Океанология, 2021, T. 61, № 6, стр. 969-976

ВВЕДЕНИЕ

Траление и отбор дночерпательных проб в Печорской губе Баренцева моря были запланированы ради сбора Portlandia aestuariorum в типовом биотопе для генетического анализа. Этот вид был описан в работе Н.А. Мосевича [8] в ранге подвида Yoldia arctica subsp. aestuariorum natio petchorae. Материал был собран А.М. Поповым и Л.О. Ретовским на судне “Мурман” в 1924 г. тралением в координатах 68°33′3″ N, 54°59′ E на глубине 10 м. Было собрано 14 экземпляров этого вида, придонные температура и соленость составляли +12.2°С и 10.81‰ [8]. Позднее З.А. Филатова [9] выделила эту форму в самостоятельный вид Portlandia aestuariorum Mossewitsh, 1928. В дальнейшем статус этого вида оставался неопределенным: его рассматривали либо как подвид, либо как самостоятельный вид. А.Д. Наумов [7], со ссылкой на свои предыдущие исследования, однозначно признает P. aestuariorum хорошо очерченным видом с выраженными морфологическими и экологическими отличиями от P. arctica. Видовой статус этого вида зафиксирован в каталоге моллюсков Ю.И. Кантора и А.В. Сысоева [16]. Это соответствует и нашим представлениям, подкрепленным молекулярно-генетическими данными [4], о существовании в Арктике двух самостоятельных видов рода Portlandia с отчетливо разными экологическими предпочтениями. Таксономический анализ этого изменчивого рода предполагает в том числе исследование материала из типового места обитания. Таким для Portlandia aestuariorum (Mossewitsсh, 1928) следует считать Печорскую губу Баренцева моря: в работе Н.А. Мосевича [8] приводится описание моллюсков из двух районов (из Печорской губы – natio petchorae, и из бухты Тикси моря Лаптевых – natio lenae). Поскольку первым в тексте описан материал из Печорской губы, его и следует считать типовым.

В дальнейшем исследования бентоса Печорской губы проводились нерегулярно [11, 12]. В.Б. Погребов с соавторами [8] по материалам съемок 1991–2002 гг. указывал P. aestuariorum в качестве характерного вида наиболее осолоненных участков эстуария Печоры. Подробное описание бентоса Печорской губы выполнено Н.В. Денисенко с соавторами [13] на материале 22 станций, собранных в конце июня 1995 г., на пике весеннего половодья и, соответственно, в период максимального распреснения акватории. По этим данным, портландии (Portlandia arctica в понимании авторов) входили в состав сообщества Limecola balthica, занимавшего всю северо-восточную часть губы.

Отсутствие портландии в траловой и дночерпательной пробах в координатах типового местонахождения заставило нас расширить район работ и выполнить несколько дополнительных станций отбора проб.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Печорская губа представляет собой крупный залив в юго-восточной части Баренцева моря (Печорского моря) протяженностью около 100 км (шириной 40–120 км). С севера данный залив ограничен п-вом Русский Заворот и Гуляевскими кошками, образующими дугу, которая завершается в северо-восточной части губы. Печорская губа является мелководным заливом с глубинами до 6–10 м, в который впадает крупная р. Печора.

Материал для данного исследования был собран с борта ИС “Картеш” 19 июля 2020 г. на семи станциях, повторяющих координаты сборов 1924 г. (станция Д0) и съемки 1995 г. (по данным из таблицы в работе Денисенко с соавторами [13] (рис. 1). На каждой станции была взята одна количественная проба дночерпателем Ван-Вина с площадью захвата 0.2 м², на станции Д0 проведено траление малым тралом Сигсби (раскрытие 1 м, продолжительность траления 15 мин на скорости 0.7 узла). На этой же станции был проведен лов ихтиопланктонной сетью в придонном слое. На каждой станции проведено зондирование СТД-зондом для определения профиля температуры и солености. Координаты станций и глубина приведены в табл. 1. Еще одна дополнительная станция (Д3) была обработана только на наличие моллюсков рода Portlandia (не найдены).

Рис. 1.

Схема отбора проб в Печорской губе. Соединяющая станции линия соответствует разрезу на рис. 2.

На палубе весь материал был промыт через сито с ячеей 0.5 мм и зафиксирован 96% этиловым спиртом. В лаборатории пробы были разобраны, все виды определены и взвешены с точностью до третьего знака в граммах. Все экземпляры доминирующего вида – Limecola balthica – были поштучно взвешены с точностью до третьего знака в граммах и промерены (с точностью до второго знака в мм) по стандартной для двустворчатых моллюсков схеме: длина, высота, ширина раковины. Объем выборки составил 130 особей. Для разделения выборки по размерным классам использовался алгоритм Mixture analysis, реализованный в программе Past v. 3.25 [15]. Анализ сходства станций и выделение сообществ были проведены с помощью методов многомерного шкалирования и кластерного анализа с использованием пакета программ PRIMER 6.0. В качестве меры обилия использовали относительную интенсивность метаболизма M = ${{k}_{i}}N_{i}^{{0.25}}{\text{B}}_{i}^{{0.75}},$ где N_i – численность, B_i – биомасса организмов, а k_i – специфический коэффициент для конкретной таксономической группы.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Сборами был охвачен диапазон глубин от 6.5 до 17.5 м. Придонная соленость менялась от 4.0 до 26.5 psu, увеличиваясь в направлении выхода из губы р. Печоры к морю. Диапазон придонных температур составил от 11 до 13°С, минимальные значения температур наблюдались в мористой части губы. На всем протяжении разреза зарегистрирована двухслойная структура водной толщи с выраженным слоем скачка основных гидрофизических параметров, расположенном на глубинах от 2 до 6 м. Также наблюдается выраженный эстуарный фронт, который в период исследований находился между станциями Д9 и Д7 (рис. 2). Грунт на мористых станциях (Д2, Д3) – слабо заиленный песок, на остальных – ил и глина.

Рис. 2.

Схематическое расположения станций отбора проб на субширотном разрезе и значения температуры (а) и солености (б) в момент съемки. Профиль и положение станции соответствуют линии на рис. 1.

Всего в дночерпательных и траловых пробах обнаружено 24 вида донных беспозвоночных животных, еще один вид (Gammaracanthus loricatus) был пойман ихтиопланктонной сетью. Один вид – Hyas araneus – в количестве трех мелких особей был обнаружен только в траловых сборах. Также в траловых сборах обнаружен единственный экземпляр Galathowenia oculata. Средняя биомасса по дночерпательным пробам составила 30.7 г/м², среднее число видов – 8.7 на пробу (от 7 до 11) (табл. 2).

Все станции были весьма сходны между собой по видовому составу, за исключением самой мористой станции Д2. Здесь обнаружено шесть видов макрозообентоса, отсутствующих на других станциях: Marenzelleria wireni, Nephtys longosetosa, Ophelia limacina, Prionospio cirrifera, Scoloplos armiger и Priscillina armata. Кроме того, на этой станции не были найдены Halicryptus spinulosus, Pontoporeia femorata, Diastylis sulcata, присутствующие на всех остальных станциях. Marenzelleria wireni отмечена только при входе в губу (ст. Д2), на остальных станциях обычна Marenzelleria arctia. Единственный вид, встреченный на всех без исключения станциях – Limecola balthica (рис. 3).

Рис. 3.

Суммарная биомасса (размер круга) и относительное обилие (площади секторов) доминирующих видов на исследованных станциях.

По структурному сходству все станции близки между собой и представляют варианты монодоминантного сообщества, в котором доминирующий вид (Limecola balthica) обеспечивает 80–90% биомассы сообщества. Наименьшее структурное сходство с остальными станциями демонстрируют станция Д13, расположенная ближе всего к устью р. Печоры, с самой низкой долей участия доминирующего вида (66.5% от общей биомассы), а также станция Д2 с самой низкой общей биомассой и заметными фаунистическими отличиями (рис. 4). Остальные станции представляют собой единую группу (simproof test, p < 0.05). Выявленное сообщество может быть обозначено как сообщество Limecola balthica с участием характерных видов Halicryptus spinulosus, Pontoporeia femorata, Diastylis sulcata и Marenzelleria arctia. Тем не менее, внутри данного сообщества мы все равно наблюдаем постепенное изменение видового состава вдоль эстуарного градиента. В наиболее опресненной части (станции Д13–Д9) наблюдается постоянное присутствие видов Saduria entomon и Monoporeia affinis, при этом последний доминирует по численности на наиболее опресненной станции Д13 (635 экз/м²). Напротив, на более мористых станциях Д7 и Д5 эти виды исчезают, но появляются полихеты Micronephthys minuta, Capitella spp., Cirratulidae gen. sp. и Polynoidae gen. sp. Различия видового состава между двумя группами станций достоверны (рис. 4, simproof test, p < 0.05) и очевидно определяются положением эстуарного фронта, который проходит как раз между станциями Д7 и Д9 (рис. 2).

Рис. 4.

Дендрограмма сходства станций по фаунистическому составу ((а) – индекс Жаккара) и по видовой структуре ((б) – индекс Брея-Кёртиса). Жирным цветом показаны группы станций, достоверно выделяемые по SIMPROOF-test (p < 0.05).

Анализ размерной структуры популяции Limecola balthica в районе исследований показал присутствие нескольких размерных (возрастных) классов. Наиболее наглядно это выглядит при анализе индивидуальных весов особей (рис. 5). Вся выборка распадается на три класса с центральными значениями 0.12, 0.6 и 1.28 мм. Самый мелкий класс – самый обильный. По длине раковины выделяются две отчетливые группы с центральными значениями 11.6 и 17.7 мм. В собранном материале не найдено ни одного экземпляра Portlandia aestuariorum, ни в целом виде, ни в виде отдельных створок.

Рис. 5.

Размерно-возрастная структура популяции Limecola balthica. (а) – вес особи, г, (б) – длина раковины, мм. Линиями показано наилучшее соответствие нормальному распределению.

ОБСУЖДЕНИЕ

Исчезновение в обширном районе достаточно массового вида – факт, заслуживающий внимания и анализа. Portlandia aestuariorum регистрировалась в Печорской губе как обильный по численности и распространенный вид с 1926 до 1990-х гг. Н.А. Мосевич [5] пишет о 14 экземплярах, собранных, скорее всего, в результате одного траления. Наиболее подробные данные представлены Н.В. Денисенко с соавторами [13] для 1995 г. Портландия входила в состав сообщества Limecola balthica с достаточно высокими показателями обилия вида: средней биомассой 14.2 г/м² и средней численностью 50 экз/м², что соответствует 5 экземплярам на пробу. Показатель встречаемости был определен в 0.29. Это сообщество было описано на девяти станциях, расположенных вокруг точки первого описания вида. Средняя биомасса сообщества на этих станциях была почти на порядок больше (130.3 ± 64.8 г/м²), чем по данным нашей съемки (30.7 г/м²). Это различие определяется, в основном, за счет двух видов моллюсков Portlandia arctica и Cyrtodaria kurriana со средними биомассами 62.5 и 14.2 г/м². Второй вид сохранился в Печорской губе, в 2016 г. он был обнаружен на мелководьях ее северо-западной части на глубине около 1 м [14]. Выпадение двух видов из состава сообщества не повлекло изменения в обилии других видов. Структура сообщества, обнаруженного на всех станциях, достаточно близка к описанной Н.В. Денисенко с соавторами [13] в 1995 г. Наблюдаемые изменения можно трактовать как расширение комплекса видов, характерного в прошлом для наиболее распресненной части губы, в сторону моря до входного бара. Это привело к выпадению малоподвижных форм, не адаптированных к обитанию в области критической солености по В.В. Хлебовичу [10]. Наблюдаемые нами значения придонной солености на большинстве станций не выходят за пределы амплитуды толерантности Portlandia aestuariorum – 10–14 psu, при которых этот вид регистрировался в Печорской губе в прошлом. Возможное объяснение может заключаться в увеличении паводкового стока р. Печоры в 1990-х гг. [2]. Однако наблюдаемые изменения [1, 2] не столь велики, чтобы вызвать полное вытеснение видов и смещение границ сообществ. Другое объяснение следует искать в популяционной биологии отдельных видов, которая остается слабо изученной.

Популяция доминирующего вида – Limecola balthica, выглядит благополучной и устойчивой. Судя по размерной структуре, в популяции присутствует несколько возрастных классов. Если опираться на соотношение между длиной раковины и возрастом, полученное для Белого моря, близкого по условиям (прежде всего – температурным), то модальному классу 11 мм соответствует возраст 3–5 лет, а модальному классу 17 мм – 7–8 лет [3]. По данным для Мурманского побережья [6] моллюски таких размеров должны быть на несколько лет старше. Вне зависимости от абсолютного возраста популяция Limecola имеет полимодальную структуру с несколькими пиками, соответствующими нескольким последовательным актам успешного пополнения. Такая структура свидетельствует о равновесном состоянии популяции.

Благодарности. Мы выражаем глубокую благодарность научному составу и членам команды ИС “Картеш” за помощь при сборе материала, а также Центру Морских Исследований МГУ (ЦМИ МГУ) за организацию морских экспедиционных работ.

Источник финансирования. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 18-05-60 053) и Госзадания ИОРАН № 0128-2021-0007.