1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Океанология
  4. T. 61, № 5, 2021

Океанология, 2021, T. 61, № 5, стр. 737-752

Вертикальная изменчивость первичной продукции и хлорофилла в Карском море в середине лета: вклад подповерхностных максимумов в интегральные величины

А. Б. Демидов 1, *, В. И. Гагарин 1, Е. В. Еремеева 1, В. А. Артемьев 1, А. А. Полухин 1, С. А. Щука 1, А. В. Григорьев 1, А. Н. Храпко 1, М. В. Флинт 1

1 Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН
Москва, Россия

* E-mail: demspa@rambler.ru

Поступила в редакцию 15.03.2021
После доработки 26.03.2021
Принята к публикации 08.04.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Пространственная и вертикальная изменчивость величины первичной продукции (ПП) и хлорофилла “а” (Хл) была изучена во время 76-го рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш” в Карское море с 7 июля по 1 августа 2019 г. В середине лета подповерхностный хлорофилльный максимум (ПХМ) был хорошо выражен в районах, не подверженных интенсивному влиянию речного стока, с соленостью на поверхности >25. ПП в столбе воды (ИПП) определялась особенностями вертикального распределения ПП и Хл и была статистически значимо – в 4.5 раза – выше в районах с хорошо выраженным ПХМ. Вклад ПП, создаваемой в ПХМ в ИПП в середине лета, составлял в среднем 55%, что приблизительно в 4 раза выше, чем осенью. Этот вклад статистически значимо зависел от вклада Хл, находящегося в ПХМ. При этом абсолютные величины ПП в ПХМ не зависели от концентрации Хл в этом слое, а определялись ассимиляционной активностью фитопланктона, зависящей от освещенности на этих глубинах. Полученные результаты свидетельствуют об актуальности разработки регионально и сезонно адаптированных продукционных моделей для оценки годовой величины ИПП Карского моря.

Ключевые слова: первичная продукция, хлорофилл “а”, вертикальное распределение, подповерхностный хлорофилльный максимум, Карское море

ВВЕДЕНИЕ

Карское море является исключительно разнообразным водоемом по биогеохимическим условиям среды. Эти условия определяются огромным объемом речного стока, 90% которого приходится на долю Оби и Енисея. Объем этого стока по разным оценкам составляет 981–1100 км3 в год [13, 14, 17, 18, 21, 22, 41], что составляет >40% суммарного речного стока в Арктический океан [35] и более половины всего стока в моря Сибирской Арктики. Взаимодействие опресненных и высокосоленых морских вод вызывают резкую горизонтальную и вертикальную дифференциацию акватории Карского моря [36, 45]. Следствием этого является формирование зон высоких градиентов гидрофизических, гидрохимических и экологических показателей, в частности первичной продукции фитопланктона (ПП) и хлорофилла “а” (Хл). Пространственная изменчивость этих показателей предполагает существование различных типов вертикального распределения, которые в полной мере отражают разнообразие условий, в которых функционируют сообщества фитопланктона Карского моря.

В предыдущих работах обобщены материалы осенних экспедиций и проведено осреднение вертикальных профилей Хл. Было показано, что в этот период максимальные концентрации хлорофилла регистрируются на поверхности или в приповерхностном слое [1]. Результатом исследований, проведенных в летний период, было обнаружение хорошо выраженных подповерхностных максимумов Хл (ПХМ), главным образом в юго-западной части Карского моря [11]. Этот результат хорошо согласовывался с исследованиями в других районах Арктического океана, для которых ПХМ является характерной чертой вертикального распределения Хл в стратифицированных водах в период после весеннего “цветения” [2–5, 7, 9, 10, 20, 30–32].

Интенсивное развитие спутниковой океанологии, в частности оценок ПП с помощью оптической информации сканеров цвета океана и продукционных моделей, предполагает определение связи поверхностных величин и интегральных для столба воды показателей. В связи с этим критически важна оценка вклада ПХМ в интегральную для столба воды ПП (ИПП). В настоящее время не существует единого мнения о роли ПХМ в ИПП Арктического океана. Более того, оценки этой роли крайне противоречивы. Так, в работах [2, 3] показано, что вклад ПХМ в годовую величину ИПП составляет <10%. Поэтому ошибка, связанная с недоучетом ПП, создаваемой в этом слое, не является главной при оценке годовой величины ИПП. В то же время, другие исследователи приходят к выводу, что вклад ПХМ в годовую величину ИПП может составлять 65–90 [29] и даже до 97% [4]. Вопрос о доле ПП, создаваемой в ПХМ, является принципиальным с точки зрения использования разных типов продукционных моделей для оценки ИПП. Так, допущение того, что вклад ПХМ в ИПП невелик, предполагает достаточно высокую эффективность интегрированных по глубине моделей, в то время как его значительная роль требует использования моделей с вертикальным разрешением [8].

Пространственно-временная изменчивость ПХМ в Арктическом океане (и в Карском море, в частности) изучена очень слабо [4]. Исследования проводились в основном в позднелетний и осенний периоды, тогда как для периода сразу после освобождения акватории ото льда данные отсутствуют. Поэтому не представляется возможным судить о сезонной динамике ПХМ в Карском море. Кроме этого, значительная гетерогенность акватории моря позволяет выдвинуть гипотезу о том, что вертикальное распределение Хл, характеризующееся наличием или отсутствием ПХМ, отличается в различных его регионах. Если это так, то оценка ПП различных регионов моря требует применения продукционных моделей разных типов. Для их разработки и совершенствования необходима информация об абиотических факторах, таких как фотосинтетически активная радиация (ФАР), содержание биогенных элементов и температура, определяющих уровень ПП в ПХМ. Таким образом, представляется важным исследование влияния этих факторов на уровень ПП, создаваемой в ПХМ в разных районах бассейна.

Актуальность исследования вертикального распределения ПП и Хл в Карском море позволяет сформулировать следующие цели настоящей статьи: (1) – определить различия вертикального распределения ПП и Хл в районах, где верхний слой моря находится под опресняющим влиянием речного стока, и в районах моря с более высокой соленостью; (2) – оценить вклад ПП, создаваемой в ПХМ в ИПП; (3) – оценить влияние абиотических факторов на ПП в ПХМ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Районирование исследованной акватории и отбор проб. Полевые данные для настоящей статьи были получены в ходе 76-го рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш” в Карское море в период с 7 июля по 1 августа 2019 г. (рис. 1а). Для определения различий в вертикальном распределении ПП и Хл на исследованной акватории были выделены опресненные районы, подверженные интенсивному воздействию речного стока, с соленостью на поверхности (S0) < 25 и районы с S0 > 25 [37].

Рис. 1.

Расположение станций, выполненных в 76-м рейсе НИС “Академик Мстислав Келдыш”. (а) – темные кружки – станции с выраженным подповерхностным хлорофилльным максимумом (ПХМ); светлые кружки – станции, на которых ПХМ не был выражен. (б) – поверхностная соленость на выполненных стациях.

Местоположение станций выбиралось по результатам гидрофизической и гидрооптической съемки, выполнявшейся с помощью проточного измерительного комплекса [16]. Выбор местоположения станций служил целям максимального покрытия экспериментальными точками районов исследуемой акватории с разными условиями среды и получения наиболее полных характеристик узких градиентных фронтальных зон. Горизонты отбора проб определялись после предварительного зондирования температуры, электропроводности и флуоресценции CTD-зондом SBE-911 Plus (Seabird Electronics, США).

Для определения содержания Хл и ПП пробы воды отбирали 5-л батометрами комплекса SBE-32 Carousel Water Sampler с 6–9-ти горизонтов верхнего 100-метрового слоя. Проба из поверхностного слоя на этих станциях отбиралась пластиковым ведром одновременно с замыканием батометров у поверхности.

Определение ПП. ПП измерялась при помощи радиоуглеродной модификации метода светлых и темных склянок [39]. Постановка опытов осуществлялась по схеме имитации световых условий [27, 40] или согласно методу Райтера–Йенча [38] с модификациями [11]. Склянки предварительно обрабатывались 1 N HCl. По первой схеме пробы воды объемом 160 мл помещались под нейтральные светофильтры с пропусканием, соответствующим облученности на глубине отбора. Предварительно проводилось зондирование подводной облученности в диапазоне ФАР (см. ниже). После добавления меченого по углероду гидрокарбоната натрия (NaH14CO3) активностью 0.05 μCi на 1 мл, пробы экспонировали в течение половины светового дня в палубном инкубаторе при естественном освещении. Температура воды в инкубаторе в течение экспозиции поддерживалась близкой к температуре поверхности моря (Т0) во время отбора проб. После окончания экспозиции содержимое склянок фильтровали при низком вакууме (≤0.3 атм) через мембранные фильтры из нитроцеллюлозы “Владипор” (Россия) с размером пор 0.45 µm. После фильтрации пробы обрабатывались 0.1 N HCl и фильтрованной морской водой, высушивались при комнатной температуре в течение ночи и помещались в сцинтилляционный флакон. После добавления 10 мл сцинтилляционного коктейля “Optiphase HiSafe III” (PerkinElmer, США) учет активности фильтров проводили через 6 ч на сцинтилляционном радиометре “Triathler” (Hidex, Финляндия). По результатам определения ПП на разных горизонтах строились кривые ее вертикального распределения. Площадь, ограниченная кривой, соответствовала величине ИПП.

Для расчета ИПП по методу Райтера–Йенча использовались данные об ассимиляции углерода в пробе с поверхности (ПП0), вертикальные профили Хл, распределение освещенности на разных горизонтах и осредненная зависимость ассимиляционного числа (АЧ) от подводной облученности, полученная по результатам измерений in situ, выполненных в предыдущих экспедициях в Карское море [11].

Следует отметить, что для оценки вклада ПХМ в ИПП мы использовали только данные, полученные с использованием схемы имитации световых условий. Объединенная база данных по ИПП служила для описания общей картины пространственных изменений этого показателя в Карском море в середине лета 2019 г.

Определение содержания Хл. Определение содержания Хл проводили флуориметрическим методом [23]. Пробы объемом ~500 мл фильтровали через стекловолокнистые фильтры марки GF/F фирмы Whatman под вакуумом не более 0.3 атм. После фильтрации фильтры высушивали и хранили до анализа в морозильной камере холодильника при температуре –20°С не более суток в плотно закрытой емкости со свежепрокаленным силикагелем. Экстрагирование проводили 90%-м водным раствором ацетона в течение суток. Флуоресценцию полученных экстрактов измеряли на флуориметре Trilogy Turner Designs (США) до и после подкисления водным 1 N раствором HCl. Калибровка флуориметра была проведена по спектрофотометрическому методу с использованием химически чистого Хл (Sigma) в качестве стандарта. Расчет концентрации Хл и феофитина “a” проводили согласно [24].

Методы определения надводной и подводной облученности. Интенсивность надводной облученности измеряли с использованием датчика падающей радиации в диапазоне ФАР LI-190SA (LI-COR, США). Результаты измерений автоматически интегрировались в блоке LI-1400 за 15-ти минутные интервалы (Еin/м2) в течение дня и сохранялись во внутренней памяти блока.

Измерения подводной облученности осуществлялись в следующем режиме. Датчик падающей радиации устанавливался на открытой палубе и каждую секунду фиксировал значения освещенности в диапазоне ФАР (µЕin/м2 в секунду). Датчик подводной освещенности LI-192SA, укрепленный вертикально на тросе, в режиме зондирования опускался на глубину ∼60–80 м, а на мелководных стациях – до дна. В последующем для каждой глубины рассчитывались значения подводной освещенности в процентах от подповерхностной ФАР, восстанавливался профиль подводной освещенности, определялась глубина эвфотического слоя (Zэ, 1% ФАР) и рассчитывался коэффициент диффузного ослабления нисходящего потока в слое 100–10% ФАР (Kd).

Методы определения гидрохимических показателей. Пробы для определения рН, биогенных элементов (силикаты, формы азота) и щелочности отбирались в пластиковую посуду 0.5 л без консервации. При работе в водах с большим количеством взвешенного вещества (эстуарии, зона смешения речных и морских вод) пробы предварительно фильтровались через мембранные фильтры Millex (Millipore, Германия) с диаметром пор 0.45 µm. Определение концентрации биогенных элементов проводилось согласно [19]. Колориметрические определения были выполнены на спектрофотометре HACH Lange DR 3900 (Германия).

Расчет содержания растворенной двуокиси углерода и различных форм растворенного неорганического углерода проводился pH-Alk методом по термодинамическим уравнениям карбонатного равновесия с применением концентрационных констант диссоциации угольной кислоты Роя [33] с поправками для вод со свойствами, отличными от морской воды [28].

Определение подповерхностных максимумов Хл и ПП, границ верхнего перемешанного слоя и нитраклина. Согласно [5], ПХМ определялся нами как слой, лежащий под пикноклином, в котором датчик флуоресценции (Wet Labs ECO-AFL/FL), установленный на зондирующем комплексе SBE-911 Plus, фиксировал повышенные значения по сравнению с выше- и нижележащими слоями. Локализация ПХМ, отмеченная по данным дискретного отбора проб, в целом хорошо соответствовала кривым непрерывной записи флуоресценции Хл (рис. 2). Непосредственно в ПХМ выделялся горизонт с максимальной для столба воды концентрацией Хл, который мы обозначили как Хлм. Следует отметить, что мы, следуя работе [46], считали Хлм хорошо выраженным, когда Хлм/Хл0 > 1.15, где Хл0 – концентрация Хл на поверхности.

Рис. 2.

Вертикальное распределение концентрации хлорофилла “а” (Хл), измеренной в дискретных пробах, и непрерывной записи датчиком флуоресценции Wet Labs ECO-AFL/FL зонда SBE-911 Plus (Фл), нормализованные по максимальному значению (Хлz/Хлм).

Верхняя граница подповерхностного максимума первичной продукции (ППМ) определялась горизонтом, на котором тенденция уменьшения ПП с глубиной сменялась ее увеличением. Как и в случае с ПХМ, в ППМ была выделена глубина с максимальным значением (ППм).

За нижнюю границу верхнего перемешанного слоя (ВПС) принимался горизонт, на котором плотность воды (σt) впервые превышала поверхностную величину на 0.3 кг/м3 [42]. Распределение суммы нитритного и нитратного азота (NO2 + NO3) в ВПС было гомогенным. Верхняя граница нитраклина определялась горизонтом, на котором происходило резкое повышение NO2 + NO3.

Статистический анализ. Статистическая обработка данных была проведена при помощи программного пакета Statistica 6.0. Были применены непараметрические методы анализа. Влияние факторов среды на параметры ПХМ оценивалось с помощью рангового корреляционного анализа Спирмена и метода главных компонент (Principal Component Analysis – PCA). В качестве средних величин рассматривались медианные значения (Me). Оценка различий между независимыми выборками осуществлялась по U-критерию Манна–Уитни (Mann–Whitney U-test). Нулевая гипотеза отвергалась при p < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Пространственное распределение ПП и Хл в Карском море в середине лета. Величины ИПП и содержания Хл в слое фотосинтеза (Хлфс) приведены на рис. 3. Значения ИПП в районах с хорошо выраженным ПХМ варьировали от 34 до 913 мгС/м2 в день, при Me, равном 152 мгС/м2 в день. Величины Хлфс в этих районах изменялись от 13.6 до 210.9 мг/м2, составив по Me 39.1 мг/м2. Менее продуктивными были районы Карского моря, для которых ПХМ не был характерен (рис. 1а). Так, ИПП здесь варьировала 0.8 до 303 мгС/м2 в день. Me этого параметра была равной 34 мгС/м2 в день. Значения Хлфс при отсутствии ПХМ находились в диапазоне от 1.1 до 27.2 мг/м2 (Me = 4.3 мг/м2).

Рис. 3.

Первичная продукция в столбе воды (цифра над чертой в мгС/м2 в день) и интегральное содержание хлорофилла “а” в слое фотосинтеза (цифра под чертой в мг/м2) на станциях, выполненных в 76-м рейсе НИС “Академик Мстислав Келдыш”.

Вертикальное распределение Хл и ПП и их типы в водах с разной соленостью. Из анализа рис. 1а и 1б следует, что ПХМ был хорошо выражен в районах, не подверженных сильному влиянию речного стока с S0 > 25. Исключение составили три станции (станции 6263, 6269 и 6271), расположенные на шельфе Южного острова архипелага Новая Земля. Опреснение поверхностного слоя воды на этих станциях (S0 от 26.18 до 28.34) было связано с влиянием пресноводных стоков из заливов и таянием льда и было не так значимо, как влияние речного выноса Оби и Енисея.

Опираясь на данные табл. 1 можно сделать вывод, что районы Карского моря, в которых вертикальное распределение Хл характеризовалось наличием ПХМ, и районы, где он отсутствовал, различаются по гидрофизическим, гидрохимическим и гидрооптическим характеристикам. Прежде всего, этот вывод следует отнести к значениям S0, толщины ВПС и Zэ, которые достоверно отличались по U-критерию Манна–Уитни (p < 0.01). С величинами S0, которые характеризуют степень влияния речного стока на разные районы Карского моря [37], статистически значимо связаны оптические показатели и некоторые характеристики ПХМ (табл. 2). Оптические характеристики в районах, подверженных сильному воздействию речного стока, определяются повышенными концентрациями растворенного (РОВ) и взвешенного (ВОВ) органического вещества. Косвенно об этом может свидетельствовать величина Хл0, статистически связанная с этими параметрами. Концентрация Хл0 в районах, подверженных влиянию речного выноса, была в среднем в 9.5 раза выше, чем на акваториях, где такого воздействия не наблюдалось (табл. 1).

Таблица 1.  

Величины некоторых продукционных характеристик фитопланктона и абиотических факторов в Карском море в середине лета 2019 г. на станциях с выраженным подповерхностным хлорофилльным максимумом (ПХМ) и при его отсутствии

Тип
станций 		Статистика Показатель
T0 S0 ВПС Zэ Kd NO2 + NO3 Si Znit Хл0
Наличие ПХМ min –1.5 27.69 3 20 0.100 0.00 0.05 3 0.04
max 7.1 34.53 71 52 0.461 0.84 13.00 35 0.63
Me 2.6 32.03 10 33 0.165 0.05 0.81 20 0.15
N 26 26 26 26 26 26 26 24 26
Отсутствие ПХМ min 0.7 0.12 1 1 0.288 0.01 1.43 6 0.30
max 7.9 28.34 15 22 11.515 21.24 259.6 30 5.76
Me 3.35 3.85 4 4 0.529 4.44 110.8 15 1.43
N 16 16 16 10 16 16 16 4 16

Примечание. T0 – температура воды на поверхности, °С; S0 – соленость на поверхности; ВПС – глубина верхнего перемешанного слоя, м; Zэ – глубина эвфотического слоя (1% ФАР), м; Kd – коэффициент диффузного ослабления ФАР в слое 100 – 10%, м–1; NO2 + NO3, Si – концентрация на поверхности, соответственно, суммы нитритного и нитратного азота и растворенного кремния, μМ; Znit – верхняя граница нитраклина, м; Хл0 – концентрация Хл на поверхности, мг/м3; min, max – пределы изменчивости параметра, Me – медиана; N – количество наблюдений.

Таблица 2.  

Ранговая корреляция Спирмена между некоторыми оптическими показателями, характеристиками подповерхностного хлорофилльного максимума (ПХМ) и соленостью на поверхности

Статистика Хл0 Kd Zэ Iм абсолют. Zм Хлпхм Толщина ПХМ, м
R –0.78 –0.87 0.88 0.48 0.55 –0.60 0.31
p <10–3 <10–3 <10–3 0.013 0.001 0.002 0.122
N 42 42 36 26 33 25 26

Примечание. Iм абсолют. – абсолютное значение ФАР на глубине с максимальной концентрацией Хл (Хлм), Ein/м2 в день; Zм – глубина с максимальной концентрацией Хл, м; Хлпхм – интегральное содержание Хл в ПХМ, мг/м2; R – коэффициент корреляции Спирмена; p – уровень значимости; N – количество наблюдений. Выделены достоверные корреляции при p < < 0.05. Другие условные обозначения см. в табл. 1.

В качестве примера пространственного распределения Хл был выбран разрез от эстуария Оби до глубоководного района желоба Св. Анны. Вертикальное распределение Хл на этом разрезе показано на рис. 4. Видно, что ПХМ был отмечен за континентальным склоном. На станциях, выполненных на шельфе, на который распространяется сильное опресняющее воздействие речных вод, максимальные значения Хл зарегистрированы па поверхности или в ВПС.

Рис. 4.

Вертикальное распределение концентрации хлорофилла “а” на разрезе “Эстуарий р. Обь – желоб Св. Анны”. Пунктирной линией показана нижняя граница эвфотической зоны (1% ФАР) (Zэ).

Анализ всех вертикальных профилей ПП и Хл позволил выделить четыре типа их сочетания (рис. 5). Для первого типа характерен максимум ПП на поверхности и отсутствие вторичного максимума, связанного с ПХМ (рис. 5а). Второй тип характеризуется совпадением ПХМ и ППМ. При этом значения ПП на поверхности и на глубине ППМ приблизительно равны (рис. 5б). При третьем типе вертикального распределения ПП и Хл существует и ПХМ, и ППМ, но они не совпадают по глубине. При этом ППМ располагается выше ПХМ (рис. 5в). И, наконец, четвертый тип взаимного расположения вертикальных профилей ПП и Хл был отмечен на шельфе в водах речного плюма. Для этого типа характерно отсутствие и ПХМ, и ППМ, а максимумы ПП и Хл регистрируются на поверхности (рис. 5г).

Рис. 5.

Типы вертикального распределения первичной продукции (ПП, мгС/м3 в день ) и концентрации хлорофилла “а” (Хл, мг/м3) в Карском море в середине лета 2019 г. (а) – подповерхностный хлорофилльный максимум (ПХМ) не подтвержден максимумом ПП (ППМ); (б) – ПХМ и ППМ совпадают; (в) – ППМ располагается выше ПХМ; (г) – величины ПП и Хл убывают с глубиной. Пунктирной и сплошной линиями показаны, соответственно, нижние границы верхнего перемешанного слоя (ВПС) и эвфотической зоны (Zэ).

Характеристики ПХМ и вклад различных слоев водного столба в ИПП. В середине лета 2019 г. ПХМ в Карском море располагался на глубинах от 17 до 56 м (Me = 37 м). Толщина этого слоя составляла от 9 до 45 м (Me = 20 м). Концентрация Хлм в нем варьировала от 0.3 до 19.0 мг/м3 (Me = = 2.75 мг/м3). ПХМ, как правило, был выражен очень четко. Об этом свидетельствует отношение Хлм/Хл0, изменчивость которого составила от 1.27 до 370.05, а медианное значение говорит о превышении содержания хлорофилла на этом горизонте над поверхностными величинами более, чем на порядок (Me = 18.73). Значителен был вклад ПХМ в Хлфс. Величины этого вклада варьировали от 30 до 94% при медиане, равной 68% (табл. 3).

Таблица 3.  

Характеристики подповерхностного хлорофилльного максимума (ПХМ) в Карском море в середине лета 2019 г.

Ст. Дата φ λ H Хлм Zм Хлм/Хл0 Толщина
ПХМ, м 		Пределы
ПХМ, м 		Хлпхм Хлпхм/Хлфс
%		 Ф
6221 07.07. 72.27 60.66 120 1.08 42 16.6 32 28–60 15.55 85 20
6222 07.07. 73.1 61.32 88 1.42 36 11.37 30 20–50 24.39 – 16
6223 08.07. 74.88 62.84 370 1.57 25 19.60 11 18–29 13.75 42 30
6224 08.07. 75.05 65.16 125 1.42 24 11.66 10 19–29 10.37 – 32
6225 09.07. 75.3 66.98 186 9.95 25 68.40 17 18–35 91.04 – 10
6226 09.07. 75.74 68.3 312 1.57 24 10.70 22 18–40 21.57 79 36
6228 09.07. 76.08 70.76 335 15.58 32 47.87 19 25–44 138.69 94 7
6230 10.07. 76.28 73.36 96 18.21 17 108.32 10 13–23 92.28 – 3
6232 10.07. 76.57 75.96 128 18.98 39 125.19 14 34–48 156.06 74 2
6234 10.07. 76.75 78.37 102 12.21 26 60.02 18 22–40 68.07 – 8
6232_2 11.07. 76.57 75.96 130 3.37 37 22.54 15 30–45 29.72 53 17
6229_2 12.07. 76.15 72.03 167 1.79 17 2.84 30 10–40 29.27 – 24
6235 12.07. 76.4 71.35 183 2.87 17 9.11 14 11–25 22.52 59 22
6236 12.07. 76.63 71.25 230 0.70 40 1.27 41 10–51 21.59 – 19
6237 13.07. 76.95 70.37 535 1.09 45 4.94 38 38–76 23.49 68 29
6238 13.07. 76.77 70.87 403 0.31 20 2.80 45 5–50 9.89 – 25
6239 13.07. 75.83 72.37 177 3.36 35 17.86 25 30–55 21.14 49 3
6226_2 18.07. 75.74 68.3 306 15.74 37 370.05 9 33–42 73.66 70 –
6224_2 19.07. 75.05 65.16 122 11.45 41 149.77 12 38–50 75.68 71 –
6258 20.07. 73.33 65.64 60 1.30 39 12.79 35 22–57 27.03 – 23
6259 20.07. 72.41 65.52 100 4.47 51 35.64 40 20–60 86.37 – 16
6222_2 21.07. 73.1 61.3 92 0.80 40 5.06 20 30–50 9.41 68 19
6279 31.07. 73.8 58.51 150 2.62 48 29.55 11 44–55 15.54 30 17
6224_3 31.07. 75.05 65.16 120 9.88 54 33.67 26 49–75 108.32 51 2
6223_2 31.07. 74.87 62.83 368 7.18 56 137.56 11 54–65 40.99 – 6
6222_3 01.08. 73.1 61.31 85 0.94 34 5.90 33 15–48 17.36 87 24

Примечание. Северная широта (φ) и восточная долгота (λ) представлены в виде десятичной дроби. Показатели: H – глубина станции, м; Zм – глубина с Хлм, м; Хлм/Хл0 – отношение максимальной и поверхностной величин концентрации Хл; ПХМ – подповерхностный хлорофильный максимум; Хлпхм/Хлфс – отношение содержания Хл в ПХМ (в пределах слоя фотосинтеза) к содержанию Хл в слое фотосинтеза; Ф – содержание феофитина “а” в % от суммы хлорофилла “а” и феофитина “а” на глубине Хлм. Другие условные обозначения см. в табл. 1 и 2.

При рассмотрении вклада различных слоев водного столба в ИПП нас интересовала роль слоя, формирующего сигнал, регистрируемый сканером цвета океана (Zсп) (penetration depth), ВПС и ПХМ (табл. 4). На станциях с хорошо выраженным ПХМ Zсп варьировала в узких пределах, от 6 до 8 м (Me = 6.5 м). Интегральные значения ПП в этом слое (ИППсп) изменялись от 11 до 73 мгС/м2 в день (Me = 18 мгС/м2 в день), а его вклад в ИПП составлял от 11 до 45% (Me = 16%). В период проведения работ толщина ВПС варьировала в пределах 16–22 м (Me = 17 м). Интегральные значения ПП в ВПС (ИППвпс) изменялись от 25 до 116 мгС/м2 в день (Me = 39 мгС/м2 в день), а его вклад в ИПП составлял 26–74% (Me = 37%). Интегральные значения ПП в ПХМ находились в пределах от 37 до 165 мгС/м2 в день (Me = 56 мгС/м2 в день). Величины вклада ПХМ в ИПП варьировали от 3 до 76%, составив, согласно медианному значению, 55% (табл. 4). На станциях, на которых ПХМ отсутствовал, бóльшая часть ПП создавалась в приповерхностных слоях воды (табл. 5). Так, в 50% случаев в слое с глубиной Zсп создавалось от 60 до 100% ИПП, а в ВПС такой вклад достигался на 75% станций.

Таблица 4.  

Вклад различных слоев водного столба в интегральную величину первичной продукции в Карском море в середине лета 2019 г. на станциях с выраженным подповерхностным хлорофилльным максимумом (ПХМ)

Ст. Zфс Zм Zппм ППм/ПП0 АЧпхм Zсп ИППсп ИППсп/ ИПП, % ВПС ИППвпс ИППвпс/ИПП, % ИППпхм ИППпхм/ИПП, %
6221 60 42 28 0.34 0.06 7 24 21 18 53 47 37 33
6223 49 25 10 1.14 0.09 6 20 12 7 25 14 41 24
6226 42 24 18 1.51 0.09 6 22 14 10 40 26 66 43
6228 40 32 32 1.65 0.19 4 15 9 8 24 14 74 44
6232 51 39 39 0.78 0.01 4 22 9 7 32 13 64 27
6232_2 45 37 2 0.52 0.03 3 33 26 4 41 32 34 27
6235 32 17 2 1.06 0.25 5 73 23 10 116 37 165 52
6237 65 45 0 0.79 0.05 7 42 20 22 93 45 75 36
6239 40 35 2 0.05 0.01 3 28 33 6 51 59 3 3
6226_2 40 37 37 1.45 0.01 7 6 18 3 4 12 11 32
6224_2 50 41 41 5.21 0.01 8 11 21 11 12 23 27 52
6222_2 50 40 0 0.08 0.03 7 29 45 16 48 74 8 12
6279 58 48 0 0.19 0.05 8 22 25 19 45 51 13 15
6224_3 70 54 0 0.18 0.004 2 10 19 4 15 29 13 25
6222_3 50 34 34 1.05 0.14 6 11 11 16 25 26 74 76

Примечание. Zфс – толщина слоя фотосинтеза, м; Zм – глубина с максимальной концентрацией Хл (Хлм), м; Zппм – глубина с максимальной величиной ПП (ППм), м; ППм/ПП0 – отношение максимальных величин ПП в ПХМ и на поверхности; АЧпхм – ассимиляционное число на глубине Хлм, мгС/мг хл “а” в час; Zсп – толщина слоя, формирующего поток восходящего излучения, регистрируемого сканером цвета океана (Zсп = 1/Kd), м; ВПС – верхний перемешанный слой, м; ИППсп, ИППвпс и ИППпхм – интегральная первичная продукция в слое Zсп, в ВПС и в ПХМ, соответственно, мгС/м2 в день; ИППсп/ИПП – вклад первичной продукции в слое Zсп в первичную продукции в столбе воды; ИППвпс/ИПП – вклад первичной продукции в ВПС в первичную продукции в столбе воды; ИППпхм/ИПП – вклад первичной продукции в ПХМ в первичную продукции в столбе воды (толщина ПХМ приведена в табл. 3).

Таблица 5.  

Вклад различных слоев водного столба в интегральную первичную продукцию в Карском море на станциях без выраженного подповерхностного хлорофилльного максимума (ПХМ)

Ст. Дата φ λ H Zфс Zсп ИППсп ИППсп/ИПП,
% 		ВПС ИППвпс ИППвпс/ИПП,%
6240 14.07. 75.33 72.59 37 22 2 31 17 2 31 17
6241 14.07. 74.67 72.83 27 12 0.4 22 24 2 60 67
6242 15.07. 73.91 72.98 31 10 1 93 62 2 127 84
6244 15.07. 73.24 73.29 22 6 0.4 43 14 3 237 78
6246 16.07. 72.67 73.41 23 2.5 2 9 90 4 10 100
6248 16.07. 72.25 73.47 11 1.5 0.1 0.9 13 7 7 100
6250 16.07. 72.58 73.4 19 1.1 2 0.8 100 5 0.8 100
6251 16.07. 72.17 74.14 12 2 2 35 100 2 35 100
6253 16.07. 72.17 74.75 12.5 1.8 2 16 100 5 16 100
6254 16.07. 71.87 73.2 16.5 2 2 16 100 15 16 100
6255 17.07. 72.58 74.46 16 3.7 1 11 46 7 24 100
6256 17.07. 73.00 73.00 29 4 1 20 65 1 20 65
6242_2 17.07. 73.91 72.98 30 10 0.2 17 16 4 100 93
6263 23.07. 71.93 55.48 31 13 3 26 81 1 10 31
6269 26.07. 72.47 55.68 76 35 3 28 41 6 35 51
6271 26.07. 72.55 55.49 50 14 3 58 63 1 25 27

Примечание. Условные обозначения см. в табл. 3 и 4.

Влияние факторов среды на ПП в ПХМ. Горизонт с Хлм, как правило, отмечался вблизи нижней границы эвфотической зоны и верхней границы нитраклина (Znit) (рис. 4–6). Получена статистически значимая связь между Zм и Zэ (R = 0.55, p < < 0.01, N = 31). Положительная, но гораздо менее выраженная связь обнаружена между Zм и Znit (R = = 0.19, p = 0.339, N = 27). Горизонт Zм практически всегда располагался в зоне отрицательных температур (Tм). Исключение составили ст. 6236 и 6237 в желобе Св. Анны, где проявилось влияние теплых атлантических вод (табл. 6). Содержание NO2 + NO3 на глубине Zм (NO2 + NO3м) в среднем было выше предела концентраций, лимитирующих рост арктического фитопланктона (0.9 µM) [44]. Исключениями являлись станции, на которых Znit располагался, в большинстве случаев, довольно высоко (табл. 6). Этот вывод подтверждает статистически значимая связь между концентрацией NO2 + NO3м и Zм (R = 0.61, p < 0.01, N = 24). Абсолютные значения ФАР на глубине Zм были ниже компенсационной интенсивности света для фитопланктона Арктического океана (1.3–1.7 Ein/м2 в день) [43, 44].

Рис. 6.

Вертикальное распределение суммы нитритов и нитратов (NO2 + NO3) на разрезе “Эстуарий р. Обь – желоб Св. Анны”. Пунктирной линией показан горизонт с максимальной концентрацией хлорофилла “а” (Zм).

Таблица 6.  

Некоторые абиотические факторы, характеризующие подповерхностный хлорофилльный максимум (ПХМ) в Карском море в середине лета 2019 г.

Ст. Zм Tм NO2 + NO3м Znit Iм отн. Iм абсолют.
6221 42 –0.91 2.66 28 1.3 0.25
6222 36 –1.30 2.09 23 1.5 0.35
6223 25 –1.75 3.34 11 1.9 0.46
6224 24 –1.25 0.11 24 5.3 0.92
6225 25 –1.66 1.32 3 1.7 0.30
6226 24 –1.73 3.36 10 3.5 0.61
6228 32 –1.66 0.39 32 1.2 0.13
6230 17 –1.65 0.39 17 1.7 0.19
6232 39 –1.34 1.08 35 0.6 0.07
6234 26 –1.67 4.15 20 0.7 0.15
6232_2 37 –1.34 0.71 35 0.8 0.16
6229_2 17 –0.74 1.12 10 5.3 1.66
6235 17 –0.26 0.70 8 3.2 1.01
6236 40 1.08 2.63 5 0.5 0.17
6237 45 0.32 4.80 20 1.9 0.49
6238 20 1.67 0.67 30 12.9 3.28
6239 35 –1.67 3.56 15 0.2 0.06
6226_2 37 –1.73 3.91 10 0.1 0.04
6224_2 41 –0.92 4.88 10 0.4 0.13
6258 39 –1.12 – – 0.9 0.11
6259 51 –1.44 – – 0.1 0.02
6222_2 40 –1.42 2.91 20 1.3 0.26
6279 48 –1.44 4.07 28 0.9 0.21
6224_3 54 –1.08 6.49 30 0.1 0.01
6223_2 56 –0.69 5.88 12 0.4 0.05
6222_3 34 –1.21 0.16 34 1.7 0.23

Примечание. Tм – температура воды на глубине Хлм, °С; NO2 + NO3м – сумма нитритов и нитратов на глубине Хлм, µМ; Iм отн. – относительное значение ФАР на глубине Хлм, %. Другие условные обозначения см. в табл. 1, 2 и 3.

A priori можно сказать, что на уровень ПП в ПХМ оказывает влияние множество факторов. В свою очередь, связи этих факторов между собой характеризуются мультиколлинеарностью. Это приводит к неопределенности в оценках их влияния на ПП. Для выявления связей ПП в ПХМ с факторами среды без влияния мультиколлинеарности нами был применен PCA.

Результаты РСА, представленные на рис. 7, показывают, что из абиотических факторов первую главную компоненту (РС1) составляют освещенность на глубине Zм (Iм) и NO2 + NO3м. Из характеристик фитопланктона к PC1 принадлежат интегральная ПП в ПХМ (ИППпхм) и ассимиляционное число на глубине Zм (АЧпхм), которое характеризует скорость ассимиляции органического вещества. Этот фактор описывает 42.29% суммарной дисперсии. Вторая главная компонента (РС2) включает в себя интегральные значения концентрации Хл в ПХМ (Хлпхм), Хлм и Tм (25.51% суммарной дисперсии). На рис. 7 видно, что ИППпхм определяется PC1, причем с Iм и АЧпхм связь положительная, а с NO2 + NO3м – отрицательная. Также отрицательной оказалась связь ИППпхм с Tм. В середине лета ИППпхм практически не зависела от биомассы фитопланктона в ПХМ, если ее индексом считать концентрацию Хл (Хлпхм и Хлм).

Рис. 7.

Графическое представление результатов применения метода главных компонент при анализе зависимостей первичной продукции и концентрации хлорофилла “а” в ПХМ от факторов среды. PC1 – первая главная компонента; PC2 – вторая главная компонента; ИППпхм – интегральные значения первичной продукции в слое ПХМ; Хлпхм – интегральные величины концентрации хлорофилла “а” в ПХМ; Хлм – максимальные значения концентрации хлорофилла “а” в ПХМ; АЧпхм – ассимиляционное число на глубине с Хлм; Iм – абсолютные величины ФАР на глубине с Хлм; NO2 + NO3м – сумма нитритов и нитратов на глубине с Хлм; Tм – температура воды на глубине с Хлм.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Пространственная изменчивость вертикального распределения ПП и Хл в Карском море в середине лета. Фундаментальные исследования предыдущих лет позволили разработать теорию вертикального распределения Хл в Мировом океане [34, 46]. Согласно этой теории, в хорошо перемешанных эвтрофных водах с высокой концентрацией Хл0 (>1 мг/м3) вертикальное распределение Хл гомогенно в пределах ВПС. Ниже этого слоя концентрация Хл постепенно убывает с глубиной. Напротив, в стратифицированных мезо- и олиготрофных водах вертикальный профиль Хл характеризуется наличием ПХМ, расположенным ниже границы ВПС.

Результаты исследований, проведенных в последние две декады (2007–2019 гг.) в Карском море, показали, что исключением из этого правила могут быть стратифицированные шельфовые прибрежные районы, подверженные интенсивному речному стоку Оби и Енисея. Здесь пресная речная вода, распространяясь относительно тонким слоем по поверхности, способствует формированию резкого пикноклина, связанного с галоклином. С другой стороны, повышенные концентрации РОВ и ВОВ в поверхностном опресненном слое снижают прозрачность и уменьшают поток ФАР в эвфотическую зону. Таким образом, на глубинах под пикноклином создаются дисфотические условия, которые препятствуют формированию ПХМ.

В середине лета в период окончания сезонного половодья на Оби и Енисее [22, 26] нами отмечена четкая дифференциация акватории Карского моря по признаку наличия или отсутствия ПХМ (табл. 1). Так, вертикальное распределение Хл в районах, расположенных на внешнем шельфе, континентальном склоне и в желобе Св. Анны, характеризовалось хорошо выраженным ПХМ. В то же время ПХМ отсутствовал на внутреннем шельфе, подверженном влиянию речного стока.

ИПП в Карском море в середине лета 2019 г. определялась особенностями вертикального распределения ПП и Хл. Этот вывод основывается на превышении в 4.5 раза медиан ИПП для районов с хорошо выраженным ПХМ по сравнению с районами, для которых ПХМ не был характерен. ИПП в районах с ПХМ статистически значимо отличалась от акваторий, подверженных влиянию речного выноса, где ПХМ не был выражен (U-тест Манна–Уитни, p < 0.01).

Вопрос о влиянии ПХМ на оценку годовой величины ИПП в Арктическом океане остается дискуссионным [2–4, 29]. Ответ на этот вопрос позволяет выбрать тип продукционной модели, которую используют для таких оценок: интегрированную по глубине модель или модель с вертикальным разрешением. Опресненная, обогащенная РОВ и ВОВ область, находящаяся под влиянием стока Оби и Енисея, из года в год занимает обширную площадь акватории Карского моря [15, 25, 36]. Нами показано, что, по крайней мере, в середине лета для этой области ПХМ не характерен. Таким образом, результаты исследования пространственной изменчивости ПХМ в Карском море свидетельствуют, что в морях, подверженных влиянию интенсивного речного стока, использование единого типа модели может привести к ошибкам в оценке годовой величины ИПП.

Вклад ПХМ в ИПП и влияние на него факторов среды. Расположение ПХМ в столбе воды в Карском море в середине лета соответствовало общему правилу для всего Мирового океана. Горизонт с Хлм регистрировался вблизи нижней границы эвфотической зоны (1% ФАР) и верхней границы нитраклина [6]. При этом физиологическое состояние клеток в этом слое было очень хорошим. Об этом свидетельствует низкое содержание феофитина “а” в процентах от суммы Хл и феофитина “а” на горизонте с Хлм (≤36%) (табл. 3).

Величины ПП, регистрируемые в ПХМ, и, следовательно, вклад ИППпхм в суммарную продукцию столба воды определяются воздействием факторов среды. Результаты, полученные с помощью PCA (рис. 7), свидетельствуют, что ПП на глубине Хлм положительно коррелировала с уровнем освещенности и отрицательно с концентрацией NO2 + NO3. Последний факт можно объяснить статистически значимой положительной зависимостью NO2 + NO3м от Zм (R = 0.61, p < 0.01, N = 24). В свою очередь облученность на глубине Хлм также определяется Zм (R = –0.60, p < 0.01, N = 26). Таким образом, при заглублении Хлм ФАР уменьшается, отрицательно сказываясь на уровне ПП. Зависимость уровня ПП в ПХМ от его глубины иллюстрируется статистически значимой связью ее абсолютных значений с глубиной Zм (R = –0.58, p < 0.05, N = 15). При уменьшении ФАР с глубиной увеличение концентрации NO2 + NO3 уже не приводит к возрастанию ПП в ПХМ, так как скорость фотосинтеза на этих глубинах лимитирована уровнем освещенности.

Обращает на себя внимание отсутствие статистически значимой зависимости ИППпхм от концентрации Хл в ПХМ (рис. 7). Более того, между величинами ПП и Хл непосредственно на глубине Zм (Хлм) была получена отрицательная, но статистически незначимая корреляция (R = –0.40, N = 15). Такой, на первый взгляд парадоксальный, результат объясняется тем, что Zм совпадала с глубиной максимума ПП (Zппм) только на 33% станций (табл. 4). В остальных случаях ППм располагался в хорошо освещенных слоях воды ближе к поверхности. В отличие от абсолютных значений, вклад ИППпхм в ИПП столба воды статистически значимо коррелировал с вкладом Хлпхм в Хлфс (R = 0.70, p < 0.01, N = 15).

ПП на глубине ПХМ определялась уровнем ассимиляционной активности фитопланктона, показателем которой является величина АЧ. Коэффициент ранговой корреляции Спирмена между ИППпхм и АЧпхм был высоким (R = 0.73, p < 0.01, N = 15). Положительная, но статистически незначимая связь была отмечена также между АЧпхм и ПП на глубине Zм (R = 0.49, N = 15).

Ранее, по данным экспедиций, проведенных в Карском море в осенний период, было установлено, что ПП создается в основном в приповерхностном слое воды. В этот сезон вклад ВПС в ИПП в водах разного трофического статуса составлял от 60 до 88%, а вклад ПП, создаваемой в ПХМ, был относительно невелик – от 1 до 27% [1, 12]. Результаты последующих работ, выполненных во второй половине лета, показали, что вклад ИППпхм в ИПП Карского моря может быть более существенным. Медианное значение этого вклада по данным из работы [11] составило 55%. В настоящей работе нами показано, что в средине лета ПП, ассоциированная с ПХМ, также, как и во второй половине лета [11], составляет 55% по медиане от ИПП в столбе воды. Таким образом, можно сделать предварительный вывод о том, что наблюдается тенденция к увеличению вклада ИППпхм в ИПП столба воды ближе к началу вегетационного сезона.

Данные сканнеров цвета океана, используемые для оценки ИПП акваторий Арктического океана, подверженных влиянию речного стока, доступны только из узкого приповерхностного слоя (Zсп). В середине лета толщина этого слоя составляла от <1 до 8 м. Близкие значения Zсп были отмечены в Карском море ранее в июле–августе [11]. Медианное значение вклада ПП, создаваемой в слое Zсп, варьирует от 16% в районах с выраженным ПХМ до 40% в районах, где подповерхностный максимум Хл отсутствует. Это свидетельствует о том, что летом основная ИПП создается в слоях воды, недоступных спутниковому зондированию. Таким образом, сезонная изменчивость вклада ПХМ в ИПП всего столба воды предполагает создание сезонно адаптированных продукционных моделей для оценки ее годовой величины и распределения по акватории Карского моря.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Большая пространственно-временная и вертикальная изменчивость продукционных параметров и факторов среды в оптически сложных водах Карского моря значительно усложняет алгоритмы оценки годовой величины ИПП. Данные, полученные в последнее десятилетие, свидетельствуют о различиях в вертикальном распределении Хл и ПП районов, находящихся под выраженным влиянием стока Оби и Енисея и акваторий, свободных от этого воздействия. Кроме этого, существует сезонная изменчивость вертикального распределения этих параметров. Наиболее точная оценка годовой величины ИПП Карского моря требует учета всех видов изменчивости при разработке алгоритмов расчета этого основного параметра функционирования экосистемы. Таким образом, для достижения этой цели невозможно использование какого-то одного типа продукционной модели. Применение единого алгоритма, разработанного для Арктического океана, при расчете годовой величины ИПП Карского моря неизбежно будет приводить к значительным погрешностям в оценке этого параметра.

Феномен ПХМ, а также его вклад в ИПП Арктического океана в целом и Карского моря в частности, остается слабо изученным. Выяснение происхождения ПХМ и его пространственно-временной изменчивости требует комплексных исследований с привлечением данных по видовому и размерному составу фитопланктона, его функциональному состоянию, а также данных о роли выедания зоопланктоном. Более точная оценка вклада ПП, создаваемой в ПХМ, требует новых полевых наблюдений в период схода сезонного льда в раннелетний сезон.

Источники финансирования. Работа выполнена в рамках Государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской федерации № 0128-2021-0007. Экспедиционные исследования и обработка спутниковых данных проведены при финансовой поддержке грантов РФФИ № 18-05-60069 и № 18-05-60302 “Арктика”. Анализ гидрохимических проб проведен при финансовой поддержке гранта РНФ № 19-17-00196. Анализ гидрооптических данных проведен при финансовой поддержке гранта РФФИ № 19-55-45024 ИНД_а.

Список литературы

  1. Демидов А.Б., Мошаров С.А. Вертикальное распределение первичной продукции и хлорофилла “а” в Карском море // Океанология. 2015. Т. 55. № 4. С. 577–591.

  2. Ardyna M., Babin M., Gosselin M. et al. Parameterization of vertical chlorophyll a in the Arctic Ocean: impact of the subsurface chlorophyll maximum on regional, seasonal and annual primary production estimates // Biogeosciences. 2013. V. 10. № 3. P. 1345–1399.

  3. Arrigo K.R., Matrai P.A., van Dijken G.L. Primary productivity in the Arctic Ocean: Impacts of complex optical properties and subsurface chlorophyll maxima on large-scale estimates // J. Geophys. Res. 2011. V. 116. C11022. https://doi.org/10.1029/2011JC007273

  4. Bouman H.A., Jackson T., Sathyendranath S., Platt T. Vertical structure in chlorophyll profiles: influence on primary production in the Arctic Ocean // Phil. Trans. R. Soc. 2020. https://doi.org/10.1098/rsta.2019.0351

  5. Brown Z.W., Lowry K.E., Palmer M.A. et al. Characterizing the subsurface chlorophyll a maximum in the Chukchi Sea and Canada Basin // Deep Sea Res II. 2015. V. 118. P. 88–104.

  6. Cullen J.J. Subsurface chlorophyll maximum layers: enduring enigma or mystery solved? // Annu. Rev. Mar. Sci. 2015. V. 7. P. 207–239.

  7. Carmack E.C., Macdonald R.W., Jasper S. Phytoplankton productivity on the Canadian Shelf of the Beaufort Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2004. V. 277. P. 37–50.

  8. Carr M.-E., Friedrichs M.A.M., Schmeltz M. et al. A comparison of global estimates of marine primary production from ocean color // Deep-Sea Res., Part II. 2006. V. 53. P. 741–770.

  9. Cherkasheva A., Nöthig E.M., Bauerfeind E. et al. From the chlorophyll-a in the surface layer to its vertical profile: a Greenland Sea relationship for satellite applications // Ocean Sci. 2013. V. 9. P. 431–445.

  10. Cota G.F., Pomeroy L.R., Harrison W.G. et al. Nutrients, primary production and microbial heterotrophy in the southeastern Chukchi Sea: Arctic summer nutrient depletion and heterotrophy // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1996. V. 135. P. 247–258.

  11. Demidov A.B., Gagarin V.I., Vorobieva O.V. et al. Spatial and vertical variability of primary production in the Kara Sea in July and August 2016: The influence of the river plume and subsurface chlorophyll maxima // Pol. Biol. 2018. V. 41. № 3. P. 563–578. https://doi.org/10.1007/s00300-017-2217-x

  12. Demidov A.B., Mosharov S.A., Makkaveev P.N. Patterns of the Kara Sea primary production in autumn: Biotic and abiotic forcing of subsurface layer // J. Mar. Sys. 2014. V. 132. P. 130–149.

  13. Dittmar T., Kattner G. The biogeochemistry of the river and shelf system of the Arctic Ocean: a review // Mar. Chem. 2003. V. 83. P. 103–120.

  14. Fütterer D.K., Galimov E.M. Siberian river run-off into the Kara Sea: characterization, quantification, variability and environmental significance – an introduction / Eds. Stein R. Amsterdam: Elsevier, 2003. P. 1–8.

  15. Glukhovets D.I., Goldin Y.A. Surface desalinated layer distribution in the Kara Sea determined by shipboard and satellite data // Oceanologia. 2020. V. 62. P. 364–373.

  16. Goldin Y.A., Shatravin A.V., Levchenko V.A. et al. Analysis of spatial variability of fluorescent intensity of seawater in western part of the Black Sea // Fundam. Prikl. Gidrofiz. 2015. V. 7. № 1. P. 11–20.

  17. Gordeev V.V., Kravchishina M.D. River flux of dissolved organic carbon (DOC) and particulate organic carbon (POC) to the Arctic Ocean: what are the consequences of the global changes? // Influence of climate change on the changing Arctic and Sub-Arctic conditions / Eds. Nihoul J.C.J., Kostianoy A.G. Springer: Dordrecht, 2009. P. 145–160.

  18. Gordeev V.V., Martin J.M., Sidorov I.S., Sidorova M.V. A reassessment of the Eurasian river input of water, sediment, major elements and nutrients to the Arctic Ocean // Am. J. Sci. 1996. V. 296. P. 664–691.

  19. Grasshoff K., Kremling K., Ehrhardt M. Methods of seawater analysis, 3rd ed. New York: Wiley, 1999.

  20. Hill V., Cota G. Spatial patterns of primary production on the shelf, slope and basin of the Western Arctic in 2002 // Deep-Sea Res., Part II. 2005. V. 57. № 24–26. P. 3344–3354.

  21. Holmes R.M., Peterson B.J., Gordeev V.V. et al. Flux of nutrients from Russian rivers to the Arctic Ocean: can we establish a baseline against which to judge future changes? // Water Resour. Res. 2000. V. 36. P. 2309–2320.

  22. Holmes R.M., McClelland J.W., Peterson B.J. et al. Seasonal and annual fluxes of nutrients and organic matter from large rivers to the Arctic Ocean and surrounding seas // Estuaries Coasts. 2012. V. 35. P. 369–382.

  23. Holm-Hansen O., Lorenzen C.J., Holmes R.W., Strickland J.D.H. Fluorometric determination of chlorophyll // J. Cons. Perm. Int. Explor. Mer. 1965. V. 30. P. 3–15.

  24. Holm-Hansen O., Riemann B. Chlorophyll a determination: improvements in methodology // Oikos. 1978. V. 30. P. 438–447.

  25. Kubryakov A., Stanichny S., Zatsepin A. River plume dynamics in the Kara Sea from altimetry-based lagrangian model, satellite salinity and chlorophyll data // Remote Sens. Environ. 2016. V. 176. P. 177–187.

  26. Le Fouest V., Babin M., Trembley J.-É. The fate of riverine nutrients on Arctic shelves // Biogeosciences. 2013. V. 10. № 6. P. 3661–3677.

  27. Lohrenz S.E. Estimation of primary production by the simulated in situ method // ICES mar. Sci. Symp. 1993. V. 197. P. 159–171.

  28. Makkaveev P.N. The total alkalinity in the anoxic waters of the Black sea and in sea-river mixture zones. Intergovermental Oceanographic Commission. Joint IOC-JGOFS CO2 Advisory Panel Meeting. Seven Session. Annex V. UNESCO, 1998.

  29. Martin J., Dumont D., Tremblay J.-E. Contribution of subsurface chlorophyll maxima to primary production in the coastal Beaufort Sea (Canadian Arctic): A model assessment // J. Geophys. Res. 2013. V. 118. № 11. P. 5873–6318.

  30. Martin J., Tremblay J.-E., Gagnon J. et al. Prevalence, structure and properties of subsurface chlorophyll maxima in Canadian Arctic waters // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2010. V. 412. P. 69–84.

  31. Martin J., Tremblay J.-E., Price N.M. Nutritive and photosynthetic ecology of subsurface chlorophyll maxima in Canadian Arctic waters // Biogeosciences. 2012. V. 9. P. 6445–6488.

  32. Martini K.I., Stabeno P.J., Ladd C. et al. Dependence of subsurface chlorophyll on seasonal water masses in the Chukchi Sea // J. Geophys. Res. V. 121. P. 1755–1770.

  33. Millero F.J. Thermodynamics of the carbon dioxide system in oceans // Geochim. Cosmochim. Acta. 1995. V.59. № 4. P.661–677.

  34. Morel A., Berthon J.F. Surface pigments, algal biomass profiles, and potential production of the euphotic layer: Relationships reinvestigated in view of remote sensing applications // Limnol. Oceanogr. 1989. V. 34. № 8. P. 1545–1562.

  35. Opsahl S., Benner R., Amon R.W. Major flux of terrigenous dissolved organic matter through the Arctic Ocean // Limnol. Ocenogr. 1999. V. 44. № 8. P. 2017–2023.

  36. Osadchiev A.A., Frey D., Shchuka S.A. et al. Structure of the freshened surface layer in the Kara Sea during ice-free periods // J. Geophys. Res. 2020. https://doi.org/10.1029/2020JC016486

  37. Pivovarov S., Schlitzer R., Novikhin A. River run-off influence on the water mass formation in the Kara Sea // Siberian river run-off in the Kara Sea / Eds. Stein R. Amsterdam: Elsevier, 2003. P. 9–25.

  38. Ryther J.H., Yentsch C.S. The estimation of phytoplankton production in the ocean from chlorophyll and light data. Limnol. Oceanogr. 1957. V. 2. P. 281–286.

  39. Steemann Nielsen E. The use of radioactive carbon (C14) for measuring organic production in the sea // J. Cons. Perm. Ins. Explor. Mer. 1952. № 18. P. 117–140.

  40. Steemann Nielsen E. Experimental methods for measuring organic production in the sea // Rapp. P.-v. Réun. Cons. perm. int. Explor. Mer. 1958. V. 144. P. 38–46.

  41. Stein R. Circum Arctic river discharge and its geological record // Int. J. Earth Sci.. 2000. V. 89. P. 447–449.

  42. Timmermans M.L., Cole S., Toole J. Horizontal density structure and restratification of the Arctic Ocean surface layer // J. Phys. Oceanogr. 2012. V. 42. P. 659–668.

  43. Tremblay J-É., Gagnon J. The effect of irradiance and nutrient supply on the productivity of Arctic waters: a perspective on climate change // Influence of climate change on the changing Arctic and Sub-Arctic condition / Eds. Nihpul J.C.J., Kostianoy A.G. New York: Springer, 2009. P. 73–94.

  44. Tremblay J-É., Michel C., Hobson K.A. Bloom dynamics in early opening waters of the Arctic Ocean // Limnol. Oceanogr. 2006. V. 51. № 2. P. 900–912.

  45. Volkov V.A., Johannessen O.M., Borodachev V.E. et al. Polar Seas Oceanography. An Integrated Case Study of the Kara Sea. Chichester: Springer-Praxis, 2002.

  46. Uitz J., Claustre H., Morel A., Hooker S.B. Vertical distribution of phytoplankton communities in open ocean: An assessment on surface chlorophyll // J. Geophys. Res. 2006. V. 111. C08005. https://doi.org/10.1029/2005JC003207

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Океанология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал