1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Океанология
  4. T. 61, № 5, 2021

Океанология, 2021, T. 61, № 5, стр. 753-758

Гребневик Beroe ovate Bruguière, 1789 – новый вселенец в экосистеме Каспийского моря

В. В. Саяпин 1, *, В. Б. Ушивцев 2, Е. П. Олейников 1, Ф. Г. Досаев 2

1 Южный научный центр РАН
Ростов-на-Дону, Россия

2 Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН
Москва, Россия

* E-mail: ssc-ras@ssc-ras.ru

Поступила в редакцию 28.01.2021
После доработки 23.02.2021
Принята к публикации 15.03.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

В пробах желетелого макрозоопланктона из северной и средней частей Каспийского моря в ноябре 2020 г. отмечен гребневик – вселенец Beroe ovata Bruguière, 1789. Полученные значения биомассы B. ovata и его главного пищевого объекта – ктенофоры Mnemiopsis leidyi (Agassiz, 1865), показывают неравномерность распределения этих видов на изученной акватории в период исследований. Наблюдается значительный диапазон индивидуальных размеров пойманных особей гребневиков B. ovata, что позволяет предположить возможность его размножения в Каспии в указанный период. Северная граница распространения нового вида-вселенца, на изученной акватории, проходила в районе Аграханского полуострова. Сопутствующие гидрологические характеристики позволяют предположить лимитирующую роль солености воды в распространении вида. Подводные исследования с помощью видеоаппаратуры выявили приуроченность B. ovata к относительно более теплым слоям воды. Ситуации с вселением чужеродных видов ктенофор в Каспийское море имеют значительное сходство с аналогичными процессами в Азово-Черноморском бассейне.

Ключевые слова: Каспийское море, Азово-Черноморский бассейн, желетелый макропланктнон, ктенофоры, Beroe ovata, Mnemiopsis leidyi, сезонная популяция

ВВЕДЕНИЕ

Каспийское море – внутренний замкнутый водоем, имеющий высокую степень изоляции от Мирового океана. В советское время транзитные суда, приходящие в Каспий из других морей под контролем специальной службы меняли балластные воды с морских на речные. Такая процедура предотвращала проникновение в биоту моря чужеродных организмов. В 90-х гг. службу упразднили и многочисленные грузовые суда, следующие из различных районов Мирового океана с балластными водами, стали завозить в Каспийское море различных вселенцев. Одним из таких вселенцев, завезенных в конце 90-х гг. прошлого столетия, стал гребневик Mnemiopsis leidyi (Agassiz, 1865) – хищный зоопланктофаг [5, 6, 11, 12]. За короткий период, не имея естественных врагов, Mnemiopsis leidyi сильно размножился и подорвал кормовую базу промысловых пелагических рыб, что привело в упадок промысел килек, сельдей и всю морскую рыбную отрасль прикаспийских стран.

Обнаруженный в экосистеме Каспия новый вселенец – гребневик Beroe ovata Bruguière, 1789, по своей экологии является прямым врагом Mnemiopsis leidyi и главным хищником, питающимся этим видом желетелых. Складываются условия для подавления негативных изменений биоты Каспия, вызванных огромной популяцией Mnemiopsis leidyi, и оздоровления всей экосистемы [8]. Подобные экологические события наблюдались в середине 90-х гг. прошлого столетия в экосистеме Черного моря, где вселение в конце 1980-х гг. гребневика Mnemiopsis leidyi, а затем, в 1997–99 г., и Beroe ovata оказало сильное воздействие на функционирование пелагических сообществ. Так, вселение M. leidyi в Черное море привело к резкому сокращению запасов кормового зоопланктона и замещение его желетелыми организмами, доля которых в углеродном выражении выросла в 4 раза, с 10 до 40%. Летом 1989 г. биомасса кормового для M. leidyi зоопланктона снизилась в глубоководных районах в 4.4 раза, биомасса медуз-аурелий (пищевого конкурента мнемиопсиса) – в 4 раза, саггит – почти в 30 раз [11]. В летний период 1989–1990 гг., на пике развития M. leidyi в Черном море, им ежесуточно выедалось до 7% наличной биомассы и до 50% ежесуточной продукции кормового зоопланктона, что привело к устойчивому снижению биомассы зоопланктона [3]. В 1992–1998 гг. среднемноголетняя биомасса кормового мезопланктона оказалась на порядок меньшей, чем она была до вселения M. leidyi (2.6 мг/м3 вместо 65 мг/м3) [9].

В Азовском море под воздействием хищного вселенца сезонная динамика зоопланктонного сообщества приобрела вид кривой с одним пиком развития в весенне-летний период. Соответственно, уменьшалась кормовая база планктоноядных рыб; наибольший ущерб был причинен видам, имеющим пелагическую икру.

Вселение B. ovata оказало позитивное воздействие на экосистемы Черного и Азовского морей. Благодаря ему, естественная структура и концентрация мезопланктона начали восстанавливаться. Среднемноголетняя биомасса кормового мезопланктона в 1999–2001 гг. увеличилась до 14 мг/м3, т.е. примерно в 5 раз по сравнению с предыдущим периодом [9]. Количество M. leidyi, в Черном море, в период с 1999 по 2005 г. снизилась на порядок [10]. В 2010–2014 гг. также сократилась до 7% доля M. leidyi в общей углеродной биомассе черноморского желетелого макрозоопланктона по сравнению 33% в 2005–2009 гг. [1].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для данной работы собирали в ходе совместного рейса ЮНЦ РАН и Каспийского филиала ИО РАН на НИС ПТР “Денеб” в период с 5-го по 13-е ноября 2020 г. Район работ и расположение станций показаны на рис. 1. Отбор проб желетелого макропланктона выполняли методом вертикального траления от дна до поверхности с помощью конусной сети ИКС-80 (газ № 15) с диаметром входного отверстия 80 см. На каждой из 13 стаций в зависимости от погодных условий проводили 2–3 траления, полученные результаты усредняли. При отсутствии общепринятых поправочных коэффициентов [14], уловистость сети принимали за 100%. Полученные пробы обрабатывались на борту судна в живом виде. Сырая биомасса гребневиков измерялась объeмным методом в мерном цилиндре или, при малом общем объеме, с помощью медицинских шприцов объемом 1–5 см3. Плотность тела гребневиков принималась за 1 г/см3 [13]. Биомасса пересчитывалась на кубический метр.

Рис. 1.

Район работ и расположение станций наблюдений.

Размер особей определялся в прозрачной кювете линейкой, с точностью до 1 мм, что позволяло избежать применения не всегда адекватных формул расчета длины тела [14]. У особей Mnemiopsis leidyi измерялась длина сферосомы до расхождения лопастей.

Параллельно с отбором проб сетью, с помощью бортового телеметрического комплекса (рис. 2) проводили подводные наблюдения за вертикальным распространением гребневиков в толще воды от дна до поверхности [2, 7]. Методика наблюдений состояла в следующем. Под воду на специальной системе стабилизации, состоящей из двух направляющих тросов с грузами на концах, на заданную глубину (до 100 м) погружалась платформа, оборудованная наблюдательным комплексом. Он включал в себя черный экран, глубиномер, термометр, источники искусственного освещения, телекамеру для наблюдений в режиме on line и видеокамеру с высоким разрешением (4К), позволяющую вести макросъемку. Поле зрения платформы составляло 1 м3. Платформа погружалась на предельную глубину изучаемого столба воды и затем медленно с остановками на выбранных горизонтах поднималась к поверхности. Таким образом, исследователь в режиме on line получал информацию о вертикальном распределении макропланктона в виде качественного изображения, а также фото-видеоматериал высокого разрешения для дальнейшего детального анализа организмов макропланктона с сопутствующими данными по глубине и температуре.

Рис. 2.

Общий вид телеметрического комплекса. На борту закреплена блочная система тросов (выделена желтым цветом) для спуска-подъема платформы. За бортом погружаемая платформа с черным экраном, системой видеонаблюдения и записи.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Северная граница распространения Beroe ovata была отмечена в районе оконечности Аграханского полуострова (ст. 13, рис. 1). Граница распространения Mnemiopsis leidyi обнаружена на 60 км севернее (ст. 22). Южная граница исследованных вод находилась в районе г. Дербент (ст. 1). На большинстве станций в пробах и материалах подводных наблюдений B. ovata встречался совместно со своим основным пищевым объектом M. leidyi. Обнаруженный широкий размерный ряд особей берое – от 2.0 до 25.0 мм – свидетельствовал о размножении вселенца. Биомасса B. ovata также колебалась в широких пределах – от 0.28 до 1.73 г/м3 для столба воды. В направлении с запада на восток, на станциях, удаленных от береговой черты (ст. 5; 6; 9), значения биомассы берое были выше.

Сравнительный анализ биомассы двух видов гребневиков показал, что на 5 из 7 станций, на которых были обнаружены оба вида гребневиков, биомасса Beroe ovata была выше, чем у Mnemiopsis leidyi. На ст. 6 в пробе присутствовал только B. ovata. На станциях 4 и 13 биомасса M. leidyi превосходила биомассу верое. На станциях 22; 15; 14; 8; 7 B. ovata не был обнаружен, при этом биомасса Mnemiopsis leidyi (3.72 г/м3) имела максимальные показатели.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Распространение и размерный состав Beroe ovata в обследованном районе свидетельствуют о сформировавшейся в Каспийском море воспроизводящейся популяции. Возможно, распространению этого гребневика-вселенца в экосистеме Каспия способствовала аномально мягкая зима 2019 г. Северная граница ареала B. ovata в обследованном районе находилась в районе Аграханского полуострова при солености воды 6.8 PSU, что может быть физиологическим пределом для вида. Нижний предел температуры воды 14.3°С, при котором нами был обнаружен берое, по-видимому, не ограничивает его распространения. В Черном море по литературным данным элиминация подавляющего большинства особей B. ovata из планктона происходит при охлаждении воды до 10–12°С [4]. О теплолюбивости этого вида можно судить по материалам подводных наблюдений за его вертикальным распространением, которые показали более высокие концентрации в промежуточных и придонных слоях воды, где температура была на 1–2 градуса выше (ст. 2; 4; 6; 13).

Максимальная длина тела Beroe ovata в наших пробах – 25 мм, по-видимому, не является предельной. Подводные наблюдения показали, что отдельные особи могут быть значительно крупнее (рис. 3). При изучении внешнего вида и поведения особей берое в режиме макросъемки были отмечены хорошее физиологическое состояние, активные двигательные, защитные и фото реакции (рис. 4).

Рис. 3.

На экране монитора крупный берое (40–45 мм) в придонных слоях воды на фоне глубиномера диаметром 50 мм (фрагмент видеозаписи на глубине 9 м).

Рис. 4.

Внешний вид каспийского берое (15–20 мм) на фоне мелких мнемиопсисов (3–4 мм).

Полученные локальные результаты по соотношению численности двух видов гребневиков свидетельствуют о подавлении популяции Mnemiopsis leidyi гребневиком Beroe ovata на ряде станций (табл. 1). Возможно, с вселением B. ovata в Каспийском море сложились условия для повторения сценария взаимодействия популяций двух гребневиков, имевшего место в Азово-Черноморском бассейне. В случае успешной адаптации к условиям Каспийского моря в южной части бассейна может сформироваться постоянная популяция этого вида. В теплое время года, ориентировочно во второй половине лета, вид может совершать сезонную экспансию в Средний, а возможно, и в Северный Каспий. Это должно привести к снижению численности и биомассы M. leidyi и, соответственно, ослабить негативное воздействие этого вида на пелагическое сообщество моря. Снижение численности мнемиопсиса под давлением берое, как это произошло в Черном и Азовском морях, должно положительно сказаться на состоянии популяций каспийских планктоноядных рыб, рыб, имеющих пелагические икру и личинки, и некоторых моллюсков, чьи планктонные личиночные стадии выедал хищник M. leidyi. Вместе с тем, возможны отклонения от этого сценария, обусловленные специфическими особенностями Каспийского моря и выраженными в регионе климатическими процессами. Природный эксперимент, начавшийся в Каспии с вселением Beroe ovata, требует детальных исследований.

Таблица 1.

Координаты мест находок Beroe ovata и Mnemiopsis leidyi и сопутствующие гидрологические характеристики

№
ст. 		N E Температура воды, °С Соленость,
PSU 		Mnemiopsis leidyi Beroe ovata
биомасса,
г/м3		 размеры особей, мм биомасса, г/м3 размеры особей, мм
22 44 38.04 47 37.83 Пов. – 13.59 Пов. – 3.69 0.18 3.0–5.0 – –
Дно – 13.32 Дно – 4.36
15 44 15.55 47 39.87 Пов. – 14.09 Пов. – 2.99 – – – –
Дно – 14.08 Дно – 2.90
14 43 56.89 47 55.45 Пов. – 11.62 Пов. – 4.02 – – – –
Дно – 11.16 Дно – 4.15
8 43 38.01 47 38.03 Пов. – 13.05 Пов. – 5.30 2.73 1.0–7.0 – –
Дно –12.98 Дно – 6.03
7 43 18.17 47 38.06 Пов. – 13.77 Пов. – 6.59 15.67 1.0–7.0 – –
Дно –14.24 Дно – 7.80
4 42 59.10 47 37.94 Пов. – 14.30 Пов. – 7.82 2.0 1.0–10.0 0.28 7.0–20.0
Дно –15.46 Дно – 9.10
3 42 39.40 47 57.57 Пов. – 15.54 Пов. – 9.54 0.26 1.0–5.0 0.39 3.0–20.0
Дно –16.81 Дно –10.73
1 42 19.32 48 17.69 Пов. – 16.33 Пов. – 9.99 Ед. экз. 1.0–3.0 0.52 5.0–20.0
Дно –16.50 Дно –11.12
2 42 38.65 48 04.10 Пов. – 15.79 Пов – 9.03 Ед. экз. 1.0–3.0 0.31 2.0–20.0
Дно – 16.69 Дно – 11.11
5 42 58.93 47 47.79 Пов. – 15.88 Пов – 10.18 Ед. экз. 3.0–5.0 0.56 5.0–20.0
Дно –16.67 Дно – 10.97
6 43 19.08 47 47.38 Пов. – 14.95 Пов – 9.53 – – 0.57 5.0–20.0
Дно –16.08 Дно – 9.98
9 43 37.13 47 47.79 Пов – 14.52 Пов – 8.34 0.60 1.0–5.0 1.73 3.0–25.0
Дно –15.44 Дно –9.45
13 43 57.66 48 06.74 Пов – 13.91 Пов – 6.83 3.40 3.0–7.0 0.54 5.0–20.0
Дно – 14.21 Дно – 8.12

Источники финансирования: госзадание ЮНЦ РАН (тема НИР № АААА-А18-118122790121-5); госзадание ИО РАН (тема НИР №0128-2021-0004).

Список литературы

  1. Арашкевич Е.Г., Луппова Н.Е., Никишина А.Б., Паутова Л.А., Часовников В.К., Дриц А.В., Подымов О.И., Романова Н.Д., Станичная Р.Р., Зацепин А.Г., Куклачев С.Б., Флинт М.В. Судовой экологический мониторинг в шельфовой зоне Черного моря: оценка современного состояния пелагической экосистемы // Океанология. 2015. Т. 55. № 6. С. 964–970.

  2. Виноградов М.Е., Флинт М.В., Шушкина Э.А. Исследование вертикального распределения мезопланктона с использованием подводного обитаемого аппарата “Аргус”// Современное состояние экосистемы Черного моря. М: Наука, 1987. С. 172–186.

  3. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Булгакова Ю.В., Серобаба И.И. Выедание зоопланктона мнемиопсисом и пелагическими рыбами в Черном море// Океанология. 1995. Т. 35. № 4. С. 569–574.

  4. Виноградов М.Е., Лебедева Л.П., Виноградов Г.М. и др. Мониторинг пелагических сообществ северо-восточной части Черного моря в 2004 г.: макро- и мезопланктон // Океанология. 2005. Т. 45. № 3. С. 381–392.

  5. Гребневик Mnemiopsis leidyi в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения / Под научной ред. д.б.н., проф. С.П. Воловика.- Ростов н/д. БКИ. 2000. 500 с.

  6. Камакин А.М., Студеникина Ю.Б., Степенова Л.В., Рубцова Е.Г. Сезонное распределение Mnemiopsis leidyi в Каспийском море в 2001 году // Науч. бюл. Каспийского Плавучего Ун-та. 2002. Астрахань. КПУ. Вып. 3. С. 42–46.

  7. Камакин А.М., Ушивцев В.Б. и др. Вертикальное распространение популяции гребневика Mnemiopsis leidyi в Каспийском море // Тр. КаспНИРХа. Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2003 г. 2004. Астрахань: Из-во КаспНИРХа, С. 191–198.

  8. Карпюк М.И., Катунин Д.Н. и др. Результаты исследований по оценке влияния Mnemiopsis leidyi на экосистему Каспийского моря и разработка биотехнических основ возможного вселения Beroe ovata для биоконтроля популяции мнемиопсиса // Тр. КаспНИРХа. Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2003 г. 2004. Астрахань: Из-во КаспНИРХа, С. 165–183.

  9. Лебедева Л.П., Шушкина Э.А., Виноградов М.Е., Лукашева Т.А., Анохина Л.Л. Многолетняя трансформация структуры мезозоопланктона северо-восточного прибрежья Черного моря под воздействием гребневиков-вселенцев // Океанология. 2003. Т. 43. № 5. С. 710–715.

  10. Мирзоян З.А., Мартынюк М.Л., Вязун Е.В. Особенности развития Beroe ovata и Mnemiopsis leidyi в Азовском море в современный период // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна (2004–2005 гг). Ростов-на-Дону, 2006. С. 136–148.

  11. Шушкина Э.А., Виноградов М.Е. Изменение планктонного сообщества открытых районов Черного моря и воздействие на него гребневика мнемиопсиса (1978–1989) // Изменчивость экосистемы Черного моря: естественные и антропогенные факторы. Москва: Наука, 1991. С. 248–260.

  12. Ivanov V.P., Kamakin A.M., Ushivtsev V.B., Shiganova T.A., Zukova O.A., Aladin N.V., Susan I., Wilson S.I., Harbison G.R. & Dumont H.J. Simultaneous invasion of the Caspian Sea by two jellies Mnemiopsis and Aurelia // J. of Invasion In: “Biological Invasions.”2000. Kluwer Academic Publishers, Printed in the Neterlands. 2. P. 255–258.

  13. Purcell, J.E. Quantification of Mnemiopsis leidyi (Ctenophora, Lobata) from formalin- preserved plankton samples // Marine Ecology Progress series. 1988. Т. 45. P. 197–200.

  14. Weisse T., Gomoiu M.-T., Scheffel U., Brodrecht F. Biomass and size composition of the comb jelly Mnemiopsis sp. in the North-western Black sea during spring 1997 and summer 1995// Estuarine, Coastal Shelf Sci. 2002. Т. 54. P. 423–437.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Океанология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал