ в мористой части залива было много тайфунов и штормов, однако они не приводили к таким катастрофическим изменениям, к которым привела комбинация антропогенных и биологических деструктивных факторов за вторую декаду XXI в., помноженных на экстремальную тепловую аномалию 2019 г., не свойственную для данного района в силу защитного воздействия Вьетнамского апвеллинга. А штормы всего лишь разрушают уже разрушенное и превращают поля мертвых кораллов в поля коралловых обломков между голых базальтовых валунов, как это произошло с некогда самым богатым по составу и покрытию акропорид рифом на станции 1 зимой 2021 г. Экстраполяция полученных результатов по коралловому покрытию в заливе на GIS-карту проекта UNEP-WCMC с хостинга ReefBase по распределению коралловых рифов в заливе Нячанг позволила рассчитать, насколько сократилась площадь живых коралловых структур: от 6.65 км2 в 1980-х до 0.74 км2 к 2019 г., т.е. менее чем за 40 лет произошло сокращение рифов более чем на 90% (Tkachenko et al., 2020b). Вместе с покрытием в разы снизилось и видовое разнообразие кораллов, особенно акропорид, как наиболее пострадавшего семейства от комплекса негативных воздействий. Фактически на лето 2022 г. в заливе осталось только два небольших участка с сохранившимися скоплениями акропорид (А1 и А2, рис. 1), причем в довольно неожиданных местах, особенно станция A1 у природного парка “Сад камней” (Хон Чонг) в черте г. Нячанга, в районе его северного пляжа, так как эта станция находится в непосредственной близости от устья р. Кай. Это небольшой мелководный участок прибрежного окаймляющего рифа площадью ~2.6 га с максимальной глубиной 3 м и средним коралловым покрытием 57%. Акантастер каким-то чудом до сих пор туда не добрался, хотя друпелла уже появилась. Уникальная сохранность этого участка требует особого охранного статуса и всестороннего изучения. Однако в целом наличие этих двух живых акропоридных участков никак не компенсирует общее катастрофическое снижение кораллового покрытия и разнообразия в заливе. Массовая гибель рифообразующих кораллов в результате острых и быстротечных стрессовых воздействий, таких как вспышка численности акантастера, тепловая аномалия или резкое повышение седиментации в результате насыпных или дноуглубительных работ, запускает каскадную деградацию всей экосистемы, так как вызывает разрушение местообитаний и сложной структурированности рифа, критически важных для ассоциированной с рифами фауны. Мертвые кораллы быстро разрушаются в результате биоэрозии и механического воздействия штормов, а коралловые обломки в силу их подвижности не пригодны для закрепления новых коралловых планул (Fox et al., 2003), и в основном такие участки дна демонстрируют фазовые сдвиги к доминированию альтернативных пространственных конкурентов, преимущественно макроводорослей, и реже – к доминированию кораллиморфарий, актиний и губок (Tkachenko et al., 2007; Norström et al., 2009; Chadwick, Morrow, 2011). Более 320 видов рыб из 29 семейств и более 860 видов беспозвоночных используют кораллы как местообитание, а 133 вида рыб питаются коралловыми полипами (Cole et al., 2008; Stella et al., 2011; Coker et al., 2014), поэтому разрушение коралловых колоний неизбежно влияет на это огромное число животных.

Ресурсных рифов для пополнения молодью деградированных рифов в самом заливе фактически не осталось, за исключением всего трех участков у о. Мун (станция 2 и 3), в бухте Дамбай (станция А2) и у парка “Сад камней” (станция А1), т.е. надеяться на само-восполнение залива новыми коралловыми колониями опрометчиво. Показано, что осаждение планул многих склерактиний, не имеющих планктонной фазы развития, происходит в течение первого дня с момента их выпуска, в то время как планулы большинства видов склерактиний с планктонной фазой развития осаждаются в течение трех–шести дней после вымета (Figueiredo et al., 2013). Только небольшая фракция планул, вынесенная течениями с материнского рифа, остается достаточно жизнеспособной, чтобы достичь рифа ниже по течению и осесть на нем (Graham et al., 2008; Connolly, Baird, 2010). На примере Большого Барьерного рифа показано, что рифами ниже по течению перехватывается не более 1–10% коралловых планул, выпущенных на рифах выше по течению, даже без учета смертности планул в ходе планктонной фазы и сразу после осаждения (Black, 1993). Поэтому преимущественно коралловые рифы развиваются за счет самопополнения молодью и вегетативного размножения. Ситуация с рифами, соседствующими с заливом Нячанг, не менее драматичная, чем в самом заливе. В частности, в соседней с юга провинции Нин Тхуан в акватории национального природного парка Нуй Чуа смертность коралловых сообществ в результате той же комбинации – вспышки численности акантастера и тепловой аномалии 2019 г. – достигла более 98% (Tkachenko et al., 2022).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исходя из всех приведенных в настоящей работе фактов, перспективы восстановления рифов в заливе Нячанг весьма невелики. Акропорид в заливе почти не осталось, а живые коралловые сообщества сохранились только в трех небольших районах залива. Власти провинции и города спохватились в 2022 г., но как это часто бывает, слишком поздно, чтобы как-то кардинально повлиять на масштабы бедствия. Сейчас акваторию охраняемого о. Мун (станция 2 и 3) закрыли для посещения туристами на пять лет, также хотят вводить охранные мероприятия для участка живого рифа в черте города у “Сада камней”. Это правильные меры, но было бы лучше не только ограничивать посещаемость оставшихся живых рифов, но и объявить несколько акций сбора акантастера местными рыбаками за небольшое вознаграждение еще три года назад, что могло бы предотвратить настоящий коллапс. К сожалению, этого не было сделано. Дайвинг и снорклинг к 2022 г. в Нячанге фактически умер, теперь туристам нечего показывать и некуда возить на эти мероприятия. Да и после пандемии COVID-19 туризм в Нячанге в основном внутренний, со своей спецификой и незначительным интересом к подводному миру. Попытки властей схватится за модную ныне идею культивирования кораллов из небольших фрагментов на искусственных конструкциях выглядят как минимум наивными при сопоставлении масштабов потенциально культивированных колоний и разрушений рифов по всему заливу. Более того, они упираются в основную проблему – где взять столько донорских колоний кораллов для получения фрагментов для культивирования? Выбивать последние кораллы в оставшихся трех местах залива? Конечно, нет. Теперь образ из рекламных брошюр и видеороликов о том, что залив Нячанг раскрывает для туристов “чистые воды, белые пляжи, многообразную морскую жизнь и процветающие коралловые рифы”, весьма далек от реальности. И все, что остается – надеяться на силы природы, а также адекватные природоохранные мероприятия, которые будут способствовать хотя бы частичному восстановлению той красоты и биоразнообразия, которые еще совсем недавно мы могли наблюдать в этих благодатных водах.

Список литературы

  1. Латыпов Ю.Я., 2007. Коралловые рифы Вьетнама. M.: Наука. 213 с.

  2. Латыпов Ю.Я., Селин Н.И., 2011. Современное состояние коралловых рифов островов Сиамского залива и южного Вьетнама // Биол. Моря. Т. 37. С. 246–253.

  3. Павлов Д.С., Смуров А.В., Ильяш Л.В., Маторин Д.Н., Клюев Н.А. и др., 2004. Современное состояние коралловых рифов залива Нячанг (южный Вьетнам) и возможные причины неблагополучия среды обитания склерактиний // Биол. Моря. Т. 30. С. 60–67.

  4. Ткаченко К.С., 2015а. Коралловые рифы перед экологическими угрозами XXI века // Журн. общ. биологии. Т. 76. № 5. С. 390–414.

  5. Ткаченко К.С., 2015б. Экологический статус коралловых сообществ островной акватории залива Нячанг (Вьетнам) // Экология. № 5. С. 367–373.

  6. Ткаченко К.С., 2018. Состояние коралловых сообществ в трех морских национальных парках Вьетнама // Уч. зап. РГГМУ. № 52. С. 110–119.

  7. Acevedo R., Morelock J., 1988. Effects of terrigeneous sediment influx on coral reef zonation in southwestern Puerto Rico // Proc. 6th Intern. Coral Reef Symp. Australia. V. 2. P. 189–194.

  8. Babcock R.C., Milton D.A., Pratchett M.S., 2016. Relationships between size and reproductive output in the crown-of-thorns starfish // Mar. Biol. V. 163. https://doi.org/10.1007/s00227-016-3009-5

  9. Baird A.H., Marshall P.A., 2002. Mortality, growth and reproduction in scleractinian corals following bleaching on the Great Barrier Reef // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 237. P. 133–141.

  10. Baird A.H., Bhagooli R., Ralph P.J., Takahashi S., 2009. Coral bleaching: The role of the host // Trends Ecol. Evol. V. 24. P. 16–20.

  11. Bak R.P.M., Engel M.S., 1979. Distribution, abundance, and survival of juvenile hermatypic corals (Scleractinia) and the importance of life history strategies in parent coral community // Mar. Biol. V. 54. P. 341–352.

  12. Baker A.C., Starger C.J., McClanahan T.R., Glynn P.W., 2004. Corals’ adaptive response to climate change // Nature. V. 430. https://doi.org/10.1038/430741a

  13. Birkeland C., Lucas J.S., 1990. Acanthaster planci: Major Management Problem of Coral Reefs. Boca Raton: CRC Press. 257 p.

  14. Black K.P., 1993. The relative importance of local retention and inter-reef dispersal of neutrally buoyant material on coral reefs // Coral Reefs. V. 12. P. 43–53.

  15. Brodie J., Delvin M., Lewis S., 2017. Potential enhanced survivorship of crown of thorns starfish larvae due to near-annual nutrient enrichment during secondary outbreaks on the central mid-shelf of the Great Barrier Reef, Australia // Diversity. V. 9. № 17. https://doi.org/10.3390/d9010017

  16. Bruno J.F., Selig E.R., 2007. Regional decline of coral cover in the Indo-Pacific: timing, extent, and subregional comparisons // PLoS One. V. 2. № 8. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0000711

  17. Burke L., Reytar K., Spalding M., Perry A., 2011. Reef at Risk. Revisited. Washington, DC: World Resource Institute. 114 p.

  18. Caballes C.F., Pratchett M.S., 2014. Reproductive biology and early life history of the crown-of-thorns starfish // Echinoderms: Ecology, Habitats and Reproductive Biology / Ed. Whitmore E. N.-Y.: Nova Science Publishers. P. 101–146.

  19. Carpenter K.E., Abrar M., Aeby G., Aronson R.B., Banks S. et al., 2008. One-third of reef-building corals face elevated extinction risk from climate change and local impacts // Science. V. 321. № 5888. P. 560–563.

  20. Chadwick N.E., Morrow K.M., 2011. Competition among sessile organisms on coral reefs // Coral Reefs: an Ecosystem in Transition / Eds Dubinsky Z., Stambler N. N.-Y.: Springer. P. 324–350.

  21. Chak S.T.C., Dumont C.P., Adzis K.A.A., Yewdall K., 2018. Effectiveness of the removal of coral-eating predator Acanthaster planci in Pulau Tioman Marine Park, Malaysia // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 98. P. 183–189.

  22. Coker D.J., Wilson S.K., Pratchett M.S., 2014. Importance of live coral habitat for reef fishes // Rev. Fish Biol. Fisheries. V. 24. P. 89–126.

  23. Cole A.J., Pratchett M.S., Jones G.P., 2008. Diversity and functional importance of coral-feeding fishes on tropical coral reefs // Fish Fisheries. V. 9. P. 286–307. https://doi.org/10.1111/J.1467-2979.2008.00290.X

  24. Connell J.H., 1997. Disturbance and recovery of coral assemblages // Coral Reefs. V. 16. P. S101–S113.

  25. Connolly S.R., Baird A.H., 2010. Estimating dispersal potential for marine larvae: Dynamic models applied to scleractinian corals // Ecology. V. 91. P. 3572–3583.

  26. Cowan Z.-L., Pratchett M., Messmer V., Ling S., 2017. Known predators of corwn-of-thorns starfish (Acanthaster spp.) and their role in mitigating, if not preventing, population outbreaks // Diversity. V. 9. № 7. https://doi.org/10.3390/d9010007

  27. De’ath G., Fabricius K.E., Sweatman H., Puotinen M., 2012. The 27–year decline of coral cover on the Great Barrier Reef and its causes // Proc. Natl Acad. Sci. USA. V. 109. P. 17995–17999. https://doi.org/10.1073/pnas.1208909109

  28. Dung L.D., 2009. Nha Trang Bay marine protected area, Vietnam: Initial trends in coral structure and some preliminary linkages between these trends and human activities (2002–2005) // Aquat. Ecosyst. Health Manag. V. 12. P. 249–257.

  29. Fabricius K.E., 2005. Effects of terrestrial runoff on the ecology of corals and coral reefs: A review and synthesis // Mar. Poll. Bull. V. 50. P. 125–146.

  30. Fabricius K.E., Okaji K., De’ath G., 2010. Three lines of evidence to link outbreaks of the crown-of-thorns seastar Acanthaster planci to the release of larval food limitation // Coral Reefs. V. 29. P. 593–605.

  31. Fabricius K., Wild C., Wolanski E., Abele D., 2003. Effects of transparent exopolymer particles (TEP) and muddy terrigenous sediments on the survival of hard coral recruits // Estuar. Coast. Shelf Sci. V. 57. P. 613–621.

  32. Figueiredo J., Baird A.N., Connolly S.R., 2013. Synthesizing larval competence dynamics and reef-scale retention reveals a high potential for self-recruitment in corals // Ecology. V. 94. № 3. P. 650–659.

  33. Fox H.E., Pet J.S., Dahuri R., Caldwell R.L., 2003. Recovery in rubble fields: Long-term impacts of blast fishing // Mar. Poll. Bull. V. 46. P. 1024–1031.

  34. Glynn P.W., 1993. Coral reef bleaching: Ecological perspectives // Coral Reefs. V. 12. P. 1–17.

  35. Goreau T.J., Hayes R.L., 1994. Coral bleaching and ocean “hot spot” // Ambio. V. 23. P. 176–180.

  36. Graham E.M., Baird A.H., Connolly S.R., 2008. Survival dynamics of scleractinian coral larvae and implication for dispersal // Coral Reefs. V. 27. P. 529–539.

  37. Grottoli A.G., Rodrigues L.J., Palardy J.E., 2006. Heterotrophic plasticity and resilience in bleached corals // Nature. V. 440. P. 1186–1189.

  38. Heng W.K., Ho M.-J., Kuo C.-Y., Huang Y.-Y., Ko C.-Y., et al., 2022. Crown-of-thorns starfish outbreak at Taiping Island (Itu Aba), Spratlys, South China Sea // Bull. Mar. Sci. V. 98. № 1. https://doi.org/10.5343/bms.2021.0030

  39. Hieu N.T.D., Huan N.H., Van T.T., Lien N.P., 2021. Assessing the distribution and variation characteristics of marine primary productivity in the coastal marine area of Vietnam south center // IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci. V. 964. https://doi.org/10.1088/1755-1315/964/1/012011

  40. Hodgson G., Liebeler J., 2002. The Global Coral Reef Crisis: Trends and Solutions. Los Angeles: Reef Check Foundation. 77 p.

  41. Hoegh-Guldberg O., Mumby P.J., Hooten A.J., Steneck R.S., Greenfield P. et al., 2007. Coral reefs under rapid climate change and ocean acidification // Science. V. 318. P. 1737–1742.

  42. Huan N.H., 2010. Environmental status and material fluxes of Cai estuary (Nha Trang) // The Collection of Marine Research Works. V. 17. Nha Trang: Nha Trang Institute of Oceanography. P. 64–74 (in Vietnamese).

  43. Huan N.H., An N.T., Long B.H., 2009. The primary productivity of phytoplankton and related ecological parameters in Nha Trang – Nha Phu waters (Khanh Hoa) // The Collection of National Scientific Conferences on Marine Biology and Sustainable Development. Ha Noi. P. 431–442 (in Vietnamese).

  44. Hughes T.P., Kerry J.T., Álvarez-Noriega M., Álvarez-Romero J.G., Anderson K.D., et al., 2017. Global warming and recurrent mass bleaching of corals // Nature. V. 543. P. 373–377. https://doi.org/10.1038/nature21707

  45. Hughes T.P., Kerry J.T., Baird A.H., Connolly S.R., Dietzel A. et al., 2018. Global warming transforms coral reef assemblages // Nature. V. 556. P. 492–496. https://doi.org/10.1038/s41586-018-0041-2

  46. Jokiel P.L., Coles S.L., 1990. Response of Hawaiian and other Indo-Pacific reef corals to elevated temperatures associated with global warming // Coral Reefs. V. 8. P. 155–162.

  47. Kayal M., Vercelloni J., Loma T.L., de, Bosserelle P., Chancerelle Y. et al., 2012. Predator crown-of-thorns starfish (Acanthaster planci) outbreak, mass mortality of corals, and cascading effects on reef fish and benthic communities // PLoS One. V. 7. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0047363

  48. Kohler K.E., Gill S.M., 2006. Coral Point Count with Excel extension (CPCe): A Visual Basic program for determination of coral and substrate coverage using random point count methodology // Comp. Geosci. V. 32. P. 1259–1269.

  49. Kuguru B.L., Mgaya Y.D., Öhman M.C., Wagner G.M., 2004. The reef environment and competitive success in the Corallimorpharia // Mar. Biol. V. 145. P. 875–884.

  50. Kuo N.-J., Zheng Q., Ho C.-R., 2000. Satellite observation of upwelling along the western coast of the South China Sea // Remote Sens. Environ. V. 74. P. 463–470.

  51. Kuo C.-Y., Ho M.-J., Kuo C.-Y., Heng W.K., Huang Y.-Y. et al., 2022. What is for dessert? Crown‑of‑thorns starfish feeds on non‑scleractinian anthozoans at Taiping Island (Itu Aba), Spratlys, South China Sea // Mar. Biodivers. V. 52. № 2. https://doi.org/10.1007/s12526-021-01240-6

  52. Ladner J.T., Barshis D.J., Palumbi S.R., 2012. Protein evolution in two co-occurring types of Symbiodinium: An exploration into the genetic basis of thermal tolerance in Symbiodinium clade D // BMC Evolut. Biol. V. 12. https://doi.org/10.1186/1471-2148-12-217

  53. Lane D.J.W., 2012. Acanthaster planci impact on coral communities at permanent transect sites on Bruneian reefs, with a regional overview and a critique on outbreak causes // J. Mar. Biol. Assoc. UK. V. 92. P. 803–809. https://doi.org/10.1017/S0025315411000890

  54. Lapointe B.E., Barile P.J., Yentsch C.S., Littler M.M., Littler D.S., Kakuk B., 2004. The relative importance of nutrient enrichment and herbivory on macroalgal communities near Norman’s Pond Cay, Exumas Cays, Bahamas: A ‘natural’ enrichment experiment // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 298. P. 275–301.

  55. Latypov Y.Y., 2011. Scleractinian corals and reefs of Vietnam as a part of Pacific reef ecosystem // Open J. Mar. Sci. V. 1. P. 50–68. https://doi.org/10.4236/ojms.2011.12006

  56. Lucas J.S., Hart R.J., Howden M.E., Salathe R., 1979. Saponins in eggs and larvae of Acanthaster planci (L.) (Asteroidea) as chemical defenses against planktivorous fish // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 40. P. 155–165.

  57. McClanahan T.R., 2004. The relationship between bleaching and mortality of common corals // Mar. Biol. V. 144. P. 1239–1245.

  58. McClanahan T.R., Mutere J.C., 1994. Coral and sea urchin assemblage structure and interrelationship in Kenyan reef lagoons // Hydrobiologia. V. 286. P. 109–124.

  59. McClanahan T.R., Ateweberhan M., Graham N.A.J., Wilson S.K., Ruiz Sebastian C., et al., 2007. Western Indian Ocean coral communities: Bleaching responses and susceptibility to extinction // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 337. P. 1–13.

  60. McCook L.J., Jompa J., Diaz-Pulido G., 2001. Competition between corals and algae on coral reefs: A review of evidence and mechanisms // Coral Reefs. V. 19. P. 400–417.

  61. Mendonca V.M., Al Jabri M.M., Al Ajmi I., Al Muharrami M., Al Areimi M., Al Aghbari H. A., 2010. Persistent and expanding population outbreaks of the corallivorous starfish Acanthaster planci in the Northwestern Indian Ocean: Are they really a consequence of unsustainable starfish predator removal through overfishing in coral reefs, or a response to a changing environment? // Zool. Stud. V. 49. № 1. P. 108–123.

  62. Moore J.A.Y., Bellchambers L.M., Depczynski M.R., Evans R.D., Evans S.N. et al., 2012. Unprecedented mass bleaching and loss of coral across 12° of latitude in Western Australia in 2010-11 // PLoS One. V. 7. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0051807

  63. Moran P.J., 1986. The Acanthaster phenomenon // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. V. 24. P. 379–480.

  64. Nguyen A.D., Zhao J.X., Feng Y.X., 2013. Impact of recent coastal development and human activities on Nha Trang Bay, Vietnam: Evidence from Porites lutea geochemical records // Coral Reefs. V. 32. P. 181–193.

  65. Nguyen D.M., Hoang T.B.M., Tran C.P., Chau V.T., Nguyen D.T., 2007. Water quality in Hon Mun marine protected area – Nha Trang Bay, Khanh Hoa province // J. Fisher. Sci. Tech. V. 3. P. 3–10 (in Vietnamese).

  66. Norström A.V., Nyström M., Lokrantz J., Folke C., 2009. Alternative states on coral reefs: Beyond coral-macroalgal phase shifts // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 376. P. 295–306.

  67. Nugues M.M., Roberts C.M., 2003. Coral mortality and interaction with algae in relation to sedimentation // Coral Reefs. V. 22. P. 507–516.

  68. Pearson R.G., Endean R., 1969. A preliminary study of the coral predator Acanthaster planci (L.) (Asteroidea) on the Great Barrier Reef // Fish. Notes. Queensland Dept. Harb. Marine. V. 3. P. 27–55.

  69. Pratchett M.S., Caballes C.F., Rivera-Posada J.A., Sweatman H.P.A., 2014. Limits to understanding and managing outbreaks of crown-of-thorns starfish (Acanthaster spp.) // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. V. 52. P. 133–200.

  70. Pratchett M.S., Caballes C.F., Wilmes J.C., Matthews S., Mellin C. et al., 2017. Thirty years of research on crown-of thorns starfish (1986–2016): Scientific advances and emerging opportunities // Diversity. V. 9. https://doi.org/10.3390/d9040041

  71. Reimer J.D., Kise H., Wee H.B., Lee C.L., Soong K., 2019. Crown-of-thorns starfish outbreak at oceanic Dongsha Atoll in the northern South China Sea // Mar. Biodivers. V. 49. P. 2495–2497. https://doi.org/10.1007/s12526-019-01021-2

  72. Roche R.C., Pratchett M.S., Carr P., Turner J.R., Wagner D. et al., 2015. Localized outbreaks of Acanthaster planci at an isolated and unpopulated reef atoll in the Chagos Archipelago // Mar. Biol. V. 162. P. 1695–1704. https://doi.org/10.1007/s00227-015-2708-7

  73. Rogers C.S., 1990. Responses of coral reefs and reef organisms to sedimentation // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 62. P. 185–202.

  74. Sale P.F., 2008. Management of coral reefs: Where we have gone wrong and what we can do about it // Mar. Poll. Bull. V. 56. P. 805–809.

  75. Saponari L., Montano D., Seveso D., Galli P., 2014. The occurrence of an Acanthaster planci outbreak in Ari Atoll, Maldives // Mar. Biodivers. V. 45. P. 599–600. https://doi.org/10.1007/s12526-014-0276-6

  76. Scott C.M., Mehrotra R., Hein M.Y., Moerland M.S., Hoeksema B.W., 2017. Population dynamics of corallivores (Drupella and Acanthaster) on coral reefs of Koh Tao, a diving destination in the Gulf of Thailand // Ruffles Bull. Zool. V. 65. P. 68–79.

  77. Son T.P.H., Khin L.V., Tien N.M., Bac P.T., Trung P.B. et al., 2007. The Status on Distribution and Biodiversity on Coral Reef in Coastal Water of Khanh Hoa Province. The Final Report of Provincial Project. Nha Trang: NTIO VAST. 127 p. (in Vietnamese).

  78. Stella J.S., Pratchett M.S., Hutchings P.A., Jones J.P., 2011. Coral associated invertebrates: Diversity, ecological importance and vulnerability to disturbance // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. V. 49. P. 43–104.

  79. Tkachenko K.S., 2012. The northernmost coral frontier of the Maldives: The coral reefs of the Ihavandippolu Atoll under long-term environmental change // Mar. Environ. Res. V. 821. P. 40–48.

  80. Tkachenko K.S., 2015. Impact of repetitive thermal anomalies on survival and development of mass reef-building corals in the Maldives // Mar. Ecol. V. 36. P. 292–304. https://doi.org/10.1111/maec.12138

  81. Tkachenko K.S., Britayev T.A., 2016. Unusually high abundance of the actiniarian Anemonia manjano Carlgren, 1900 outcompeting scleractinians in central Vietnam // Mar. Biodivers. V. 46. P. 545–546. https://doi.org/10.1007/s12526-015-0420-y

  82. Tkachenko K.S., Hoang D.T., 2022. Concurrent effect of crown-of-thorns starfish outbreak and thermal anomaly of 2020 on coral reef communities of the Spratly Islands (South China Sea) // Mar. Ecol. V. 43. № 4. https://doi.org/10.1111/maec.12717

  83. Tkachenko K.S., Soong K., 2017. Dongsha Atoll: A potential thermal refuge for reef-building corals in the South China Sea // Mar. Environ. Res. V. 127. P. 112–125. https://doi.org/10.1016/j.marenvres.2017.04.003

  84. Tkachenko K.S., Hoang D.T., Dang H.N., 2020a. Ecological status of coral reefs in the Spratly Islands, South China Sea (East Sea) and its relation to thermal anomalies // Estuar. Coast. Shelf Sci. V. 238. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2020.106722

  85. Tkachenko K.S., Wu B.J., Fang L.S., Fan T.Y., 2007. Dynamics of a coral reef community after the mass mortality of branching Acropora corals and the outbreak of anemones // Mar. Biol. V. 151. P. 185–194.

  86. Tkachenko K.S., Huan N.H., Thanh N.H., Britayev T.A., 2020b. Extensive coral reef decline in Nha Trang Bay, Vietnam: Acanthaster planci outbreak: The final event in a sequence of chronic disturbances // Mar. Freshw. Res. V. 72. P. 186–199. https://doi.org/10.1071/MF20005

  87. Tkachenko K.S., Dung V.V., Ha V.T., Huan N.H., 2022. Coral reef collapse in South-Central Vietnam: a consequence of multiple negative effects // Aquat. Ecol. https://doi.org/10.1007/s10452-022-09994-2

  88. Tkachenko K.S., Britayev T.A., Huan N., Pereladov M.V., Latypov Y.Y., 2016. Influence of anthropogenic pressure and seasonal upwelling on coral reefs in Nha Trang Bay (Central Vietnam) // Mar. Ecol. V. 37. P. 1131–1146. https://doi.org/10.1111/maec.12382

  89. Tung H., 2002. Improving Local Livelihoods through Sustainable Aquaculture in Hon Mun Marine Protected Area. Ha Noi: IUCN. 43 p.

  90. Turner S.J., 1994. Spatial variability in the abundance of the corallivorous gastropod Drupella cornus // Coral Reefs. V. 13. P. 41–48.

  91. Yates K.K., Zawada D.G., Smiley N.A., Tiling-Range G., 2017. Divergence of seafloor elevation and sea level rise in coral reef ecosystems // Biogeosciences. V. 14. № 6. P. 1739–1772. https://doi.org/10.5194/bg-14-1739-2017

  92. Yu Y., Zhang H.-R., Jin J., Wang Y., 2019. Trends of sea surface temperature and sea surface temperature fronts in the South China Sea during 2003–2017 // Acta Oceanol. Sin. V. 38. P. 106–115. https://doi.org/10.1007/s13131-019-1416-4

  93. Veron J.E.N., 2008. A Reef in Time: The Great Barrier Reef from Beginning to End. Cambridge: Harvard Univ. Press. 289 p.

  94. Vo S.T., Hodgson G., 1997. Coral reefs of Vietnam: Recruitment limitation and physical forcing // Proc. 8th Intern. Coral Reef Symp. V. 1. P. 477–482.

  95. Vo S.T., Vantier L., Long N.V. et al., 2002. Coral reefs of the Hon Mun marine protected area, Nha Trang Bay, Vietnam, 2002: Species composition, community structure, status and management recommendation // Proc. Sci. Conf. “Bien Dong-2002”. Nha Trang: Agricultural Publ. House. P. 650–690.

  96. Vo S.T., Nguyen V.L., Hoang X.B., Phan K.H., Hua T.T., 2008. Monitoring of Coral Reefs in Coastal Waters of Viet Nam: 1994–2007. Ho Chi Minh: Agricultural Publ. House. 108 p. (In Vietnamese with English summary).

  97. Wilkinson C., 2008. Status of Coral Reefs of the World: 2008. Townsville: Global Coral Reef Monitoring Network; Reef and Rainforest Research Centre. 298 p.

  98. Wilkinson C., Souter D., 2008. Status of Caribbean coral reefs after bleaching and hurricanes in 2005. Townsville: Global Coral Reef Monitoring Network; Reef and Rainforest Research Centre. 152 p.

  99. Wolfe K., Graba-Landry A., Dworjanyan S.A., Byrne M., 2015. Larval starvation to satiation: influence of nutrient regime on the success of Acanthaster planci // PLoS One. V. 10. № 3. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0122010

  100. Wooldridge S.A., 2014. Differential thermal bleaching susceptibilities amongst coral taxa: Re-posing the role of the host // Coral Reefs. V. 33. № 1. P. 15–27.

  101. Work T.M., Aeby G.S., Maragos J.E., 2008. Phase shift from a coral to a corallimorph-dominated reef associated with a shipwreck on Palmyra Atoll // PLoS One. V. 3. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0002989

  102. Zuo X., Su F., Wu W., Chen Z., Shi W., 2014. Spatial and temporal variability of thermal stress to China’s coral reefs in South China Sea // Chin. Geogr. Sci. V. 8. https://doi.org/10.1007/s11769-015-0741-6

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Журнал общей биологии

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал