Океанология, 2020, T. 60, № 6, стр. 858-875

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал, положенный в основу настоящей работы, был получен на квазимеридиональном разрезе между 71°50′5 и 75°55′0 c.ш. протяженностью 526 км, охватывающем область с поверхностной соленостью от 0.437 PSU до 31.432 PSU (рис. 1, 2). Год выполнения исследований – 2016 г. – относится к маловодным – общий сток Енисея составлял 531 км³ при среднемноголетней величине 624 км³. Наши исследования выполнены с 25 по 28 июля 2016 г., практически через три недели после окончания мощного сезонного половодья, во время которого в течение месяца в эстуарий поступает более трети годового стока.

Рис. 1.

Район работ в Карском море (а) и схема расположения станций (б). ⚫ – гидрофизические, гидрохимические наблюдения и отбор проб фитопланктона; ⚪ – гидрофизические и гидрохимические наблюдения.

Рис. 2.

Распределение (а) – температуры (T°C) и (б) – солености (S, PSU), положение и границы эстуарной фронтальной зоны (ЭФЗ) на Енисейском разрезе в июле 2016 г.

Пробы фитопланктона и сопутствующие гидрофизические и гидрохимические материалы получены в ходе 66-го рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш”, выполнявшегося в рамках многолетней программы “Морские экосистемы Сибирской Арктики”. На квазимеридиональном разрезе, упомянутом выше, было сделано 12 станций.

Пробы воды для анализа фитопланктона в объеме 2 л отбирали из 5-литровых батометров Нискина комплекса “Розетта” SBE 32. Выбор горизонтов отбора проб проводили на основании вертикального распределения температуры, солености и флуоресценции, полученного при предварительном зондировании CTD-зондом SeaBird-911, оснащенным датчиком флуоресценции WetLab ECO AFL-FL. Пробы отбирали с 3–5 горизонтов: в верхнем перемешанном слое (1–2 горизонта), в слое скачка плотности и/или максимума флюоресценции (1–2 горизонта) и в слое под пикноклином (1–2 горизонта). Всего было отобрано и обработано 46 проб фитопланктона. Пробы воды для анализа фитопланктона и гидрохимических определений, характеризующих абиотическую составляющую экосистем, брали из одних и тех же батометров.

Концентрирование фитопланктона в пробах перед обработкой проводили методом мягкой обратной фильтрации. Для этого два литра морской воды профильтровывали через лавсановые ядерные фильтры с размером ячеи 1 мкм на установках для обратной фильтрации [13]. Объем полученного концентрата составлял 40–90 мл. Все пробы были обработаны в живом состоянии без предварительной фиксации сразу же после отбора или в течение одного–двух дней. До обработки пробы хранили в холодильнике в темноте при температуре 2–3°С. Обработку проб вели в камерах Ножотта (объем 0.085 мл) при увеличении ×400 и Наумана (объем 1 мл) при увеличении ×200 с использованием микроскопов Jena Lumar, Leica и МБИ-3. Клетки были просчитаны в 1 или 2 камерах в зависимости от численности вида. Объем клеток (сырую биомассу) рассчитывали на основе их линейных размеров и принципа подобия соответствующим стереометрическим фигурам. Биомасса водорослей в углеродном эквиваленте была определена исходя из их объемов с использованием соответствующих коэффициентов для разных таксономических и размерных групп [29, 32]. Для оценки состояния популяций массовых видов диатомей нами были учтены мертвые клетки и клетки с видоизмененными хлоропластами.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В исследованном районе нами было зарегистрировано около 250 видов планктонных водорослей. Наибольшим видовым разнообразием характеризовались диатомеи, динофлагелляты и в опресненном районе – диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли. Небольшое число видов было отмечено в классах Prymnesiophyceae, Dictyophyceae, Prasinophyceae, Chrysophyceаe, Cryptophyceae. Часть водорослей была определена только до рода. Жгутиковые (диаметром 4–8 мкм) и трудно определяемые ювенильные стадии в жизненном цикле динофлагеллят были просчитаны, измерены и распределены по размерным группам для расчета общей биомассы фитопланктона. Определенную трудность представлял количественный учет синезеленых водорослей рода Anabaena из-за образования клубков спутанных нитей и ряда других родов из-за трудно различимых клеток в трихомах.

Следует отметить, что клетки многих синезеленых водорослей характеризуются присутствием газовых вакуолей, что определяет их плавучесть и преимущественное обитание в самом поверхностном слое моря. Верхний горизонт отбора проб, из-за конструкции пробоотборника, как правило, располагался на глубине 1–2 м. Это, вероятно, привело к недоучету синезеленых и, соответственно, занижению общей численности и биомассы фитопланктона на станциях разреза, где были встречены эти водоросли.

В опресненной части эстуария на станциях 5345, 5344_2 и 5342_2 в верхних 6–10 м соленость была <1 PSU, температура – 16–17°С, содержание нитратов и фосфатов не превышало 0.25 и 0.12 мкг-ат/л соответственно (рис. 2, 3а). Концентрация кремния была высокой – >70 мкг-ат/л (рис. 3б). Пресноводные диатомовые водоросли составляли >90% общей численности фитопланктона, при этом преобладали виды рода Aulacoseira (>80%). Кроме них многочисленными были диатомеи Asterionella formosa и Fragilaria crotonensis. От 2 до 5% численности составляли зеленые водоросли. В поверхностном слое наблюдались скопления сине-зеленых водорослей. Основные части популяций всех доминирующих видов находились в верхних 6–10 м. В этом же слое зарегистрированы максимальные для исследованного района численность и биомасса фитопланктона (2700–2850 × 10³ кл/л и 1.1–1.5 г/м³, табл. 1, рис. 4) и содержание хлорофилла “а”: от 3.7 до 5.8 мг Сhl a/м³ [20].

Рис. 3.

Распределение нитратного азота – NO₃ и кремния – Si (мкг-ат/л) на Енисейском разрезе в июле 2016 г.

Рис. 4.

Вертикальное распределение солености (S, PSU), нитратного азота (NO₃, мкг-ат/л), флуоресценции (Fl), численности (N × 10³ кл/л) и биомассы (B, мг/м³) фитопланктона на станциях Енисейского разреза в июле 2016 г.

На самой южной ст. 5345 (рис. 1, глубина 21 м) ниже 10 м располагался пикноклин с градиентом солености 2.2 PSU/м (рис. 2). В пикноклине резко увеличилось содержание биогенных элементов (рис. 3, 4). Эти изменения не сказались на качественном составе фитопланктона, однако с глубиной существенно менялись численность, биомасса фитопланктона и концентрация хлорофилла “а” (рис. 4). На горизонте 11 м общее число клеток водорослей уменьшились в 3.3, биомасса – в 4.5 раза. На горизонтах 15 и 20 м изменения достигали порядка величин по сравнению с поверхностным слоем. Концентрация хлорофилла на 11 м снизилась в 2.5 раза по сравнению верхним слоем водной толщи, на 15 и 20 м – в 7.5 раз. На нижних горизонтах резко возрастало число мертвых клеток пресноводных диатомей, которые составляли от 82% на 15 м до 90% на 20 м от общего числа живых и мертвых клеток (табл. 2).

На ст. 5344_2 при глубине ~10 м гидрофизические и гидрохимические характеристики во всей толще воды практически не различались (рис. 2, 3), при этом количество фитопланктона существенно менялось с глубиной. На нижнем десятиметровом горизонте численность и биомасса фитопланктона сократились в 3.5 раза по сравнению с верхним слоем, концентрация хлорофилла – в полтора раза. Число мертвых клеток диатомовых на всех горизонтах колебалось от 18 до 24% от общего числа живых и мертвых клеток (табл. 2).

На более северной ст. 5342_2 (рис. 1, глубина 12 м) почти в 3 раза сократились общие численность и биомасса фитопланктона в столбе воды (табл. 1, рис. 5). Верхний однородный слой составлял 6 м, ниже – между 6 и 10 метрами лежал резкий пикноклин с градиентом солености 5.5 PSU/м и температуры 3°С/м (рис. 2, 4). В градиентном слое больше, чем на порядок, возрастала концентрация нитратов (рис. 3, 4), в несколько раз увеличилось содержание аммония и фосфатов. При этом численность фитопланктона на глубине 8 м была в 7.5 раз, биомасса 6.5 раз ниже, чем в верхнем перемешенном слое (соответственно, 1704 × 10³ и 228 × 10³ кл/л, 705 и 110 мг/м³), концентрация хлорофилла сократилась в 6 раз – с 2.6 до 0.4 мг Сhl a/м³. На глубине 11 м при солености 26 PSU и высоких концентрациях биогенных элементов численность и биомасса фитопланктона снижались более, чем на порядок по сравнению поверхностным слоем (рис. 4). Во всем столбе воды в фитоцене доминировали пресноводные виды диатомовых водорослей. Мертвые диатомеи в верхнем однородном слое составляли 22%, в градиентном слое и под пикноклином – 97%, от общего числа живых и мертвых клеток (табл. 2).

Рис. 5.

Распределение поверхностной и придонной солености (S, PSU), численности (N × 10³ кл/л) и биомассы (В, мг/м³) фитопланктона на Енисейском разрезе в июле 2016 г. 1 – пресноводный фитопланктон; 2 – морской фитопланктон. N и В – средние для столба воды.

В целом во внутренней опресненной части эстуария на станциях 5345, 5344_2, 5342_2 зарегистрированы самые высокие для исследованного района численность и биомасса фитопланктона (табл. 1, рис. 5).

Севернее ст. 5342_2 во внешней области эстуария и на прилежащем шельфе (рис. 1, станции 5340_2 – 5351) при глубинах от 15 до 43 м водная толща характеризовалась наличием жесткого пикноклина с градиентами от 2.2 до 6.5 PSU/м (рис. 2, 4, 6). Концентрация нитратов в верхнем перемешенном слое, глубина которого составляла 4–8 м, была повсеместно низкой и увеличивалась в несколько раз в слое пикноклина и под ним (рис. 3). Концентрация кремния была высокой с максимумом до 50–60 мкг-ат/л в верхнем перемешенном слое (рис. 3), что вместе с низкой соленостью указывало на сильное действие речного стока.

Рис. 6.

Вертикальное распределение солености, нитратного азота, флуоресценции, численности и биомассы фитопланктона на станциях Енисейского разреза в июле 2016 и 2011 (ст. 5020) годов. Обозначения как на рис. 4.

Выраженные изменения качественного состава и обилия водорослей по сравнению с внутренней частью эстуария наблюдались на ст. 5340_2 на 40 км севернее ст. 5342_2. Соленость в верхнем однородном шестиметровом слое возросла до 6 PSU, численность и биомасса фитопланктона в столбе воды снизились в несколько раз по сравнению со ст. 5342_2 (табл. 1, рис. 2, 5). В фитопланктоне верхнего однородного слоя (0–7 м), помимо пресноводного комплекса диатомей, зеленых и синезеленых водорослей, появились морские неритические виды. Диатомовые в общей численности фитопланктона верхнего однородного слоя составляли более 80%, из них на долю морских неритических видов, представленных, главным образом, Skeletonema costatum и Chaetoceros wighamii, приходилось ~55%. Около 50% биомассы фитопланктона создавали солоноватоводная Thalassiosira cf. вaltica и морские динофлагелляты: Peridinella catenata, Akashiwo sanquinea и Dinophysis acuminata. В слое пикноклина, где градиент солености достигал 5.2 PSU/м, и под пикноклином численно преобладали пресноводные виды (58%). Концентрация хлорофилла в верхнем перемешенном слое была ~2.5 мг Сhl a/м³, доля мертвых клеток диатомей составляла около 15% (табл. 2). Содержание хлорофилла под пикноклином снижалось до 0.9 мг Сhl a/м³, мертвые клетки составляли 88% от общего числа диатомей; на 97% это были пресноводные виды (табл. 2).

Распределение солености, температуры, пространственные изменения вертикальной структуры водной толщи (рис. 2) и изменения структуры фитоценоза (табл. 1, рис. 2, 5) позволяют определить область между станциями 5342_2 и 5340_2 как южную границу (южный фронтальный раздел) ЭФЗ.

На ст. 5339_2 в 26 км севернее ст. 5340_2 в верхнем однородном 7-метровом слое наблюдалось почти четырехкратное увеличение численности и биомассы фитопланктона, в полтора раза увеличилась концентрация хлорофилла. При этом значимых изменений в гидрофизических и гидрохимических условиях по сравнению со ст. 5340_2 отмечено не было. В верхнем перемешанном слое соленость составляла 6 PSU, температура – 13°С (рис. 2). В верхнем слое более 90% численности и биомассы фитопланктона формировали диатомовые водоросли, из них ~60% было представлено морскими видами. 42% численности и 46% биомассы приходилось на долю рода Chaetoceros, 20% численности и 6.8% биомассы – на долю Skeletonema costatum, 2% численности и 22% биомассы составляла Thalassiosira nordenskioeldii. В пикноклине с градиентом солености 5.1 PSU/м и под ним численность и биомасса фитопланктона были в 50 раз ниже, чем в верхнем однородном слое (рис. 6). Под пикноклином преобладали пресноводные диатомеи. Содержание хлорофилла в верхних 7 метрах составляло 2.7 мг Сhl a/м³, на 9 м снижалось до 0.2 мг Сhl a/м³. Как и на более южной станции ниже пикноклина, доля мертвых клеток пресноводных диатомей была в 8 раз выше, чем в верхнем однородном слое (табл. 2).

Самое низкое для исследованного района обилие водорослей было зарегистрировано на ст. 5337_2. Средняя численность фитопланктона в столбе воды здесь составляла 50.4 × 10³ кл/л, средняя биомасса – 56.5 мг/м³ (табл. 1, рис. 5). Численность и биомасса фитоцена в верхнем однородном слое более чем на порядок превосходила значения для нижележащих слоев. По числу клеток в верхнем слое доминировали несколько видов рода Chaetoceros (62.5% общей численности), при этом вклад мелкоразмерного Chaetoceros wighamii составлял 42.3%. Существенную часть общей биомассы водорослей (52.0%) формировали динофлагелляты (Dinophysis acuminate, Peridinella catenata, Protoperidinium pellucidum). На станции наблюдалось резкое снижение доли пресноводных видов в фитоцене – до 10% от общей численности и 2.6% от биомассы (табл. 2). Изменения в фитопланктонном сообществе позволяют говорить, что в области между станциями 5339 и 5337 (~73° c.ш.) проходила важная граница между фитоценозами, различающимися по составу и количественным характеристикам, при том, что резкие широтные изменения свойств среды в этом районе не были отмечены (рис. 2, 3). Присутствие пресноводных диатомей и зеленых водорослей, связанное с поверхностным слоем значительно опресненной воды, прослеживалось и севернее, и эти формы исчезали из планктона при солености 11–12 PSU.

Во внешней части ЭФЗ на станциях 5335_2, 5333_2 (рис. 1) в верхнем перемешенном слое по численности доминировали виды рода Chaetoceros. Максимальный вклад в численность – 70–80% формировал C. wighamii. Фитопланктон на станциях 5335_2 и 5333_2 концентрировался в верхнем перемешенном слое (рис. 6). На ст. 5333_2 различия в численности и в биомассе фитопланктона между верхним слоем и слоем под пикноклином ниже 6–10 м превышали порядок величин. Содержание хлорофилла в верхнем слое составляло 1.2–1.6 мг Chl a/м³ и почти на порядок превосходило концентрацию в слое под пикноклином. Пресноводные диатомеи присутствовали в верхнем слое, но составляли всего 4.8% общей численности и 2.7% общей биомассы фитоцена. При этом на ст. 5335_2 на глубине 10 м они доминировали, и на их долю приходилось 55.8% общей численности и 43.6% общей биомассы фитопланктона. Число мертвых клеток диатомей в нижнем слое, как и на более южных станциях, существенно превышало число живых (табл. 2). Ст. 5335_2, выполненная на 74°45′ с.ш., была последней, на которой в значимом количестве были встречены представители пресноводной флоры.

На ст. 5350 (глубина 22 м), сделанной в ~180 км севернее внешней орографической границы эстуария, соленость в верхнем перемешанном слое и общий характер вертикальной стратификации практически не отличались от более южной группы станций (рис. 2, 3). Численность и биомасса фитопланктона были распределены в столбе воды относительно равномерно по сравнению с более южными районами. Максимальная биомасса фитопланктона (230 мг/м³) наблюдалась в верхнем девятиметровом слое и определялась высокой численностью динофлагеллят с большим объемом клеток 3500 мкм³. На долю динофлагеллят в этом слое приходилось 27.0% численности и 64.5% общей биомассы фитопланктона. Доминировала Peridinella catenata (47.7%) с объемом клеток от 5500 до 8000 мкм³. Отмечено небольшое увеличение общего числа клеток водорослей с глубиной. На глубинах 16–20 м ~80% общей численности фитопланктона составлял опустившийся в нижние слои Сhaetoceros wighamii. Концентрация хлорофилла в поверхностном слое была 1.7 мг Chl a/м³, на глубине 20 м – 1.3 мг Chl a/м³. Доля мертвых клеток водорослей в нижнем слое существенно снизилась по сравнению с более южными станциями (табл. 2).

На ст. 5351, выполненной в 220 км севернее створа эстуария над глубиной 43 м, изменилась структура полей солености и температуры (рис. 2, 4). В узком верхнем трехметровом слое соленость составляла 14.7 PSU, двумя метрами ниже увеличивалась до 26.5 PSU, глубже 10 м достигла 31 PSU. Температура снижалась с 11°С в верхнем слое до 0°С, характерного для подпикноклинных вод шельфовой области, ниже 10 м (рис. 2а). Концентрация нитратов в верхнем слое составляла <0.1 мкг-ат/л, кремния – 66.7 мкг-ат/л и с глубиной резко уменьшалась до 18 мкг-ат/л. (рис. 3, 4). По сравнению с более южными районами существенно изменился состав фитопланктона. В верхнем трехметровом слое в массе встречены мелкие жгутиковые диаметром 4–6 мкм, которые формировали 70% общей численности фитопланктона. Основу биомассы составляли динофлагелляты, доля которых достигала 58%. Наибольший вклад вносили Karenia mikimotoi (27.2% общей биомассы), Peridiniella catenata (12.7%), Dinophysis acuminatа (4.0%). Концентрация хлорофилла “а” составляла 1.6 мг Chl a/м³. В слое от 3 до 20 м численность и биомасса фитопланктона были на порядок ниже, чем в узком поверхностном слое, содержание хлорофилла уменьшалось до 0.1 мг Chl a/м³ (рис. 4). Ниже 20 метров на горизонтах 30 и 40 м численность водорослей возрастала до уровня близкого к наблюдавшемуся в поверхностном слое. Это определялось массовым скоплением спор Chaetoceros socialis (460 × 10³ и 550 × 10³кл/л соответственно), которые составляли 91.5 и 93.5% общей численности фитопланктона. Из-за малого размера спор биомасса на этих горизонтах увеличивалась не столь значительно и была в 3.5 раза меньше, чем в верхнем слое, содержание хлорофилла возрастало до 0.8 мг Chl a/м³ (рис. 4). Мертвых клеток морских диатомей было больше всего в обедненном фитопланктоном слое от 3 до 20 м – до 63% (табл. 2). В поверхностном слое и в слое 30–40 м процент мертвых клеток диатомей был невысоким и составлял 2.8% в слое 0–3 м, 5.7% на 30 м и 14% на 40 м.

Самые северные станции разреза 5352 (глубина 30 м) и 5353 (глубина 65 м) выполнены в пределах пелагического биотопа, существенно отличающегося по свойствам среды от более южных районов. Соленость в верхнем перемешенном слое здесь возрастала до 31 PSU, температура снижалась до 4–6°С. (рис. 2, 4). Ниже пикноклина соответствующие значения составляли 32.0–33.7 PSU и <–1.0°С, что характерно для большинства районов карского шельфа. Водная толща характеризовалась относительно глубоким – 12–14 м верхнем перемешанным слоем и растянутым по вертикали пикноклином со слабыми градиентами (рис. 2, 4). Концентрация нитратного азота в перемешанном слое составляла от 0.05 до 0.15 мкг-ат/л, кремния – ~3 мкг-ат/л (рис. 3, 4). Максимальная численность фитопланктона была зарегистрирована на ст. 5352 на глубинах 30–40 м (730 × 10³ кл/л), на ст. 5353 – на 45–52 м (320 × × 10³ кл/л) (рис. 4). На обеих станциях в нижних слоях высокую численность и значительную часть биомассы фитопланктона формировали споры Chaetoceros socialis, на ст. 5353 в сочетании со спорами Chaetoceros debilis. На ст. 5352 высокая биомасса в верхнем пятиметровом слое была сформирована диатомовыми – 79 мг/м³ (42.2%) и динофлагеллятами – 70 мг/м³ (37.2%). В нижних слоях биомасса фитопланктона определялась скоплением спор C. socialis (121.4 мг/м³, 89% общей биомассы). Повышенные концентрации хлорофилла отмечены в поверхностном слое – 0.6 мг Chl a/м³ и на 38 м – 0.63 мг Chl a/м³. На станции 5353 слой максимальной биомассы фитопланктона на глубине 45–52 м совпадал со слоем максимальной численности клеток (рис. 4). В этом слое доля диатомей и динофлагеллят в численности составляла соответственно 67.5 и 7.2%, в биомассе – 62 и 32%. Доминирующими видами были Chaetoceros socialis и C. debilis, представленные, в основном, в виде спор. Среди динофлагеллят наибольший вклад в биомассу вносили Peridiniella catenata, Karenia mikimotoi и Gymnodinium sp. В этом же слое была отмечена максимальная концентрация хлорофилла – 0.7 мг Chl a/м³.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Характер широтного распределения солености, температуры и гидрохимических характеристик позволил четко выделить в исследованном районе несколько различающихся пелагических биотопов:

Опресненная зона эстуария (станции 5345, 5344-2, 5342-2; 71°50.4′–72°12.4′ с.ш.) с соленостью <1 PSU в верхней части водной толщи, высоким содержанием кремния (>70 мкг-ат/л), низкой концентрацией нитратов (<0.5 мкг-ат/л) (рис. 2, 3) и фосфатов (<0.05 мкг-ат/л). Для районов с небольшими глубинами в пределах этого биотопа (ст. 5344, рис. 2, 3) типично равномерное распределение в толще воды всех гидрофизических и гидрохимических характеристик. Биотоп населен пресноводным фитопланктоном, выделяется самыми высокими во всем исследованном районе численностью и биомассой водорослей и содержанием хлорофилла “а” (табл. 1, рис. 5). Фитопланктон концентрируется в верхнем слое водной толщи (рис. 4).

Мористая (шельфовая) зона (станции 5352, 5353; севернее 75°55.0′ с.ш.) с соленостью в верхнем перемешанном слое >30 PSU, растянутым по вертикали пикноклином со слабыми градиентами (0.2–0.4 PSU/м), низкими концентрацияим нитратов, фосфатов и кремния в верхних 20–30 м и увеличением содержания биогенных элементов в несколько раз на глубине 30–50 м (рис. 2, 3, 4). Биотоп населен морскими видами водорослей. Концентрация фитопланктона достигала максимума на 30–50 м в слоях с высоким содержанием биогенных элементов (рис. 4). В поздневесенний сезон доминирующим видом был Chaetoceros socialis, представленный, в основном, спорами. В слоях максимальной концентрации фитопланктона вид составлял >90% общей численности клеток. В биомассу существенный вклад вносили динофлагелляты. Повышенная концентрация хлорофилла “а”, так же, как и обилие фитопланктона, наблюдалась в слоях ниже пикноклина (рис. 4).

Область, находящаяся между опресненным и морским биотопами – ЭФЗ, имела широтную протяженность 340–350 км (рис. 1, 2, станции 5342_2 – 5351; 72°12.4′–75°12.2′ с.ш.) и характеризовалась жесткой стратификацией водной толщи. Слой над пикноклином был обеднен нитратами (<0.5 мкг-ат/л), фосфатами (<0.05 мкг-ат/л), на фоне высокого содержания кремния >50 мкг-ат/л (рис. 3, 4, 6). В пикноклине и под пикноклином (глубже 5–7 м) наблюдалось резкое увеличение концентрации нитратов до 2.5–6.0 мкг-ат/л и фосфатов до 0.5 мкг-ат/л, а содержание кремния снижалось в 2–3 раза. Фитопланктон концентрировался в верхнем перемешенном слое, в котором зарегистрировано и максимальное для толщи воды содержание хлорофилла “а” (рис. 4, 6). Различия и в численности и в биомассе фитопланктона между верхним перемешенным слоем и слоем под пикноклином превышали порядок величин (рис. 4, 6).

У южной границы ЭФЗ (рис. 2, 3; станции 5342-5340_2; 72°12.4′–72°35.8′ с.ш.) формируется южный фронтальный раздел, где происходит наиболее интенсивное взаимодействие речных и морских вод. На формирование этого фронтального раздела оказывают влияние и приливно-отливные течения, действие которых усугубляется резким уменьшение глубины дна до 11 м (рис. 2). Соленость в верхнем перемешенном 5–7-метровом слое здесь резко возрастает до 6 PSU, что объясняет появление морских эвригалинных видов. В морской составляющей фитоцена по численности доминировали мелкоклеточные Chaetoceros wighamii и Skeletonema costatum. В верхнем слое ~30% биомассы фитопланктона приходилось на долю видов рода Chaetoceros и ~25% – на долю Thalassiosira. Вблизи 73° с.ш. между станциями 5339 и 5337 проходила хорошо выраженная граница между фитопланктонными сообществами, различающимися по составу и количественным характеристикам. Здесь наблюдалось резкое снижение обилия фитопланктона, сокращение его пресноводной составляющей, увеличение роли динофлагеллят. К северу от 73° с.ш. небольшое количество пресноводных водорослей встречалось вплоть до практически полной их элиминации в районе 74°15′ с.ш. при солености ~12 PSU.

Соотношение в популяциях диатомей живых и мертвых клеток, вегетативных клеток и спор позволяет судить о состоянии фитопланктона в период исследований. В южном опресненном биотопе эстуария в популяциях пресноводных видов диатомей доля мертвых клеток в верхнем слое водной толщи не превышала 25%, в нижнем слое – возрастала до 80–97%. В области ЭФЗ и на прилежащем к эстуарию мелководном шельфе в верхнем перемешанном слое живые клетки диатомей составляли от 73.0 до 91.3% (табл. 2). Судя по большому числу делящихся клеток морских видов водорослей, фитопланктон в этой части исследованного района находился в состоянии активного роста. По мере увеличения солености в верхнем перемешанном слое (до 7.5–10.0 PSU) на прилежащем к эстуарию шельфе (станции 5335 и 5333) в популяции доминирующего по численности эвригалинного вида Chaetoceros wighamii наблюдалось спорообразование и основная часть спор опускалась в верхнюю часть пикноклина. В мористой зоне скопление спор C. socialis ниже 30 м свидетельствовало об окончании цветения этого вида.

В нашем распоряжении имеются материалы, характеризующие состояние среды и фитоценозов тех же районов в осенний сезон (18–22 сентября 2011 г., [17]). Необходимо отметить, что и в конце июля, и в конце сентября концентрации нитратов и фосфатов на всей исследованной акватории были низкими. Это связано с геохимическими особенностями водосбора Енисея. Среднесибирское плоскогорье и другие участки Сибирской платформы, сложенные кристаллическими породами, устойчивыми к речной эрозии и вымыванию химических элементов стоковыми водами. Об этом говорит и низкая – ~2.0 мг/л концентрация взвеси в пресноводной части эстуарии в оба сезона [7]. Для поздней весны и осени для района исследований были характерны высокие концентрации кремния (рис. 3) [10].

Анализ качественного состава пресноводного фитоцена, населяющего опресненную зону Енисейского эстуария, показал, что в поздневесенний и осенний [17] сезоны основной вклад и в численность, и в биомассу вносили пресноводные диатомовые водоросли, главным образом рода Aulacoseira. Сезонные различия касались представительства зеленых и сине-зеленых водорослей. В поздевесенний период (исследования 2016 г.) в поверхностном слое в значительном количестве были встречены сине-зеленые водоросли родов Anabaena, Aphanocapsa, Aphanothece, Aphanizomenon и др. Даже при очевидном количественном недоучете этих водорослей из-за характера их вертикального распределения (см. выше), их вклад в общую биомассу фитопланктона в столбе воды доходил до 8%. В осенний сезон сине-зеленых водорослей было встречено крайне мало. В этот сезон второй группой по вкладу и в численность, и в биомассу фитоцена опресненной зоны были зеленые водоросли. Их доля в общей численности клеток варьировала от 3 до 18%, а в биомассе – от 2 до 8%.

В оба сезона средняя численность и биомасса фитопланктона в опресненной зоне были самыми высокими (рис. 7). Сложная орография дна, чередование участков эстуария с относительно большими и меньшими глубинами влияет на динамические характеристики потока и действие приливных течений. Этим, вероятнее всего, определяются наблюдаемые отличия в гидрофизической структуре водной толщи, вертикальном распределении биогенных элементов, планктонных водорослей и хлорофилла “а” в южной опресненной части эстуария, “отгороженной” от его более северной части мелководной областью с глубиной ~11 м. В поздневесенний сезон (ст. 5345) при глубине 21 м в верхних 9 м соленость была 0.4 PSU. Ниже лежал пикноклин, в котором соленость возрастала до 19 PSU, температура снижалась с 17.5°С до 6.5°С, концентрация нитратов увеличивалась с 0.22 до 5.7 мкг-ат/л, фосфатов с 0.12 до 0.45 мкг-ат/л. На фоне такой стратификации водной толщи численность и биомасса фитопланктона в слое пикноклина и под ним были более чем на порядок ниже, чем в верхнем девятиметровом слое, а концентрация хлорофилла “а” – в 12 раз. Фитопланктон состоял исключительно из пресноводных видов. Осенью в этом районе эстуария (ст. 5013) при глубине 32 м выраженная стратификация водной толщи отсутствовала. Распределение солености, температуры и нитратов мало менялось от поверхности до дна, и соответствующие величины составляли 0.06 PSU, 9.5°С и 0.22 мкг-ат/л [17]. Концентрация хлорофилла в столбе воды варьировала от 2.5 до 2.9 мг Chl a/м³ [20], различия в численности и биомассе фитопланктона верхнего и нижнего слоев не превышали трех раз [17].

Рис. 7.

Распределение поверхностной и придонной солености (S, PSU), (а) – численности (N × 10³ кл/л) и (б) – биомассы (В, мг/м³) фитопланктона на Енисейском разрезе в июле 2016 г. и в сентябре 2011 г. N и В – средние для столба воды.

Область ЭФЗ характеризовалась наибольшими сезонными изменениями. В этой зоне наблюдались различия в видовом составе, численности, биомассе и вертикальном распределении фитопланктона (рис. 7). В поздневесенний сезон среди морских видов диатомей в численности преобладали мелкоклеточные Chaetoceros wighamii (средний объем клетки (CV) ~ 1000 мкм³), споры С. socialis (CV ~100 мкм³), Skeletonema costatum (CV ~ ~ 200 мкм³) и споры Chaetoceros spp. (CV ~ 700 мкм³). В биомассу помимо видов рода Chaetoceros существенный вклад вносили Thalassiosira sp. и T. nordenskioeldii. Численность и биомасса водорослей в верхнем перемешенном слое были на порядок выше, чем в слое пикноклина и под ним. Доля пресноводного фитопланктона и в численности и в биомассе увеличивалась с глубиной.

Пресноводный фитопланктон в области ЭФЗ был сконцентрирован в верхнем перемешенном слое, где его доля в численности и в биомассе доходила до 90%. В нижних слоях пресноводная составляющая вносила существенно меньший вклад в численность (5–25%) и в биомассу (1–18%). Здесь доминировали крупноклеточные морские виды диатомей Сhaetoceros compressus (CW ~ 2000 мкм³) и Thalassiosira nordenskioeldii (CW ~ 12 000 мкм³), Leptocylindrus danicus (CW ~ ~ 2500 мкм³). Различия в биомассе между верхними и нижними слоями водной толщи не превышали 3–4 раз.

В поздневесенний и осенний сезоны с районом ~73° с.ш. была связана хорошо выраженная граница фитоценозов разного состава и количественных характеристик. Эта граница между фитоценозами существовала на фоне отсутствия резких изменений условий среды. При этом небольшое количество пресноводных водорослей (до 10% численности и 2% биомассы) было встречено севернее вплоть до северной границы ЭФЗ, где соленость в верхнем перемешанном слое возрастала до 12–16 PSU. В поздневесенний период эта граница лежала на 74°15′ с.ш. В осенний сезон пресноводные виды исчезали на 73°20′ с.ш., где проходила узкая граница шириной ~20 км, разделяющая сильно опресненные поверхностные воды с соленостью 5–6 PSU и воды шельфа с соленостью 15–16 PSU [17].

В северной части ЭФЗ в оба сезона наблюдений доминировали морские виды. При сопоставимой численности водорослей в поздневесенний и осенний сезоны биомасса фитопланктона в осенний период была значительно выше благодаря доминированию крупноклеточных видов Сhaetoceros compressus, Thalassiosira nordenskioeldii, Leptocylindrus danicus. (800 и 160 мг/м³ соответственно).

Существенные различия наблюдались в вертикальном распределении фитопланктона. В поздневесенний сезон водоросли концентрировались в верхнем перемешенном слое. Численность и биомасса в этом слое более чем на порядок превосходили величины, наблюдаемые в пикноклине и под ним (рис. 4, 6). Соответствующие различия в содержании хлорофилла составляли разы. В осенний сезон в условиях не менее жесткого пикноклина максимальные величины численности и биомассы (от 800 до 2300 мг/м³) фитопланктона зарегистрированы в нижних слоях водной толщи на 15–20 м (рис. 6, ст. 5020) [17]. Здесь же зарегистрированы максимальные концентрации хлорофилла “а”. Высокая прозрачность воды (показатель ослабления света 0.50–0.55 м^–1) и высокое положение пикноклина (5–7 м), ниже которого в разы возрастало содержание биогенных элементов, создавали условия для успешного развития крупноклеточного морского фитопланктона на этих глубинах.

В фитоцене срединного шельфа (глубины >50 м), так же, как на мелководном шельфе, наблюдались выраженные сезонные различия в составе фитопланктона, которые, в свою очередь, определили существенные различия в биомассе водорослей (рис. 7). В осенний сезон не наблюдались характерные для поздневесеннего периода глубинные максимумы фитопланктона, образованные скоплениями Chaetoceros socialis. Осенью фитопланктон был или равномерно распределен в слое 0–30 м или концентрировался в слое 5–10 м. В оба сезона наблюдений фитопланктон в северной части разрезов был самым бедным и по численности и по биомассе [17].

Почти одновременно (18–24 июля 2016 г.) с поздневесенними работами в Енисейском эстуарии был собран материал в Обском эстуарии и на прилежащем шельфе [16], что позволяет провести сравнение качественных и количественных характеристик фитоценозов в этих районах.

Общим для обоих исследованных районов является хорошо выраженная широтная зональность в распределении гидрофизических и гидрохимических характеристик среды, которая формировала пространственную структуру сообществ фитопланктона. Исследованиями Обского эстуария были также выделены: зона, занятая опресненной водой речного стока, населенная пресноводным комплексом видов; эстуарная фронтальная зона с жестким пикноклином, населенная смешенным пресноводным, морским и солоноватоводным фитопланктоном; зона мелководного шельфа с сохраняющимся жестким пикноклином и морскими неритическими эвригалинными видами водорослей; морская зона со слабым заглубленным пикноклином и морским фитоценом. При общем сходстве картины зональности существуют существенные региональные различия в условиях среды и количественных характеристиках фитоценозов. Обский эстуарий отличался от Енисейского, прежде всего, значительно более высокой концентрацией нитратов в верхнем слое – до 15.2 мкг-ат/л и в 4 раза более высокой численностью и биомассой фитопланктона (рис. 8) [16]. Различия в гидрохимических характеристиках эстуариев Оби и Енисея связаны с особенностями водосборных бассейнов этих рек и различиями в условиях прохождения речного стока через эстуарные районы [2, 11, 12]. Концентрация взвеси в Обском эстуарии была почти на порядок выше, чем в Енисейском – от 10.0 до 14.5 мг/л. Вместе с взвесью с обширной заболоченной территории Западно-Сибирской низменности с водами Оби выносится значительное количество биогенного материала, формирующего основу для регенерации биогенных элементов [2, 11].

Рис. 8.

Распределение поверхностной и придонной солености (S, PSU), (а) – численности (N × 10³ кл/л) и (б) – биомассы (В, мг/м³) фитопланктона на Енисейском (S_Ен, N_Ен, B_Ен) и Обском (S_Обь, N_Обь, B_Обь) разрезах в июле 2016 г. N и В – средние для столба воды.

Фитоцен внутренних опресненных зон обоих эстуариев с соленостью <1 PSU состоял из пресноводных видов, главным образом диатомей, на долю которых и в численности и в биомассе приходилось от 63 до 83%. Отличие касалось синезеленых водорослей в значительном количестве встреченных в Енисейском эстуарии и практически отсутствовавших в Обском. Кроме того, во внешней части Обского эстуария (~72°30′ с.ш.) обнаружен небольшой район с кардинально отличающимся фитопланктонным сообществом, связанным, как мы предполагаем, с квазизамкнутой циркуляцией в восточной части Обской губы [16]. В вертикальном распределении фитопланктона во внутренней опресненной части Обского эстуария максимальная концентрация клеток, так же, как и в Енисейском эстуарии, наблюдалась в верхнем слое, однако различия и в численности и в биомассе в верхних и нижних слоях водной толщи были менее выражены и составляли разы, а не порядок величин, как в Енисее (рис. 4) [16].

На южной границе ЭФЗ, где формировался жесткий фронтальный раздел, в обоих эстуариях соленость в поверхностном слое резко возрастала от десятых долей до 4–6 PSU. В Оби эти изменения сопровождались резким падением концентрации нитратов с 4.6 мкг-ат/л до <0.5 мкг-ат/л, т.е. до уровня, характерного для всей исследованной области Енисейского эстуария и прилежащего шельфа. В обоих эстуариях численность и биомасса фитопланктона на южной границе ЭФЗ снижалась в 3–4 раза.

Общим для областей ЭФЗ Оби и Енисея было доминирование в морской составляющей фитоценозов водорослей рода Chaetoceros, наиболее многочисленным был один и тот же вид – Chaetoceros wighamii. В Оби помимо Chaetoceros в биомассу существенный вклад вносили крупные солоноватоводные виды Thalassiosira baltica, Cyclostephanus sp., Stephanopyxis sp., cf. Astasia sp., встреченные в ЭФЗ Енисея лишь изредка. Численность и биомасса фитопланктона в Обской ЭФЗ была в несколько раз выше, чем в Енисейской. Северная граница ЭФЗ Оби проходила в области внутреннего шельфа на 74°39′ с.ш., в енисейском районе – на 75°12′, т.е. на ~60 км севернее.

На Енисейском мелководье максимальные численность и биомасса фитопланктона наблюдались в верхнем перемешенном слое. Здесь большой вклад в биомассу фитопланктона наряду с C. wighamii вносили динофлагелляты – Peridinella catenata, несколько видов Dinophysis и др. На Обском мелководье максимальные скопления фитопланктона зарегистрированы под пикноклином. Доминирующую роль в численности водорослей в этом слое играл С. socialis, биомассу формировали крупноклеточные диатомеи Thalassiosira nordenskioeldii, T. pacifica, Melosira nummuloides и на нескольких станциях – cf. Astasia sp. в виде цист [16].

На cрединном шельфе за пределами ЭФЗ в 180–260 км севернее створов Обского и Енисейского эстуариев максимальная численность фитопланктона наблюдалась в слоях ниже 25 метров и определялась скоплениями спор Chaetoceros socialis. Значительные пространственные колебания численности определялись только пятнистостью распределения этого вида. На шельфе севернее Енисейского эстуария равнозначные вклады в биомассу фитопланктона вносили C. socialis, динофлагелляты, C. debilis, Thalassiosira nordenskioeldii. На Обском шельфе роль динофлагеллят в биомассе была незначительна. От 32 до 76% биомассы формировали T. nordenskioeldii, T. bioculata, T. pacifica и Rhizosolenia setigera [16].

ВЫВОДЫ

1. Общим для районов эстуариев Енисея и Оби и прилежащего шельфа Карского моря является выраженная широтная зональность в пространственной структуре фитоценозов, связанная с особенностями гидрофизической и гидрохимической структуры биотопов.

2. В обоих эстуариях самыми высокими величинами численности и биомассы фитопланктона характеризовались опресненные до <1 PSU внутренние зоны, которые населены пресноводным диатомовым фитопланктоном с преобладанием нескольких видов рода Aulacoseira. Опресненная зона Обского эстуария отличалась в несколько раз более высоким обилием фитопланктона, что связано с благоприятным биогенным режимом.

3. В наибольшей степени снижение численности и биомассы фитопланктона в эстуариях Енисея и Оби связано с южной периферией ЭФЗ – возрастанием солености в верхнем слое до 1–2 PSU.

4. Северная граница распространения пресноводных видов водорослей в Енисейском и Обском районах в поздневесенний сезон лежала в области северной периферии ЭФЗ – на 75°12′ и 74°39′ с.ш. соответственно, где соленость в верхнем перемешенном слое возрастала до 11–15 PSU. Осенью в районе Енисея граница распространения пресноводных видов водорослей была смещена к югу относительно поздневесеннего сезона и проходила на ~73°20′ с.ш., что, вероятнее всего, определялось менее интенсивным стоком.

5. При одинаково низком содержании биогенных элементов в верхнем перемешенном слое ЭФЗ Енисея и Оби в поздневесенний период обилие фитопланктона в Обской ЭФЗ было в несколько раз выше. При этом в фитиоценозах обоих эстуариев по численности доминировал один и тот же мелкоклеточный вид диатомей – Сhaetoceros wighamii.

6. В поздневесенний период в районе северной границы ЭФЗ обоих рек и на срединном шельфе на глубинах от 25 до 50 м наблюдались глубинные скопления фитопланктона с численностью и биомассой, как правило, превышающей эти показатели в вышележащих слоях в 5–7 раз. Скопления были сформированы одним и тем же видом Сhaetoceros socialis главным образом в виде спор. Цветение вида, вероятно, прошло ранней весной.

7. Енисейская ЭФЗ характеризовалось на порядок более высокими численностью и биомассой водорослей в верхнем перемешенном слое по сравнению со слоями под пикноклином. В Обской ЭФЗ максимальные концентрации водорослей были приурочены к слоям глубже 15 м. Эти подпикноклинные скопления формировались крупноклеточными морскими и солоноватоводными диатомеями в условиях высоких концентраций биогенных элементов.

8. В ЭФЗ Енисея в поздневесенний и осенний сезоны фитопланктонные сообщества существенно различались по видовому составу и обилию. Осенний сезон характеризовался в несколько раз более высокой биомассой, что определялось доминированием крупноклеточного фитопланктона с объемом клеток от 2000 до 12 000 мкм³: Сhaetoceros compressus, Thalassiosira nordenskioeldii, Leptocylindrus danicus.

9. Для Енисейской ЭФЗ были характерны существенные сезонные различия в вертикальном распределении водорослей. В поздневесенний период обилие фитопланктона в верхнем перемешенном слое было на порядок выше, чем под пикноклином. В осенний cезон максимальные численность и биомасса фитопланктона были приурочены к слоям воды под пикноклином.

10. Область срединного шельфа к северу от ЭФЗ Енисея в поздневесенний и осенний сезоны характеризовалась близкими значениями численности фитопланктона. Более высокая биомасса водорослей, связанная с преобладанием в сообществе крупноклеточного диатомового фитопланктона, отмечена в осенний период.

Благодарности. Авторы благодарят А.Б. Демидова за предоставленные данные о границе слоя фотосинтеза, содержании хлорофилла и феофитина, Т.А.Кузьмичеву за помощь в отборе и подготовке проб фитопланктона, анонимного рецензента за детальный анализ рукописи.

Источники финансирования. Исследования выполнены в рамках госзадания, тема № 149-2019-0008, обработка проб фитопланктона и компютерная обработка первичного материала поддержаны Проектом РФФИ № 18-05-60 069 Арктика, данные по гидрохимии получены при поддержке Проекта РНФ № 19-17-00196.