1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Океанология
  4. T. 60, № 5, 2020

Океанология, 2020, T. 60, № 5, стр. 696-710

Сезонная изменчивость первичной продукции Восточно-Сибирского моря и оценка ее годовой величины. Сравнение с другими морями Сибирской Арктики

А. Б. Демидов 1, *, В. И. Гагарин 1, С. В. Шеберстов 1

1 Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН
Москва, Россия

* E-mail: demspa@rambler.ru

Поступила в редакцию 26.02.2020
После доработки 21.05.2020
Принята к публикации 22.06.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Исследования сезонной изменчивости первичной продукции в столбе воды (ИПП) Восточно-Сибирского моря (ВСМ) и оценка ее годовых величин (ППтот) выполнены по данным сканера MODIS-Aqua, осредненным за 2002–2018 гг. Для этого впервые использованы региональные модели первичной продукции и хлорофилла. По среднемноголетним значениям ИПП в ВСМ выделены два контрастных по продуктивности района: Северо-Восточный и Юго-Западный. Сезонные изменения ИПП в Северо-Восточном районе характеризовались максимумом в июне (273 мгС/м2 в день). В Юго-Западном районе максимум ИПП зарегистрирован в мае (311 мгС/м2 в день). Для всей акватории ВСМ максимальные (273 мгС/м2 в день) отмечены в июне. Интенсивность первичного продуцирования и ППтот в Юго-Западном районе были, соответственно, в 1.8 и 2 раза выше, чем в Северо-Восточном районе. Среднее для моря значение ИПП составило 91 мгС/м2 в день, а годовая ППтот равнялась 9 × 1012 гС. Сравнение ИПП морей Сибирской Арктики показало уменьшение их продуктивности в направлении с запада на восток.

Ключевые слова: первичная продукция, сезонная изменчивость, годовая величина первичной продукции, дистанционное зондирование, MODIS-Aqua, Восточно-Сибирское море, моря Сибирской Арктики.

ВВЕДЕНИЕ

Первичная продукция фитопланктона (ПП) является ключевым компонентом пелагических экосистем. С ее величиной связано количество вещества и энергии во всех звеньях пищевой цепи [26, 42]. Будучи важнейшей частью, так называемого “биологического насоса”, ПП определяет поток органического вещества из слоя фотосинтеза в глубины океана и на дно [36, 45, 58]. Ее величина учитывается в расчетах обмена углекислого газа между океаном и атмосферой [33, 44, 60]. Долговременные изменения ПП могут служить одним из показателей климатической изменчивости [24, 25, 29, 35, 56, 59].

Сезонный цикл ПП является составной частью сукцессионных изменений сообществ фитопланктона в морях высоких и умеренных широт. Знания об этом цикле позволяют рассчитать годовую величину первичной продукции. Данные о сезонной изменчивости ПП могут быть получены в ходе проведения экспедиций в разные месяцы вегетационного сезона, по измерениям с помощью автономных буев либо с использованием спутниковой информации сканеров цвета океана. Во многих районах Арктического океана получение данных первыми двумя способами сопряжено со значительными трудностями, связанными с климатическими факторами и логистическими проблемами. В связи с этим спутниковая информация часто остается единственным источником получения сведений о долговременных изменениях ПП в крупном пространственно-временном масштабе. Следует отметить, что данные сканеров цвета океана, которые обеспечивают оптические характеристики, являются косвенными. Их пересчет в величины продукционных показателей, например, концентрацию хлорофилла “а” (Хл) и дальнейшее использование для оценки ПП фитопланктона требует разработки как можно более точных алгоритмов. Одним из путей повышения точности подобных расчетов является использование региональных моделей как Хл, так и ПП [41, 46].

Особенностями морей Сибирской Арктики (МСА), к которым относятся Карское море, море Лаптевых и Восточно-Сибирское море (ВСМ), являются большая площадь континентального шельфа и огромный речной сток. Так, площадь шельфа этих морей в сумме составляет ∼2.3 × 106 км2 (∼7% от площади шельфа Мирового океана). Объем стока наиболее крупных сибирских рек в МСА оценивается в 1.92 × 103 км3 в год, что составляет приблизительно 70% от общего речного стока в Арктический океан [18, 57]. Эти два фактора способствуют формированию свойств водоемов второго оптического типа (Case II) [40] с превалирующей ролью растворенного и взвешенного органического вещества. Одним из подходов к совершенствованию оценок ПП является разработка эмпирических моделей продукционных параметров по данным, собранным непосредственно на этих акваториях. Для МСА в последние годы такие алгоритмы разработаны [13, 31] и применены для оценки годовых величин первичной продукции [6, 8].

Из всех морей Арктического океана ВСМ является самым неисследованным с точки зрения оценки его первичной продуктивности по экспедиционным данным [37, 50]. К настоящему времени на акватории Восточно-Сибирского моря выполнены единичные измерения ПП, преимущественно в начале осеннего сезона [4, 22, 38, 61]. О сезонных изменениях ПП Восточно-Сибирского моря можно судить лишь по работе [23]. В отличие от сезонной изменчивости, оценки годовой величины первичной продукции всего моря (ППтот) предпринимались неоднократно [1–3, 21, 23, 48, 52, 55]. Полученные в последнее время новые данные и разработанные подходы позволяют провести ревизию предыдущих представлений о продуктивности ВСМ.

Восточно-Сибирское моря является самым восточным из трех морей Сибирской Арктики. Ранее нами были проведены оценки годовой величины ППтот Карского моря [6] и моря Лаптевых [8]. После проведения оценки ППтот ВСМ представляет интерес сопоставление уровней продуктивности всех морей Сибирской Арктики, а также анализ влияния на них факторов среды.

Таким образом, целями настоящей работы являлись: (1) – описание сезонных изменений ПП и Хл Восточно-Сибирского моря; (2) – оценка годовой величины ППтот Восточно-Сибирского моря; (3) – сравнение продуктивности морей Сибирской Арктики и анализ причин, вызывающих ее меридиональную изменчивость.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Экспедиционные данные и региональная модель первичной продукции. Для исследования сезонной изменчивости и оценки годовой величины ПП Восточно-Сибирского моря нами была применена простая продукционная модель, использующая в качестве входящих параметров величины концентрации Хл на поверхности (Хл0) и фотосинтетически активной радиации (ФАР) [27]. При разработке данного алгоритма был использован подход, согласно которому коэффициенты модели принимаются как средние величины для региона исследования [49]. В качестве региональных коэффициентов модели выступают средние для ВСМ значения эффективности утилизации солнечной энергии в столбе воды (ψ) [32] и индекс вертикального распределения Хл (k). Эти коэффициенты рассчитываются по следующим формулам:

$\psi = {{{\text{ДА}}{{{\text{Ч}}}_{{{\text{ср}}}}}} \mathord{\left/ {\vphantom {{{\text{ДА}}{{{\text{Ч}}}_{{{\text{ср}}}}}} {{{I}_{0}},}}} \right. \kern-0em} {{{I}_{0}},}}$
где ДАЧср – среднее в слое фотосинтеза дневное ассимиляционное число (мгС/мг хл “а”), а I0 – величина дневной подповерхностной ФАР (Ein/м2).
$k = {{{\text{Х}}{{{\text{л}}}_{{{\text{фс}}}}}} \mathord{\left/ {\vphantom {{{\text{Х}}{{{\text{л}}}_{{{\text{фс}}}}}} {{\text{ Х}}{{{\text{л}}}_{{\text{0}}}}{\text{,}}}}} \right. \kern-0em} {{\text{ Х}}{{{\text{л}}}_{{\text{0}}}}{\text{,}}}}$
где Хлфс – интегральное значение хлорофилла в слое фотосинтеза.

Средние величины этих параметров получены по данным 63 и 69-го рейсов НИС “Академик Мстислав Келдыш”, проведенных, соответственно в восточной части моря Лаптевых (14 станций) и ВСМ (10 станций) в сентябре 2015 и 2017 гг. [4, 5].

Формула расчета первичной продукции в столбе воды (ИПП) имеет вид

${\text{ИПП}} = \psi k{\text{Х}}{{{\text{л}}}_{0}}{{I}_{0}}.$
Распределение произведения ψk имеет логнормальный вид [31], поэтому целесообразно использовать его среднюю геометрическую величину [19]. Эта величина была рассчитана по данным 24-х станций Для всей акватории ВСМ она равняется 7.62. Таким образом, итоговое уравнение модели имеет вид

${\text{IPP}} = 7.62{\text{Х}}{{{\text{л}}}_{0}}{{I}_{0}},$

Региональная модель хлорофилла. Известно, что стандартный алгоритм MODIS завышает величины концентрации Хл0 в водах второго оптического типа [напр., 40]. Поэтому, для более точного расчета Хл0 следует использовать региональный алгоритм. К сожалению, из-за недостатка данных такого алгоритма для ВСМ не существует. Тем не менее, максимально уменьшить погрешность между спутниковыми и натурными данными по концентрации Хл0 в ВСМ можно, применив региональную модель, разработанную для наиболее близкого по оптическим свойствам водоема, каковым является Карское море. Таким образом, в настоящей работе нами была использована регрессионная модель Хл0, разработанная ранее для Карского моря [13], где наилучшая корреляция измеренных и расчетных величин Хл (R2 = 0.47; N = 185) была получена при использовании отношения коэффициентов спектральной яркости моря Rrs(531)/Rrs(547):

${\text{ln(Ch}}{{{\text{l}}}_{0}}{\text{)}} = --3.66{\text{ln(}}{{{{R}_{{{\text{rs}}}}}(531)} \mathord{\left/ {\vphantom {{{{R}_{{{\text{rs}}}}}(531)} {{{R}_{{{\text{rs}}}}}(547)}}} \right. \kern-0em} {{{R}_{{{\text{rs}}}}}(547)}}{\kern 1pt} {\text{)}} + 0.116.$

Региональные алгоритмы расчета концентрации хлорофилла в российских морях в последнее время широко используются для восстановления этого показателя по спутниковым данным [15, 16, 43].

Спутниковые данные и расчет среднемесячных и среднегодовых значений. Данные сканера цвета океана Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer (MODIS-Aqua) L2 уровня за период с 2002 по 2018 гг., были получены с сайта National Aeronautics and Space Administration (NASA) www. oceancolor.gsfc.nasa.gov/ в границах ВСМ, которые были приняты в одной из предыдущих работ по оценке первичной продукции Арктического океана [37].

Температурные файлы OI SST (Optimum Interpolation Sea Surface Temperature) c пространственным разрешением 0.25° × 0.25° и усредненные за 1 день скачивались с сайта ftp://ftp.solab.rshu.ru/ data/allData/OISST-AVHRR-AMSR-V2. При создании этих файлов использовались данные датчиков Advanced Very-High-Resolution Radiometer (AVHRR) на спутниках National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA), а также судовые данные и данные метеорологических буев [54].

Площадь акватории покрытой льдом рассчитывалась по первичным данным, полученным с сайта ftp://sidads.colorado.edu/pub/DATASETS/ NOAA/G02202_v2/north/daily [30]. При расчете первичной продукции фитопланктона свободной ото льда считалась акватория, если площадь ледового покрытия была <15% [28]. Большая часть акватории ВСМ покрыта льдом приблизительно с конца октября до середины апреля. По этой причине и вследствие большого количества дней со сплошной облачностью в октябре и апреле спутниковыми наблюдениями охвачена незначительная площадь моря. Поэтому результаты расчетов по доступным спутниковым данным были экстраполированы на акватории, которые могли бы быть открыты для сканера цвета в отсутствие облачности.

Все спутниковые данные были обработаны с помощью программного обеспечения, разработанного в ИО РАН [17]. Значения Rrs(λi) были перечитаны в величины концентрации Хл0 по региональному алгоритму (см. выше). Данные по ФАР использовались как стандартный продукт сканера MODIS-Aqua [34]. Основные подходы к обработке спутниковых данных были неоднократно описаны ранее при исследовании долговременной изменчивости и оценках ПП морей Карского и Лаптевых [6–9].

Среднемесячные значения исследуемых параметров были получены путем осреднения последовательно для каждого месяца отдельного года в период с 2002 по 2018 гг. Затем проводился расчет среднемноголетних величин для каждого месяца с апреля по октябрь. Далее был проведен расчет среднемноголетних величин, которые были получены осреднением всего массива данных 2002– 2018 гг. за вегетационный сезон. Для Хл0, ФАР и температуры поверхности воды (Т0) осреднение проводилось для периода с апреля по октябрь (214 дней). Из-за отсутствия совпадающих во времени и пространстве величин Хл0 и ФАР в апреле величины ИПП для этого месяца рассчитать невозможно. Поэтому значения этого показателя усреднялись для периода с мая по октябрь (184 дня). Среднемноголетнее значение ППтот рассчитывалось умножением среднемноголетней величины на площадь исследуемой акватории.

Районирование Восточно-Сибирского моря. Исследования сезонной изменчивости первичной продукции, хлорофилла и абиотических факторов, а также оценка годовых величин ПП были проведены для всего моря и его двух районов, отличающихся уровнем продуктивности (рис. 1). В ВСМ нами были выделены Северо-Восточный и Юго-Западный районы. Граница между этими районами была проведена согласно среднемноголетнему летнему положению изогалины 25 psu [11, 53], которое принято считать разделом между распресненными и морскими водами [20]. Такой подход к районированию обусловлен тем, что в морях Сибирской Арктики условия формирования первичной продукции в районах внутреннего шельфа, находящихся под влиянием речного стока, и акваторий внешнего шельфа, не подверженных этому влиянию, резко отличаются. Следствием этого являются их отличия в уровне продуктивности [6, 8].

Рис. 1.

Первичная продукция в Восточно-Сибирском море, осредненная по данным сканера MODIS-Aqua за 2002–2018 гг. I – Северо-Восточный район; II – Юго-Западный район. Границы моря приведены, согласно [37].

РЕЗУЛЬТАТЫ

Среднемноголетние величины первичной продукции в Восточно-Сибирском море. Картина пространственного распределения ИПП ВСМ после осреднения массива спутниковых данных за 2002–2018 гг. представлена на рис. 1. Среднемноголетние величины ИПП уменьшались в направлении с юга-запада на северо-восток. Максимальные значения (>150 мгС/м2 в день) были отмечены у побережий в местах впадения рек, а минимальные (<50 мгС/м2 в день) у северо-восточной границы моря. Усредненные за 17 лет величины первичной продукции в Юго-Западном районе оказались в 1.8 раза выше, чем в Северо-Восточном (табл. 1). Средние величины ИПП достоверно отличались по t-критерию Стьюдента (p < 0.05).

Таблица 1.  

Первичная продукция в столбе воды в Восточно-Сибирском море, осредненная за 2002–2018 гг.

Район Площади районов (S) ПП районов
км2 % от Σ S средний за вегетационный сезон % S, свободной ото льда мгС/м2 в день гС/м2 в год ТгС в год (ППтот) % от ППтот
Северо-Восточный 488 367   51   38 ± 10   68 ± 22 13 3  33
Юго-Западный 467 722   49 46 ± 7 120 ± 39 22 6  67
Все море S 956 089 100   42 ± 10  
ПП     91 ± 40 17 9 100

Примечание. Представлены средние арифметические величины и стандартное отклонение.

Сезонные изменения первичной продукции и хлорофилла. В Северо-Восточном районе величина ИПП возрастала с мая по июнь (рис. 2а), когда был отмечен ее максимум (273 мгС/м2 в день) (табл. 2). Начиная с июня происходило уменьшение среднемноголетнего значения ИПП до минимального (21 мгС/м2 в день), отмеченного в октябре. Таким образом, в течение года ИПП изменялась более чем на порядок (в 13 раз). Концентрация Хл0 незначительно увеличивалась с апреля по июнь (в 1.14 раза). С июня по август происходило уменьшение этого показателя в 1.2 раза. Далее к концу вегетационного сезона среднемноголетнее значение Хл0 возросло в 1.5 раза. В целом в течение года вариабельность величин концентрации Хл на поверхности составила 1.4 раза.

Рис. 2.

Сезонные изменения содержания хлорофилла “а” на поверхности (Хл0, мг/м3) – 1 и интегральной первичной продукции (ИПП, мгС/м2 в день) – 2 в различных районах Восточно-Сибирского моря по данным сканера MODIS-Aqua, осредненные за 2002–2018 гг. Для сравнения представлены средние данные полевых наблюдений Хл0 – 3 (косой крестик) и ИПП – 4 (прямой крестик) за сентябрь 2017 г. (а) – Северо-Восточный район; (б) – Юго-Западный район; (в) – все море.

Таблица 2.  

Статистика сезонных изменений первичной продукции в столбе воды и хлорофилла “а” на поверхности в различных районах Восточно-Сибирского моря в период 2002–2018 гг.

Месяц Район
Северо-Восточный Юго-Западный все море
ИПП Хл0 ИПП Хл0 ИПП Хл0
Апрель Нет данных $\frac{{0.76 \pm 0.13}}{{771}}$ Нет данных $\frac{{0.76 \pm 0.13}}{{1124}}$ Нет данных $\frac{{0.76 \pm 0.13}}{{1895}}$
Май $\frac{{156 \pm 9}}{8}$ $\frac{{0.82 \pm 0.19}}{{1741}}$ $\frac{{311 \pm 78}}{{13}}$ $\frac{{0.84 \pm 0.25}}{{2125}}$ $\frac{{251 \pm 98}}{{21}}$ $\frac{{0.83 \pm 0.23}}{{3866}}$
Июнь $\frac{{273 \pm 65}}{{589}}$ $\frac{{0.87 \pm 0.21}}{{3511}}$ $\frac{{273 \pm 92}}{{659}}$ $\frac{{0.94 \pm 0.25}}{{4090}}$ $\frac{{273 \pm 82}}{{1248}}$ $\frac{{0.91 \pm 0.24}}{{7601}}$
Июль $\frac{{174 \pm 41}}{{5447}}$ $\frac{{0.79 \pm 0.17}}{{6099}}$ $\frac{{241 \pm 64}}{{4359}}$ $\frac{{1.08 \pm 0.26}}{{4438}}$ $\frac{{206 \pm 63}}{{9806}}$ $\frac{{0.92 \pm 0.26}}{{10{\kern 1pt} 537}}$
Август $\frac{{103 \pm 22}}{{6101}}$ $\frac{{0.72 \pm 0.11}}{{6101}}$ $\frac{{174 \pm 43}}{{4436}}$ $\frac{{1.08 \pm 0.25}}{{4441}}$ $\frac{{135 \pm 48}}{{10{\kern 1pt} 537}}$ $\frac{{0.88 \pm 0.26}}{{10{\kern 1pt} 542}}$
Сентябрь $\frac{{48 \pm 12}}{{6102}}$ $\frac{{0.74 \pm 0.12}}{{6103}}$ $\frac{{86 \pm 24}}{{4444}}$ $\frac{{1.07 \pm 0.24}}{{4445}}$ $\frac{{65 \pm 27}}{{10{\kern 1pt} 546}}$ $\frac{{0.89 \pm 0.25}}{{10{\kern 1pt} 548}}$
Октябрь $\frac{{21 \pm 6}}{{6093}}$ $\frac{{1.08 \pm 0.32}}{{6100}}$ $\frac{{30 \pm 10}}{{4443}}$ $\frac{{1.13 \pm 0.15}}{{4447}}$ $\frac{{25 \pm 9}}{{10{\kern 1pt} 536}}$ $\frac{{1.11 \pm 0.26}}{{10{\kern 1pt} 547}}$

Примечание. ИПП – первичная продукция в столбе воды (мгС/м2 в день); Хл0 – концентрация хлорофилла “а” на поверхности (мг/м3). В числителе приведены средняя арифметическая величина и стандартное отклонение, в знаменателе – количество пикселей, по которым проводилось осреднение.

В Юго-Западном районе отсутствуют данные по ИПП для апреля (рис. 2б). Среднемноголетние величины ИПП в этом районе ВСМ были максимальными в мае (311 мгС/м2 в день), варьировали меньше, чем в Северо-Восточном районе (в 10.4 раза) и уменьшались к октябрю (табл. 2). Содержание Хл0 в целом постоянно увеличивалось с апреля по октябрь. Общая вариабельность этого показателя в течение вегетационного сезона была приблизительно такой же, как и в Северо-Восточном районе моря (1.5 раза).

В масштабе всего моря (рис. 2в) максимальное среднемноголетнее значение ИПП зарегистрировано в июне (273 мгС/м2 в день). Следует отметить, что близкая, 251 мгС/м2 в день, величина ИПП зарегистрирована в мае. Резкое уменьшение ИПП (в 11 раз) наблюдается с июня по октябрь. На всей акватории ВСМ значения Хл0 возрастали с апреля по июнь в 1.2 раза. В июне–сентябре содержание Хл на поверхности в среднем практически не изменялось (0.88–0.92 мг/м3). В октябре значение Хл0 возросло в 1.25 раза по сравнению с сентябрем (табл. 2). Для всего вегетационного сезона увеличение Хл0 составило 1.5 раза.

Сезонный ход рассчитанной на площадь районов и всего моря первичной продукции (ППтот) (рис. 3) характеризовался увеличением значений с мая по август и их снижением к концу вегетационного сезона. Максимум ППтот был сдвинут на 2–3 месяца относительно кривой ИПП из-за увеличивающейся в течение года площади моря, свободной ото льда.

Рис. 3.

Сезонные изменения величин первичной продукции фитопланктона (ППтот) в различных районах Восточно-Сибирского моря. (а) – Северо-Восточный район; (б) – Юго-Западный район; (в) – все море.

Сезонные изменения ФАР, температуры воды и площади ледового покрытия. Во всех районах и для ВСМ в целом зарегистрирован идентичный сезонный ход ФАР (рис. 4). Ее значения возрастали с начала вегетационного сезона в апреле, имели резкий максимум в июне и снижались к октябрю. Среднемноголетние величины ФАР, поверхностной температуры и площади ледового покрытия приведены в табл. 3. При похожем с ФАР ходе сезонных изменений Т0 максимум ее значений был смещен на июль–август. Площадь ледового покрытия закономерно уменьшалась в период таяния с апреля по сентябрь и начинала возрастать с началом ледостава в октябре.

Рис. 4.

Сезонные изменения температуры воды на поверхности (Т0, °C) – 1, фотосинтетически активной радиации (ФАР, моль квантов /м2 в день) – 2 и площади моря, покрытой льдом (S, % от площади акватории района) – 3 в различных районах Восточно-Сибирского моря по спутниковым данным (см. раздел “Материал и методы”). (а) – Северо-Восточный район; (б) – Юго-Западный район; (в) – все море.

Таблица 3.  

Статистика сезонных изменений абиотических факторов, определяющих динамику первичной продукции в Восточно-Сибирском море: фотосинтетически активной радиации, температуры воды на поверхности и площади ледового покрова

Месяц Район
Северо-Восточный Юго-Западный все море
ФАР Т0 S льда ФАР Т0 S льда ФАР Т0 S льда
Апрель $\frac{{2.9 \pm 0.7}}{9}$ $\frac{{--1.69 \pm 0.06}}{{18}}$ $\frac{{98 \pm 2}}{{6141}}$ $\frac{{1.7 \pm 0.6}}{{58}}$ $\frac{{--1.69 \pm 0.07}}{{139}}$ $\frac{{95 \pm 10}}{{4692}}$ $\frac{{1.8 \pm 0.8}}{{67}}$ $\frac{{--1.69 \pm 0.07}}{{157}}$ $\frac{{97 \pm 7}}{{10{\kern 1pt} 833}}$
Май $\frac{{11.3 \pm 4.7}}{{21}}$ $\frac{{--0.34 \pm 1.16}}{{39}}$ $\frac{{95 \pm 4}}{{6141}}$ $\frac{{8.9 \pm 8.5}}{{81}}$ $\frac{{--0.79 \pm 1.02}}{{203}}$ $\frac{{93 \pm 10}}{{4692}}$ $\frac{{9.4 \pm 7.9}}{{102}}$ $\frac{{--0.72 \pm 1.06}}{{242}}$ $\frac{{94 \pm 7}}{{10{\kern 1pt} 833}}$
Июнь $\frac{{25.7 \pm 4.5}}{{736}}$ $\frac{{1.44 \pm 0.73}}{{876}}$ $\frac{{89 \pm 9}}{{6141}}$ $\frac{{25.4 \pm 5.3}}{{885}}$ $\frac{{1.65 \pm 1.09}}{{1107}}$ $\frac{{83 \pm 11}}{{4692}}$ $\frac{{25.5 \pm 5.0}}{{1621}}$ $\frac{{1.57 \pm 0.97}}{{1983}}$ $\frac{{86 \pm 10}}{{10{\kern 1pt} 833}}$
Июль $\frac{{22.1 \pm 2.7}}{{5963}}$ $\frac{{1.95 \pm 1.14}}{{6069}}$ $\frac{{67 \pm 15}}{{6141}}$ $\frac{{20.9 \pm 2.0}}{{4394}}$ $\frac{{2.69 \pm 1.31}}{{4625}}$ $\frac{{55 \pm 12}}{{4692}}$ $\frac{{21.6 \pm 2.4}}{{10{\kern 1pt} 357}}$ $\frac{{2.29 \pm 1.28}}{{10{\kern 1pt} 694}}$ $\frac{{61 \pm 15}}{{10{\kern 1pt} 833}}$
Август $\frac{{11.8 \pm 1.3}}{{6101}}$ $\frac{{1.84 \pm 0.72}}{{6140}}$ $\frac{{35 \pm 16}}{{6141}}$ $\frac{{12.7 \pm 1.0}}{{4441}}$ $\frac{{2.74 \pm 0.73}}{{4661}}$ $\frac{{18 \pm 1}}{{4692}}$ $\frac{{12.2 \pm 1.3}}{{10{\kern 1pt} 542}}$ $\frac{{2.26 \pm 0.85}}{{10{\kern 1pt} 801}}$ $\frac{{27 \pm 15}}{{10{\kern 1pt} 833}}$
Сентябрь $\frac{{5.3 \pm 1.2}}{{6103}}$ $\frac{{0.73 \pm 0.86}}{{6140}}$ $\frac{{16 \pm 12}}{{6141}}$ $\frac{{6.5 \pm 0.9}}{{4451}}$ $\frac{{2.03 \pm 0.87}}{{4661}}$ $\frac{{5 \pm 5}}{{4692}}$ $\frac{{5.8 \pm 1.2}}{{10{\kern 1pt} 554}}$ $\frac{{1.33 \pm 1.08}}{{10{\kern 1pt} 801}}$ $\frac{{11 \pm 11}}{{10{\kern 1pt} 833}}$
Октябрь $\frac{{1.6 \pm 0.5}}{{6103}}$ $\frac{{--0.21 \pm 0.42}}{{6140}}$ $\frac{{42 \pm 19}}{{6141}}$ $\frac{{2.2 \pm 0.7}}{{4450}}$ $\frac{{0.26 \pm 0.48}}{{4661}}$ $\frac{{32 \pm 9}}{{4692}}$ $\frac{{1.9 \pm 0.6}}{{10{\kern 1pt} 553}}$ $\frac{{0.01 \pm 0.50}}{{10{\kern 1pt} 801}}$ $\frac{{37 \pm 16}}{{10{\kern 1pt} 833}}$

Примечание. ФАР – подповерхностная фотосинтетически активная радиация (моль квантов/м2 в день); Т0 – температура воды на поверхности (°С); S льда – площадь ледового покрова в % от площади акватории. В числителе приведены средняя арифметическая величина и стандартное отклонение, в знаменателе – количество пикселей, по которым проводилось осреднение.

Годовые величины первичной продукции Восточно-Сибирского моря. Среднемесячные значения ИПП позволяют рассчитать ППтот в различных районах и для моря в целом. При близких значениях площадей (табл. 1), ППтот в Юго-Западном районе оказалась в 2 раза выше, чем в Северо-Восточном соответственно 6 и 3 ТгС в год. Годовая величина первичной продукции ВСМ оказалась равной 9 ТгС в год. При этом доля Северо-Восточного района в общей ПП моря составляет 33%, а доля Юго-Западного района – 67%.

Результаты сравнения первичной продуктивности морей Сибирской Арктики. Среднемноголетние величины ИПП в МСА убывали с запада на восток, ИПП Карского моря (165 мгС/м2 в день) оказалась статистически значимо (t – критерий Стьюдента, p < 0.05) в 1.81 раза выше, чем в ВСМ (91 мгС/м2 в день). При этом среднемноголетние величины концентрации Хл на поверхности в МСА изменялись незначительно, от 0.92 мг/м3 в ВСМ до 1.04 мг/м3 в море Лаптевых (рис. 5а).

Рис. 5.

Среднемноголетние величины интегральной первичной продукции (ИПП), содержания хлорофилла “а” на поверхности (Хл0) – (а); годовой первичной продукции фитопланктона (ППтот) – (б); фотосинтетически активной радиации (ФАР) и площади ледового покрытия (S льда) – (в) в морях Сибирской Арктики. Их площадь в границах согласно [37] (S моря) показана на панели (б). Вертикальные отрезки – величина стандартного отклонения.

Максимальная годовая величина ППтот (13 ТгС) рассчитана для Карского моря [6]. Значения этого параметра также уменьшались к востоку. Практически одинаковые величины ППтот для моря Лаптевых (8 ТгС) [8] и ВСМ (9 ТгС) при снижении ИПП в 1.37 в последнем из упомянутых водоеме объясняется большей в 1.7 раза площадью ВСМ (рис. 5б).

Среднемноголетний уровень ФАР в Карском море был в 1.12 раз выше, чем в море Лаптевых и в 1.18 выше, чем в ВСМ. Уровни ФАР в море Лаптевых и ВСМ различались в 1.05 раза. Одним из параметров, определяющих величину ППтот, является площадь ледового покрытия. Ее среднемноголетние значения незначительно увеличивались с запада на восток, от 51% в Карском море до 58% в ВСМ (рис. 5в).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Сезонные изменения продукционных параметров и факторов среды. Картина сезонных изменений ИПП в Восточно-Сибирском море в целом похожа на изменчивость этого показателя в других морях Сибирской Арктики [8, 10]. Эту картину определяют время освобождения акватории ото льда, изменения в течение года уровня ФАР, концентрации биогенных элементов и стратификации водного столба [55]. В МСА к этим абиотическим факторам следует добавить сезонную динамику речного стока, который оказывает большое влияние на поступление биогенных элементов в эвфотический слой [39, 47]. Результаты сравнения рис. 2 и 4 показывают, что максимальные величины ИПП в течение года совпадают с максимальным уровнем ФАР. Следует отметить, что такой эффект достигается отчасти тем, что ФАР непосредственно входит в модельную формулу расчета ИПП (см. раздел Материал и методы).

Другой показатель, на который опираются модельные расчеты ИПП – концентрация Хл0. Анализ сезонных изменений ИПП и Хл0 позволяет прийти к двум заключениям. Во-первых, сезонная динамика Хл0 выражена очень слабо. Во-вторых, сезонный ход кривых ИПП и Хл0 отличается очень сильно, а максимальные значения этих показателей не совпадают во времени (рис. 2). К таким же выводам мы пришли ранее при исследовании сезонных изменений этих параметров в Карском море [10] и море Лаптевых [8].

Следует отметить, что данные полевых наблюдений в наиболее исследованном из МСА Карском море также показывают незначительную сезонную динамику Хл0 (табл. 4). Среди причин, вызывающих несоответствие между сезонными изменениями ИПП и Хл0, следует упомянуть высокую роль фотофизиологических параметров и ФАР и незначительный вклад биомассы фитопланктона в формирование первичной продукции, ошибки модельных расчетов этого параметра при завышении концентрации Хл0 региональным алгоритмом, а также эффект пространственно-временного осреднения. Обращает на себя внимание тенденция к увеличению концентрации Хл0 к концу вегетационного сезона (рис. 2), что гипотетически можно объяснить накоплением биомассы фитопланктона в течение года при уменьшении скорости выедания.

Таблица 4.  

Сезонные изменения концентрации хлорофилла “а” на поверхности (Хл0) в Карском море по экспедиционным данным

Месяц Хл0, мг/м3
min max Me N
Март 0.16 3.22 0.33 5
Апрель 0.11 9.48 0.27 9
Июль 0.03 41.4 0.48 89
Август 0.06 17.7 0.37 78
Сентябрь 0.02 21.7 0.72 170
Октябрь 0.09 0.87 0.43 14

Примечание. При осреднении в марте и апреле использованы данные из работы [14]; июль–октябрь – наши данные; min и max – границы диапазона изменчивости; Me – медиана; N – количество измерений.

Среднемесячные величины ИПП (табл. 2) характеризуют все исследованные районы Восточно-Сибирского моря как мезотрофные (100–500 мгС/м2 в день) с мая по август и олиготрофные (<100 мгС/м2 в день) в конце (сентябрь, октябрь) вегетационного сезона [12]. Следует отметить, что максимальные величины ИПП во время вегетационного сезона невелики, от 311 мгС/м2 в день в Юго-Западном районе до 273 мгС/м2 в день в Северо-Восточном районе и для всего моря (табл. 2). Причины невысоких значений ИПП в ВСМ, как и в остальных морях Сибирской Арктики, заключаются в ее лимитировании практически всеми абиотическими факторами (короткий вегетационный сезон, большие площади ледового покрова, резкая стратификация водного столба в районах впадения рек, что затрудняет конвекцию и поступление биогенных элементов в зону фотосинтеза, а также низкие надводная и подводная освещенность и температура) [4]. Поступление биогенных элементов с речным стоком, по-видимому, не может компенсировать их недостаточный поток из глубины в результате зимней конвекции. Известно, что реки, впадающие в Арктический океан, в целом бедны растворенными минеральными веществами по сравнению с другими реками Земли [51].

Тем не менее, речной сток Индигирки и Колымы, который снабжает Юго-Западный район аллохтонным минеральным и органическим веществом является одной из причин его повышенной продуктивности по сравнению с Северо-Восточным районом (табл. 1 и 2). Уровень первичной продукции в этих районах достоверно различался почти в два раза. Другими причинами различий ИПП в этих районах в более высоком содержании Хл0 на юго-западе моря, а также том, что с июня по октябрь уровень ФАР и Т0 в Юго-Западном районе в среднем выше, чем в Северо-Восточном (табл. 3).

Оценки годовых величин первичной продукции ВСМ. Существуют довольно многочисленные данные по годовой величине первичной продукции Восточно-Сибирского моря [1–3, 21, 23, 37, 48, 52, 55]. Этими авторами проводились оценки годовой ППтот ВСМ в пределах его географических границ, либо для так называемого “сектора Восточно-Сибирского моря”, куда попадали акватории центрального Арктического бассейна, а часть площади моря, наоборот, не учитывалась [52]. Кроме этого, сопоставление результатов нашей оценки с литературными данными затруднено из-за разного периода осреднения и различий в выборе продолжительности вегетационного сезона. По всей видимости, разные границы вегетационного сезона вносят наименьший вклад в вариабельность оценки годовой ППтот. Как показано в табл. 5, вклад мая и октября в годовую первичную продукцию составляет в сумме всего 10%.

Таблица 5.  

Доля (%) первичной продукции фитопланктона в различные месяцы вегетационного сезона в суммарной годовой первичной продукции Восточно-Сибирского моря

Район Месяц
Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь
Северо-Восточный 4 14 27 31 18 6
Юго-Западный 5 11 26 34 19 5
Все море 5 12 27 33 18 5

К настоящему времени существует мало данных о сезонных изменениях ИПП Восточно-Сибирского моря [23]. При сравнении с литературным источником выявляются различия в картине сезонной изменчивости ИПП. Так, максимум этого показателя приходится в работе [23] на июль, в то время, как в настоящей работе это май–июнь. По сравнению с результатами, приведенными в работе [23], в мае и июне рассчитанные нами значения ИПП выше в 1.9–6.0 раза, в то время как в июле–сентябре они ниже в 1.7–3.4 раза.

Различные оценки ППтот ВСМ приведены в табл. 6. Превышение результатов разных авторов по сравнению с нашими данными при оценке ППтот составило от 1.3 до 7.9 раз. Причины таких расхождений обсуждались нами ранее при оценках годовых величин ПП Карского моря и моря Лаптевых [6, 8]. Кратко они заключаются в несовпадении у разных авторов площадей моря и использовании разных моделей первичной продукции и хлорофилла. Обсуждение преимуществ и недостатков различных моделей не является задачей данной статьи. В настоящее время большинство продукционных моделей работает в Арктическом океане со значительными ошибками [46]. Одним из путей их совершенствования является региональный подход, который мы предлагаем в настоящей работе. Кроме этого, эмпирический алгоритм, использованный нами, позволяет опираться непосредственно на данные полевых измерений первичной продукции. В этом мы видим преимущества нашего подхода к оценке ППтот Восточно-Сибирского моря. Данные полевых наблюдений говорят о низком уровне ПП в ВСМ [4, 22, 38, 61]. Очевидно, с этим связана полученная нами самая низкая оценка ППтот ВСМ по сравнению с предыдущими исследованиями (табл. 6). Кроме этого, мы считаем нашу оценку завышенной. К этому выводу приводит сравнение средних данных натурных измерений и спутниковых наблюдений (рис. 2). Так, в сентябре для различных районов и ВСМ в целом превышение ИПП, рассчитанной по модельным и спутниковым данным, над измеренными значениями составило 1.7–3.1 раза, а превышение спутникового Хл над результатами, полученными в экспедициях, 3.8– 6.2 раза. Кроме этого, сравнение средних за вегетационный сезон значений содержания спутникового и экспедиционного Хл0 для наиболее изученного Карского моря (табл. 4 и рис. 5а) позволяет сделать вывод о том, что только по этому параметру использованная продукционная модель может завышать величину ИПП приблизительно в 2 раза.

Таблица 6.  

Оценки годовой величины первичной продукции Восточно-Сибирского моря

Источник Период осреднения (годы) Вегетационный сезон (месяцы) Границы моря Годовая первичная продукция, ТгС
[3] Использованы полевые данные до конца 80-х гг. XX в. Экстраполяция результатов, полученных в летне- осенний период на весь вегетационный сезон Географические 14
[2] 1978–1986 Май–сентябрь Географические 10–15
[1] 2003–2012 Апрель–октябрь Географические   8–16
[21] 1998–2012 Май–сентябрь Секторальные 38.5
[55] Использованы полевые данные до конца 90-х гг. XX в. Экстраполяция результатов, полученных в летне- осенний период на весь вегетационный сезон Географические (с учетом продукции ледовых водорослей)
30
[52] 1998–2006 Апрель–октябрь Секторальные 18*
[48] 2003–2013 Неизвестен Географические   71**
[23] 1998–2010 Май–сентябрь Географические     17***
Наши данные 2002–2018 Апрель–октябрь Географические 9

    * Нами произведен приблизительный расчет средней величины за 1998–2006 гг. по данным авторов.   ** Нами рассчитана приблизительная средняя величина за 2003–2013 гг. по данным авторов. *** Приблизительный расчет годовой величины первичной продукции (ППтот) произведен нами по средним дневным величинам за период с мая по сентябрь, приведенным авторами.

Продуктивность морей Сибирской Арктики в связи с факторами среды. Сравнение ППтот МСА показало, что наиболее продуктивным является расположенное на западе этого региона Карское море (рис. 5б). Если проводить сравнение с работами, где использовались спутниковые данные и продукционные модели, то аналогичный результат был получен в работах [1, 2, 21, 52], а в работах [23, 48] наиболее продуктивными из морей Сибирской Арктики оказались соответственно море Лаптевых и ВСМ.

Величина ППтот зависит от нормированной на площадь акватории первичной продукции (ИПП) и размера этой акватории. Для морей Арктического океана для расчета ППтот решающее значение имеет величина свободной ото льда акватории. На рис. 5а видно, что максимальное среднемноголетнее значение ИПП зарегистрировано в Карском море. В восточном направлении величины этого параметра снижаются, а близкие значения ППтот моря Лаптевых и ВСМ объясняются бóльшей приблизительно в 2 раза площадью акватории последнего. Уменьшению ППтот в восточном направлении способствует увеличение среднемноголетней площади ледового покрытия от Карского моря до ВСМ (рис. 5в).

Из принятой нами модели расчета ИПП (см. раздел Материал и методы) следует, что изменчивость этого показателя зависит от концентрации Хл на поверхности, ФАР и величины эмпирического коэффициента (kψ). Сравнение формул расчета ИПП, использованных для Карского моря [6], моря Лаптевых [8] и ВСМ (наст. работа) показывает, что величина этого коэффициента изменяется от 7.62 (ВСМ) до 7.95 (море Лаптевых) и 8.27 (Карское море) и изменяет ИПП в 1.04–1.08. На рис. 5а видно, что среднемноголетние значения Хл0 слабо варьировали между различными морями Сибирской Арктики, изменяясь от 0.96 мг/м3 в Карском море и 1.04 мг/м3 в море Лаптевых до 0.94 мг/м3 в ВСМ. Незначительное варьирование в МСА отмечено нами также для среднемноголетнего уровня ФАР (рис. 5в). Величины этого показателя слабо уменьшались в восточном направлении от 17.6 моль квантов/м2 в день в Карском море и 15.7 моль квантов/м2 в день в море Лаптевых до 14.9 моль квантов/м2 в день в ВСМ. Следует отметить, что МСА располагаются в одних географических широтах и получают примерно равное количество солнечной радиации в течение года [23, 53]. В настоящей работе учитывалась ФАР, приходящая на поверхность моря, которая свободна ото льда. Поэтому, увеличение среднемноголетней площади ледового покрытия в направлении с запада на восток могло способствовать уменьшению ФАР в расчетах ИПП. Таким образом, уменьшение ИПП в направлении с запада на восток можно объяснить уменьшением коэффициентов модели и уровня ФАР.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Следует отметить, что к настоящему времени мы имеем далеко не полные представления о сезонном цикле первичной продукции в МСА. Это связано с отсутствием полевых данных для начала вегетационного сезона (апрель–июнь) и недостаточностью экспериментальных исследований в другие месяцы года. Существующие модели первичной продукции и хлорофилла нуждаются в совершенствовании. Пути улучшения этих моделей и, как следствие, оценок годовой величины первичной продукции авторы видят в получении новых натурных данных по параметрам первичной продуктивности региона. Это, прежде всего, фотофизиологические показатели функционирования сообществ фитопланктона, которые являются входящими параметрами продукционных моделей. Улучшение использования спутниковой информации видится в разработке и совершенствовании региональных алгоритмов расчета. Применение регионального подхода является перспективным, так как он учитывает специфику связей продукционных параметров фитопланктона с факторами среды в оптически сложных водах, к которым принадлежат моря Сибирской Арктики.

Благодарности. Авторы благодарят GSFC DAAC (Goddard Space Flight Center, Distributed Active Archive Center) NASA за возможность использования спутниковой информации сканера MODIS-Aqua, NODC (National Oceanographic Data Center) NOAA за предоставленные данные по температуре воды на поверхности, а также NSIDC (National Snow and Ice Data Center) NOAA за данные по площади ледового покрытия.

Источники финансирования. Работа выполнена в рамках Государственного задания № 0149-2019-0008. Экспедиционные исследования проведены при финансовой поддержке Гранта РФФИ “Арктика” № 18-05-60069.

Список литературы

  1. Ветров А.А., Романкевич Е.А. Первичная продукция и потоки органического углерода на дно в арктических морях Евразии в 2003–2012 гг. // Докл. РАН. 2014. Т. 454. № 1. С. 97–99.

  2. Виноградов М.Е., Ведерников В.И., Романкевич Е.А., Ветров А.А. Компоненты цикла углерода а Арктических морях России. Первичная продукция и поток Сорг из фотического слоя // Океанология. 2000. Т. 40 № 2. С. 221–233.

  3. Данюшевская А.И., Петрова В.И., Яшин Д.С. и др. Органическое вещество донных отложений полярных зон Мирового океана. Л.: Недра, 1990. 280 с.

  4. Демидов А.Б., Гагарин В.И. Первичная продукция и условия ее формирования в Восточно-Сибирском море в осенний период // Докл. АН. 2019. Т. 487. № 6. С. 696–700. https://doi.org/10.31857/S0869-56524876696-700

  5. Демидов А.Б., Гагарин В.И., Арашкевич Е.Г. и др. Пространственная изменчивость первичной продукции и хлорофилла в море Лаптевых в августе–сентябре // Океанология. 2019. Т. 59. № 5. С. 755–770. https://doi.org/10.31857/S0030-1574595755-770

  6. Демидов А.Б., Шеберстов С.В., Гагарин В.И. Оценка годовой величины первичной продукции Карского моря // Океанология. 2018. Т. 58. № 3. С. 391–403.

  7. Демидов А.Б., Шеберстов С.В., Гагарин В.И. Межгодовая изменчивость ледового покрова и первичной продукции Карского моря // Океанология. 2018. Т. 58. № 4. С. 578–592.

  8. Демидов А.Б., Шеберстов С.В., Гагарин В.И. Сезонная изменчивость и оценка годовой величины первичной продукции фитопланктона в море Лаптевых по данным сканера MODIS-Aqua // Исслед. Земли из космоса. 2019. № 6. С. 48–65. https://doi.org/10.31857/S0205-96142019649-66

  9. Демидов А.Б., Шеберстов С.В., Гагарин В.И. Межгодовая изменчивость первичной продукции моря Лаптевых // Океанология. 2020. Т. 60. № 1. С.

  10. Демидов А.Б., Шеберстов С.В., Гагарин В.И., Хлебопашев П.В. Сезонная изменчивость первичной продукции Карского моря по спутниковым данным // Океанология. 2017. Т. 57. № 1. С. 103–117.

  11. Добровольский А.Д., Залогин В.С. Моря СССР. М.: Московский университет, 1982. 192 с.

  12. Кобленц-Мишке О.И., Ведерников В.И. Первичная продукция // Биология океана. М.: Наука, 1977. Т. 2: Биологическая продуктивность океана. С.  183–209.

  13. Кузнецова О.А., Копелевич О.В., Шеберстов С.В. и др. Оценка концентрации хлорофилла в Карском море по данным спутникового сканера MODIS-AQUA // Исслед. Земли из космоса. 2013. № 5. С. 21–31.

  14. Мошаров С.А.,Сажин А.Ф., Дружкова Е.И., Хлебопашев П.В. Структурные характеристики и продуктивность фитоцена юго-западной части Карского моря ранней весной // Океанология. 2018. Т. 58. № 3. С. 420–430.

  15. Салюк П.А., Степочкин И.Е., Голик И.А. и др. Разработка эмпирических алгоритмов восстановления концентрации хлорофилла-а и окрашенных растворенных органических веществ для дальневосточных морей из дистанционных данных по цвету водной поверхности // Исслед. Земли из космоса. 2013. № 3. С. 45–57.

  16. Салюк П.А., Степочкин И.Е., Букин О.А. и др. Определение концентрации хлорофилла-а спутниковыми радиометрами MODIS-Aqua и VIIRS в Восточной Арктике и Беринговом море // Исслед. Земли из космоса. 2016. № 1–2. С. 161–172.

  17. Шеберстов С.В. Система пакетной обработки океанологических спутниковых данных // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2015. Т. 12. № 6. С. 154–161.

  18. Aagaard K., Carmack E.C. The role of sea ice and other fresh water in the Arctic circulation // J. Geophys. Res. 1989. V. 94. № C10. P. 14485–14498. https://doi.org/10.1029/JC094iC10p14485

  19. Aitchison J., Brown J.A.C. The lognormal distribution // Economic Journal. 1957. V. 67. P. 713–715.

  20. Anonymous. The Venice System for the classification of marine waters according to salinity // Limnol. Oceanogr. 1958. V. 3. P. 346–347.

  21. Arrigo K.R., van Dijken G.L. Continued increases in Arctic Ocean primary production // Progr. Oceanogr. 2015. V. 136. P. 60–70.

  22. Bhavya P.S., Lee Jang H., Lee H.W. et al. First in situ estimations of small phytoplankton carbon and nitrogen uptake rates in the Kara, Laptev, and East Siberian seas // Biogeosciences. 2018. V. 15. № 18. P. 5503–5517.

  23. Bélanger S., Babin M., Tremblay J.-E. Increasing cloudiness in Arctic damps the increase in phytoplankton primary production due to sea ice receding // Biogeosciences. 2013. V. 10. № 6. P. 4087–4101.

  24. Behrenfeld M.J., O’Malley R.O., Siegel D.A. et al. Climate-driven trends in contemporary ocean productivity // Nature. 2006. V. 444. P. 752–755.

  25. Bopp L., Monfray P., Aumont O. et al. Potential impact of climate change on marine export primary production // Global Biogeochem. Cycles. 2001. V. 15. № 1. P. 81–99.

  26. Bunt J.S. Primary production: Marine ecosystems // Human Ecology. 1973. V. 1. № 4. P. 333–345.

  27. Campbell J., Antoine D., Armstrong R. et al. Comparison of algorithms for estimating ocean primary production from surface chlorophyll, temperature and irradiance // Global Biogeochem. Cycles. 2002. V. 16. № 3. https://doi.org/10.1029/2001GB001444

  28. Cavalieri D.J., Parkinson C.L., Gloersen P., Zwally H.J. Arctic and Antarctic Sea Ice Concentrations from Multichannel Passive-Microwave Satellite Data Sets: October 1978-September 1995 // User’s Guide. NASA TM 104647. 1997. Goddard Space Flight Center, Greenbelt. 17 p.

  29. Chavez F.P., Messié M., Pennington J.T. Marine primary production in relation to climate variability and change // Annu. Rev. Mar. Sci. 2011. V. 3. P. 227–260.

  30. Comiso J.C., Nishio F. Trends in the Sea Ice Cover Using Enhanced and Compatible AMSR-E, SSM/I, and SMMR Data // J. Geophys. Res. 2008. V. 113. C02S07. https://doi.org/10.1029/2007JC0043257

  31. Demidov A.B., Kopelevich O.V., Mosharov S.A. et al. Modelling Kara Sea phytoplankton primary production: development and skill assessment of regional algorithms // J. Sea Res. 2017. V. 125. P. 1–17.

  32. Falkowski P. Light-shade adaptation and assimilation numbers // J. Plankton Res. 1981. V.3. № 2. P. 203–216.

  33. Fay A.R., McKinley G.A. Global trends in surface ocean pCO2 from in situ data // Global Biogeochem. Cycles. 2013. V. 27. P. 541–557.

  34. Frouin R., McPherson J., Ueyoshi K., Franz B.A. A time series of photosynthetically available radiation at the ocean surface from SeaWiFS and MODIS data // Proc. SPIE 12. https://doi.org/10.1117/1112.981264

  35. Gregg W.W., Conkright M.E., Ginoux P. et al. Ocean primary production and climate: Global decadal changes // Geophys. Res. Lett. 2003. V. 30. № 15. 1809, https://doi.org/10.1029/2003GL016889

  36. Henson S., Moigne F., Giering S. Drivers of carbon export efficiency in the global ocean // Global Biogeochemical Cycles. 2019. V. 33. P. 891–903. https://doi.org/10.1029/2018GB006158

  37. Hill V.J., Matrai P.A., Olson E. et al. Synthesis of integrated primary production in the Arctic Ocean: II. In situ and remotely sensed estimates // Progr. in Oceanogr. 2013. V. 110. P. 107–125.

  38. Hill V., Ardyna M., Lee S.H. Varela D.E. // Decadal trends in phytoplankton production in the Pacific Arctic Region from 1950 to 2012 // Deep-Sea Res. II. 2018. V. 152. P. 182–194. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2016.12.015

  39. Holmes R.M., McClelland J.W., Peterson B.J. et al. Seasonal and annual fluxes of nutrients and organic matter from large rivers to the Arctic Ocean and surrounding seas // Estuaries and Coasts. 2012. V. 35. P. 369–382.

  40. IOCCG, 2000. Remote sensing of ocean colour in coastal and other opticall-complex waters. Sathyendranath, S. (Ed.). Reports of the International Ocean-Colour Coordinating Group. 3, IOCCG, Dartmouth, Canada. 140 p.

  41. IOCCG, 2015. Ocean Colour Remote Sensing in Polar Seas. Babin M. et al. (Eds.) Reports of the International Ocean-Colour Coordinating Group. 16, IOCCG, Dartmouth, Canada. 130 p.

  42. Kearney K.A., Stock C., Sarmiento J.L. Amplification and attenuation of increased primary production in a marine food web // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2013. V. 491. P. 1–14.

  43. Kopelevich O.V., Burenkov V.I., Ershova S.V., Sheberstov S.V., Evdoshenko M.A. Application of SeaWiFS data for studying variability of bio-optical characteristics in the Barents, Black, and Caspian Seas // Deep-Sea Res. II. 2004. V. 51. P. 1063–1091.

  44. Kwon E.Y., Primeau F., Sarmiento J.L. The impact of remineralization depth on the air-sea carbon balance // Nature Geoscience. 2009. V. 2. № 9. P. 630–635. https://doi.org/10.1038/ngeo612

  45. Laws E.A., Maiti K. The relationship between primary production and export production in the ocean: Effects of time lags and temporal variability // Deep-Sea Res. I. 2019. V. 148. P. 100–107.

  46. Lee Y.J., Matrai P.A., Friedrichs M.A.M. et al. An assessment of phytoplankton primary productivity in the Arctic Ocean from satellite ocean color/in situ chlorophyll-a based models // J. Geophys. Res. 2015. V. 120. https://doi.org/10.1002/2015/JC11018

  47. Le Fouest V., Babin M., Trembley J.-É. The fate of riverine nutrients on Arctic shelves // Biogeosciences. 2013. V. 10. № 6. P. 3661–3677.

  48. Lewis K.M., Mitchell B.G., van Dijken G.L., Arrigo K.R. Regional chlorophyll a algorithms in the Arctic Ocean and their effect on satellite-derived primary production estimates // Deep-Sea Res. 2016. V. 130. P. 14–27.

  49. Longhurst A., Sathyendranath S., Platt T., Caverhill C. An estimate of global primary production in the ocean from satellite radiometer data // J. Plankton Res. 1995. V.17. № 6. P.1245–1271.

  50. Matrai P.A., Olson E., Suttles S. et al. Synthesis of primary production in the Arctic Ocean: I. Surface waters, 1954–2007 // Progr. Oceanogr. 2013. V. 110. P. 93–106.

  51. McClelland J.W., Holmes R.M., Dunton K.H., Macdonald R.W. The Arctic Ocean estuary // Estuar. Coasts. 2012. V. 35. P. 353–368.

  52. Pabi S., van Dijken G.L., Arrigo K.R. Primary production in the Arctic Ocean, 1998–2006 // J. Geophys. Res. 2008. V. 113. C08005. https://doi.org/10.1029/2007/JC004578

  53. Pavlov V.K., Timokhov L.A., Baskakov G.A. et al. Hydrometeorological regime of the Kara, Laptev, and East-Siberian Seas // Technical Memorandum APL-UWTM1-96. Applied Physics Laboratory University of Washington. 1996. 179 p.

  54. Reynolds R.W., Smith T.M., Liu C., Chelton D.B., Casey K.S., Schlax M.G. Daily High-Resolution-Blended Analyses for Sea Surface Temperature // J. Clim. 2007. V. 20. № 22. P. 5473–5496.

  55. Sakshaug E. Primary and secondary production in the Arctic Seas // The organic carbon cycle in the Arctic ocean. Ed.: Stein R. and Macdonald R.W. Berlin. Springer-Verlag, 2004. P. 57–81.

  56. Sarmiento J.L., Slater R., Barber R. et al. Response of ocean ecosystems to climate warming // Global Biogeochem. Cycles. 2004. V. 18. GB3003, https://doi.org/10.1029/2003GB002134

  57. Serreze M.C., Barrett A.P., Slater A.G. et al. The large-scale freshwater cycle of the arctic // J. Geophys. Res. 2006. V. 111. P. 1–19.

  58. Siegel D.A., Buesseler K.O., Doney S.C. et al. Global assessment of ocean carbon export by combining satellite observations and food-web models // Global Biogeochem. Cycles. 2014. V. 28. № 3. P. 181–196.

  59. Taucher J., Oschlies A. Can we predict the direction of marine primary production change under global warming? // Geophys. Res. Lett. 2011. V. 38. L02603, https://doi.org/10.1029/2010GL045934

  60. Yamamoto A., Abe-Ouchi A., Yamanaka Y. Long-term response of oceanic carbon uptake to global warming via physical and biological pumps // Biogeosciences. 2018. V. 15. P. 4163–4180. https://doi.org/10.5194/bg-15-4163-2018

  61. Yun M.S., Whitledge T.E., Kong M., Lee S.H. // Low primary production in the Chukchi Sea shelf, 2009 // Cont. Shelf Res. 2014. V. 76. P. 1–11.https://doi.org/10.1016/j.csr.2014.01.001

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Океанология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал